Биология внутренних вод, 2019, № 4-1, стр. 94-97

Автотрофные сообщества (фитопланктон, водные макрофиты, фитоперифитон, микрофитобентос) – основные продуценты первичного органического вещества (ОВ) в пресноводных экосистемах. Однако продуктивность и трофический статус водоемов чаще всего оценивают по первичной продукции планктона. Такой подход используют при исследовании экосистемы Рыбинского водохранилища, полагая, что в силу морфологических особенностей водоема продукция других автотрофных сообществ составляет небольшую долю в общем фонде автохтонного ОВ [4, 6, 7]. В последнее десятилетие получены данные о первичной продукции макрофитов и фитоперифитона, содержании хлорофилла а (Хл) в поверхностном слое донных осадков литорали водохранилища [9–11].

Представляет интерес на основе собственных и литературных данных оценить общую продукцию первичного органического вещества за вегетационный период и вклад автотрофных сообществ в ее формирование в экосистеме Рыбинского водохранилища.

Полевые исследования проводили на шести стандартных станциях (глубиной 6–14 м) Волжского и Главного плесов в открытой части водохранилища в мае–октябре 2009 г. и в заросшей литорали Волжского плеса (глубина 1.1 м) в районе пос. Борок в 2006–2007 гг. Первичную продукцию фитопланктона (P_Ph) определяли радиоуглеродным методом [8] в интегрированных пробах, отобранных на глубоководных станциях от поверхности до глубины утроенной прозрачности по диску Секки, на мелководье – от поверхности до дна. Пробы экспонировали в течение 4–6 ч либо в проточном аквариуме на борту экспедиционного судна, либо непосредственно в водоеме. Интегральную первичную продукцию под м² (∑P_Ph, мг С/(м² · сут)) рассчитывали по формуле:

где P_Ph – фотосинтез (мг С/(м³ · сут)), 0.7 – коэффициент, характеризующий влияние ослабления света с глубиной на фотосинтез, L – величина утроенной прозрачности, м.

∑P_Ph за вегетационный период (150 сут) для всего водохранилища оценивали с учетом площадей, занятых зарослями макрофитов (186.3 км²) и свободных от зарастаний (4357.7 км²).

Первичную продукцию эпифитона – водорослевых обрастаний высших водных растений (P_Epi) – определяли радиоуглеродным методом [8] в сосудах, заполненных суспензией водорослей, смытых с субстрата безбактериальной водой [5, 11]. Обследованы массовые виды макрофитов: воздушно-водные (осока острая Carex acuta L.), полупогруженные (тростник обыкновенный Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и горец земноводный Persicaria amphibia (L.) Delarbre), погруженные с плавающими листьями (стрелолист стрелолистный Sagittaria sagittifolia L.), полностью погруженные (рдест пронзеннолистный Potamogeton perfoliatus L.). Для оценки ∑P_Epi использовали данные о площади поверхности разных групп макрофитов, составившей для воздушно-водных 4.7 км², для полупогруженных – 348.6 км², для погруженных – 508.3 км² (В.Г. Папченков, устное сообщение). При расчете ∑P_Epi принимали, что в водной среде находится 30% поверхности воздушно-водных растений и 70% поверхности полупогруженных.

Для оценки первичной продукции высших водных растений использовали данные В.Г. Папченкова [10], согласно которым в 2009 г. зарастания в Рыбинском водохранилище занимали 4.1% площади водоема (186.3 км²). При расчетах принимали, что 1 г ОВ макрофитов эквивалентен 0.5 г органического углерода [1].

Продукцию фитобентоса (P_Pb) оценивали по содержанию активной формы Хл и среднему за вегетационный период ассимиляционному числу 1.22 мг С/(мг Хл · ч), полученному в озерах Северо-Запада Европейской части России [2]. Суммарное содержание Хл и феопигментов в поверхностном слое донных отложений мелководных участков Рыбинского водохранилища в 2009 г. было 13.3 ± 2.6 мкг/г сухого грунта (Сигарева, Тимофеева, устное сообщение). При преобладании (~80%) в пигментном фонде продуктов деградации Хл [9] количество его активной формы ~2.7 мкг/г сухого грунта. Учитывая, что сухая объемная масса различных типов грунтов в среднем равна ~1 г/см³ [9], полученная величина ориентировочно соответствует 2.7 мкг/см³ грунта или 2.7 мкг/см² при допущении, что Хл находится на поверхности грунта.

Глубоководная (пелагическая) и мелководная литоральная (с глубинами ≤2 м) зона водохранилища различаются температурными и световыми условиями. Литораль характеризуется более высокой температурой и более низкой прозрачностью (табл. 1).

Первичная продукция фитопланктона в пелагиали водохранилища (P_Ph и ∑P_Ph) в период исследований изменялась в 11 и 12 раз соответственно при максимальных значениях в конце июля. В литоральной зоне в зарослях макрофитов величины P_Ph варьировали в меньших пределах, чем в пелагиали, достигая максимума в конце июля–начале августа (табл. 1). Средняя величина P_Ph в прибрежье была в 3 раза выше, чем в глубоководной части водохранилища. За вегетационный сезон фитопланктон пелагиали синтезировал 85 868 мг С/м² (370 701 т С), в литорали – 104 652 мг С/м² (19 497 т С).

Первичная продукция эпифитона (P_Epi) также изменялась в широких пределах, достигая максимальных значений в конце мая–июне (табл. 2). Средняя и суммарная за период исследования продукция обрастаний воздушно-водных растений была 14.1 ± 6.1 мкг С/(см² · сут) и 30 т С/м², полупогруженных – 10.63 ± 3.9 мкг С/(см² · сут) и 3401 т С/м², погруженных – 3.43 ± 1.01 мкг С/(см² · сут) и 2669 т С/м² соответственно. В итоге, суммарная величина P_Epi на всех типах макрофитов оценивается в 6100 т С, при этом вклад обрастаний воздушно-водных растениях (0.5%) значительно ниже, чем полупогруженных (55.7%) и погруженных (43.8%). Первичная продукция макрофитов с учетом их биомассы и продукции (905 и 1700 тыс. т сырого вещества, 136 и 256 тыс. т сухого вещества, 123 и 231 тыс. т ОВ соответственно) [10], оценивается в 4135 мг С/(м² · сут) или 115 550 т С за год. Первичная продукция фитобентоса P_Pb в среднем за вегетационный период составила 523 мг С/(м² · сут) или 80.0 г С/м² за сезон. Сопоставимые величины P_Pb (23–832 мг С/(м² · сут)) получены в литорали оз. Нарочь [1], где они сравнимы с продукцией фитопланктона. В малых озерах P_Pb, отнесенная к единице площади, была ~40% продукции фитопланктона литорали под той же площадью [3].

Таким образом, в заросшей литорали Рыбинского водохранилища основной вклад в общий фонд первичной продукции вносили макрофиты и менее значительный – фитопланктон, фитобентос и эпифитон (табл. 3). Сравнительный анализ продукции автотрофных сообществ в зоне зарослей в водоемах умеренных широт также свидетельствует, что основной продуцент в литорали – водные макрофиты [1].

Общая первичная продукция четырех автотрофных компонентов экосистемы Рыбинского водохранилища за вегетационный период составила 513 339 т С, при этом основная доля в ее фонде принадлежала фитопланктону. Первичная продукция макрофитов, второго по значимости продуцента ОВ, была в 3.4 раза ниже, а первичная продукция эпифитона в 64 раз ниже продукции фитопланктона (табл. 3). Тем не менее, суммарной первичной продукции макрофитов, эпифитона и фитобентоса принадлежала существенная часть (24%) общей первичной продукции, что необходимо учитывать при изучении потоков углерода в экосистеме водохранилища. В других волжских водохранилищах, в частности в Иваньковском (с более высокой степенью зарастания водоема макрофитами), роль фитопланктона в формировании общей первичной продукции, по-видимому, будет снижаться.

Первичная продукция исследованных автотрофных сообществ и ее соотношение, вероятно, будут меняться в годы с различными температурными условиями, поскольку для большинства показателей установлена положительная связь с температурой воды (p < 0.05). Достоверные коэффициенты корреляции получены для P_Ph пелагиали (r ~ 0.8), для P_Epi осоки (r = 0.92), тростника и горца (r ~ 0.5), для P_Ph в зарослях (r = 0.30).