Биология внутренних вод, 2019, № 4-2, стр. 3-7
Флора деревенских копаней северо-запада Ярославской области
Э. В. Гарин *
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Ярославская обл., Некоузский р-н пос. Борок, Россия
* E-mail: GarinEV@ibiw.ru
Поступила в редакцию 15.01.2017
После доработки 25.09.2018
Принята к публикации 27.11.2018
Аннотация
Копани – группа широко распространенных малых искусственных водоемов на территории Средней России. В сельской местности они играют важную роль в качестве хранилищ воды для полива огородов, водопоя скота, выращивания водоплавающей птицы, а также как противопожарные водоемы. В 1998–2014 гг. иccледовано 47 деревенских копаней в северо-западной части Ярославской обл. Отмечен 161 вид сосудистых растений из 41 семейства и 85 родов. Ведущие семейства – Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Polygonaceae и Salicaceae; ведущие роды – Carex, Salix и Bidens. В экологической структуре флоры лидируют экотипы гигрофитов, а также гигромезо- и мезофитов. В географической структуре в зональном отношении преобладают бореальные и плюризональные виды, в региональном – голарктические и евразиатские. Обилие плюризональных видов среди типично водных растений, обусловленное относительно высоким постоянством водной среды по сравнению с наземными экосистемами, сближает флору деревенских копаней с таковой других водных объектов на исследуемой территории. В то же время, результаты многолетних исследований позволяют выделить особенности флоры этих малых искусственных водоемов – большое число случайных, нетипичных для водоемов видов растений и чрезвычайно высокую динамичность их флоры в смежные годы.
ВВЕДЕНИЕ
Копаные водоемы – обычный элемент сельскохозяйственного и городского ландшафта. В первую очередь это относится к тем небольшим водоемам, которые создаются повсеместно для накопления и удержания в них воды. Несмотря на отсутствие официальных данных, можно предположить, что их число в России составляет несколько миллионов. Так, только в 1940 г. в СССР построено 20 тыс. прудов и копаней (Исаев, 1946), а в США к началу XXI в. – ~2.6 млн малых искусственных водоемов (Smith et al., 2002).
Назначение копаней чрезвычайно разнообразно и часто соответствует названиям: водопойные, бытовые и пожарные копани, рыбоводные пруды, рекреационные водоемы (парковые пруды). Наибольшее их количество расположено в деревнях, садоводческих товариществах, на выгонах. Копани испытывают интенсивное механическое и химическое воздействие со стороны человека и домашнего скота, что обусловливает состав их флоры. Будучи бессточными системами, они аккумулируют в себе смываемые с полей и огородов органические и минеральные удобрения, гербициды, инсектициды.
Исследование флоры малых искусственных водоемов начато в первой четверти XX в. (Любичанковский, 1910, 1912; Свиренко, 1922), оно носило разрозненный характер без различий между прудами22 и копанями. Регулярным изучение растительного покрова копаней становится лишь с конца XX в. (Гарин, 2006).
Ранее автором дана общая характеристика флоры и растительности копаней северо-запада Ярославской обл. (Гарин, 2004) и рассмотрена структура флоры выгонных копаней на основе 15-летних наблюдений (Гарин, 2012).
Цель работы – изучить структуру и особенности флоры деревенских копаней на примере водоемов северо-запада Ярославской обл.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование процессов зарастания деревенских копаней проводили в 1998–2014 гг. на северо-западе Ярославской обл. Эта территория с точки зрения ландшафтного районирования относится к подзоне тайги, а по геоморфологическому районированию – к западному и центральному районам равнины основной морены (Новский, 1959); на значительной части здесь господствует ландшафт сосновых лесов с включением березовых, осиновых и еловых лесов (Дегтяревский, 1959). Питание копаных водоемов преимущественно атмосферное, несмотря на близость к поверхности грунтовых вод (Крайнер, Студенов, 1959). Всего описано 47 водоемов: 4 – в Брейтовском р-не (с. Сутка – 3 и д. Редемская – 1), 4 – в Мышкинском р-не (д. Мартыново – 3 и д. Левинская – 1), 36 – в Некоузском р-не (д. Кашеварка – 7, д. Григорово – 5, с. Воскресенское – 4, с. Лацкое, деревни Великово и Грезное – по 3, деревни Лямино и Большие Ченцы – по 2, пос. Борок, деревни Заломы, Полежаево, Погорелка, Угол – по 1 водоему); 5 – в Рыбинском районе (г. Рыбинск – 3 и д. Добрино – 2).
Рассмотрены систематическая, экологическая и географическая структуры флоры деревенских копаней. Таксономическая структура дана по APG IV (Byng et al., 2016); названия сосудистых растений – по Черепанову (1995) с незначительными изменениями, предложенными Цвелёвым (2000); экологические типы – по Папченкову (1985); жизненные формы – по классификации Raunkiær (1937). Гербарный материал передан в IBIW, дублеты – в LE, MW и YAR.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследованных деревенских копанях найден 161 вид сосудистых макрофитов из 85 родов, 41 семейства и 23 порядков (Дополнительный материал1).
Ведущие порядки – Poales (44 вида), Caryophyllales (17), Alismatales (16), Asterales (15), Lamiales и Malpighiales (по 11 видов). Всего в указанных порядках 114 видов (70.8% общего числа сосудистых). С наибольшим числом таксонов видового ранга во флоре изученных водоемов (табл. 1) выделено пять семейств, к ним относятся 70 видов, или 43.5% общего списка флоры. Остальные семейства включают 1–5 видов, 15 семейств представлены только одним видом.
Таблица 1.
Таксон | Копань | |
---|---|---|
деревенская | выгонная | |
Семейство | ||
Poaceae Barnhart | 17 (10.6) | 22 (14.2) |
Cyperaceae Juss. | 17 (10.6) | 18 (11.6) |
Asteraceae Dumort. | 15 (9.3) | 13 (8.4) |
Polygonaceae Juss. | 11 (6.8) | 9 (5.8) |
Salicaceae Mirb. | 10 (6.2) | – |
Juncaceae Juss. | – | 7 (4.5) |
Всего | 70 (43.5) | 69 (44.5) |
Род | ||
Carex L. | 13 (8.1) | 12 (7.7) |
Salix | 10 (6.2) | 6 (3.9) |
Bidens | 6 (3.7) | – |
Juncus | 5 (3.1) | 7 (4.5) |
Potamogeton | 5 (3.1) | 5 (3.2) |
Persicaria Hill | – | 4 (2.6) |
Всего | 39 (24.2) | 34 (21.9) |
Примечание. Здесь и в табл. 2 в скобках – доля видов (%) в общем списке флоры, “–” – таксоны, не входящие в число ведущих этого списка.
Анализ родового спектра флоры деревенских копаней (табл. 1) показывает, что пять наиболее крупных родов исследуемой флоры содержат 39 видов, или 24.2% общего списка флоры. В то же время значительная часть родов представлена одним–тремя видами, причем 57 родов – лишь одним видом каждый и содержат в себе >1/3 всего видового разнообразия флоры деревенских копаней (35.4%).
При изучении гидрофильной флоры деревенских копаней обнаружено четыре гибрида – Typha × glauca Godr. (T. angustifolia L. × T. latifolia L.), Bidens × garumnae Jeanj. et Debray (B. frondosa L. × × B. tripartita L.), Bidens × polakii Velenovský ex P. Fourn. (B. radiata Thuill. × B. tripartita L.) и Salix × × rubens Schrank (S. alba L. × S. fragilis L.). Это сравнительно невысокий уровень гибридной составляющей (2.5% общего списка флоры).
Подавляющее большинство найденных на деревенских копанях макрофитов относятся к достаточно обычным для флоры Ярославской обл. видам (136 видов, 84.5%), доля изредка встречающихся видов (19) и редких для флоры области (6) невелика.
Анализ экотипов макрофитов исследуемой флоры выявил преобладание на деревенских копанях гигрофитов, а также представителей группы гигромезо- и мезофитов (табл. 2).
Таблица 2.
Экотипы | Число видов на копанях | |
---|---|---|
деревенских | выгонных | |
Гидрофиты | 18 (11.2) | 19 (12.3) |
Гелофиты | 10 (6.2) | 12 (7.7) |
Гигрогелофиты | 17 (10.6) | 25 (16.1) |
Гигрофиты | 70 (43.5) | 59 (38.1) |
Гигромезо- и мезофиты | 46 (28.6) | 40 (25.8) |
Рассматривая спектр жизненных форм, отметим, что значительная часть слагающих исследуемую флору сосудистых растений – травянистые многолетники (117 видов, или 72.7% общего списка флоры). Роль однолетников не столь заметна – они составляют лишь 18.6% списка флоры (30 видов). Кустарники слабо представлены во флоре деревенских копаней (14 видов, или 8.7%) – это преимущественно виды рода Salix.
Для географической структуры рассматриваемой флоры свойственно преобладание в зональном распределении бореальных видов (90 видов, 55.9% списка флоры) и плюризональных (54, 33.5%) (табл. 3). В региональном отношении в рассматриваемой флоре преобладают голарктические виды (56, 34.8%) и в заметно меньшей степени – евразиатские (41, 25.5%).
Таблица 3.
Региональный cтатус вида | Количество видов зональных групп | Всего видов | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
АВ | В | BN | НАВ | LS | N | PZ | Н | ||
EE | – | 1 (0.6) | – | – | – | – | – | – | 1 (0.6) |
GA | – | 25 (17.3) | 2 (1.2) | 1 (0.6) | – | – | 28 (17.3) | – | 56 (34.8) |
EA | 1 (0.6) | 26 (15.5) | 2 (1.2) | – | 1 (0.6) | – | 11 (6.6) | – | 41 (25.5) |
E | 1 (0.6) | 10 (6.0) | 2 (1.2) | 1 (0.6) | – | 1 (0.6) | 1 (0.6) | – | 16 (9.9) |
E–WS | – | 8 (4.8) | – | – | – | – | 2 (1.2) | – | 10 (6.2) |
E–NA | – | 1 (0.6) | 1 (0.6) | – | – | – | – | – | 2 (1.2) |
ES | – | 13 (7.7) | 1 (0.6) | – | – | – | 1 (0.6) | – | 15 (9.3) |
ES–NA | – | 2 (1.2) | – | – | – | – | – | – | 2 (1.2) |
NA | – | 4 (2.4) | – | – | – | – | – | – | 4 (2.5) |
PR | – | – | – | – | – | – | 11 (7.1) | – | 11 (6.8) |
H | – | – | – | – | – | – | – | 3 (1.8) | 3 (1.9) |
Всего видов | 2 (1.2) | 90 (55.9) | 8 (5.0) | 2 (1.2) | 1 (0.6) | 1 (0.6) | 54 (33.5) | 3 (1.9) | 161 (100.0) |
Примечание. Принадлежность видa: к зональной географической группе AB – арктобореальный, B – бореальный, BN – бореонеморальный, HAB – гипоарктобореальный, LS – лесостепной, N – неморальный, PZ – плюризональный; к региональной географической группе EE – восточно-европейский, GA – голарктический, EA – евразиатский, E – европейский, E–WS – европейско-западно-сибирский, E–NA – европейско-североамериканский, ES – евросибирский, ES–NA – евросибирско-североамериканский, NA – североамериканский (адвентивный), PR – плюрирегиональный, H – гибрид с неустановленным ареалом. В скобках – доля видов данной группы в общем списке флоры деревенских копаней (%).
Характерная черта флоры деревенских копаней – чрезвычайно высокая ее динамичность в смежные годы. В частности, во флоре копани д. Добрино Рыбинского р-на в 2003 г. зарегистрировано 20 видов макрофитов, а в 2004 г. – 19 видов, флористический состав частично перекрывался. Общий список представлен 30 видами. При этом девять видов отмечены в оба года, 21 вид – только в один из годов. Коэффициент сходства списков флор по Жаккару за два смежных года был лишь 30%. Во флоре 10 деревенских копаней Некоузского р-на, списки для которых составляли три года подряд (2005–2007 гг.), доля видов, обнаруженных в каждый из трех смежных годов, весьма невелика (<50% суммарного за три года списка флоры водоема): 20–29% на водоемах первого садоводческого товарищества, 28–31% – в д. Григорово, 32–42% – в пос. Борок.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Распределение ведущих семейств флоры деревенских копаней несколько отличает ее от флоры ранее рассмотренных нами выгонных копаней (Гарин, 2012), где роль сем. Poaceae в 1.3 раза выше – 14.2%, а сем. Salicaceae – крайне незначительна. Действительно, на деревенских копанях повсеместно встречаются различные виды ив, которые слабо представлены на выгонных копанях, а сложившийся пояс прибрежной растительности не оставляет места для того разнообразия сорных однолетников, которые можно наблюдать на выгонных копанях.
Относительно высокое, по сравнению с наземными экосистемами, постоянство водной среды создает условия для заселения водоемов в целом широко распространенными, плюризональными видами сосудистых растений. Обилие последних среди типично водных растений, выявленное на деревенских копанях, сближает их флору с таковой других водных объектов на исследованной территории (Гарин, 2004). Преобладание бореальных, голарктических евразиатских видов и в географическом спектре закономерно, исходя из географического положения исследованных нами водоемов (северо-запад Средней России). Сравнение географического спектра флор деревенских и флор других типов копаней (выгонных, дачных, рекреационных) копаней не выявило между ними значимых различий (Гарин, 2004).
Значительное преобладание во флоре деревенских копаней представителей группы гигромезо- и мезофитов связано со сравнительно большой площадью береговой зоны, мелководий и периодически обсыхающих участков дна, свидетельствует о большой роли случайных для водоемов видов. Причем во флоре деревенских копаней гигрофиты и гигромезо- и мезофиты представлены бóльшим числом видов по сравнению с флорой выгонных копаней. Превышение доли этих двух экотипов на деревенских копанях вполне закономерно и связано со смещением видового разнообразия в сторону видов пояса прибрежной растительности. Однако, на выгонных копанях видовое разнообразие смещается в сторону видов открытой воды – настоящих водных растений, а также растений, предпочитающих переувлажненные обнажения (сбитые скотом берега).
Кроме большого числа “случайных”, нетипичных для водоемов видов растений и обилия плюризональных видов, заселяющих копани, другая характерная черта деревенских копаней – чрезвычайно высокая динамичность их флоры в различные вегетационные периоды. Об этом свидетельствуют многолетние наблюдения на одних и тех же водоемах. В отдельных случаях коэффициент сходства флористических списков, составленных в два смежных года для одной копани, не превышает 15%, и, таким образом, в данной ситуации можно говорить уже не об их сходстве, а о различии. Такое изменчивое соотношение видов макрофитов на отдельно взятой копани в смежные годы определяется сложным сочетанием экологических факторов, каждый из которых на столь небольшом водоеме вносит существенные коррективы в возобновление и увеличение обилия отдельных видов в одни годы, и уменьшение обилия, вплоть до исчезновения, – в другие. На рис. 1 показано, как в зависимости от уровня воды прорастает однолетник на двух рядом расположенных копанях в два смежных года. Такое поведение отмечалось, в частности, у омежника водного Oenanthe aquatica (L.) Poir. в д. Григорово. Однако стоит отметить, что не во всех случаях причины появления или исчезновения отдельных видов столь очевидны.
Выводы. Флора изученных деревенских копаней малоспецифична, сложена широко распространенными в Ярославской обл. видами, характерными и для других водных объектов (Бобров, 1999; Кузьмичев и др., 1990; Лисицына, 1990; и др.). Обилие плюризональных видов среди типично водных растений копаней, обусловленное относительно высоким постоянством водной среды по сравнению с наземными экосистемами, сближает флору копаней с таковой других водных объектов на исследованной территории. Отличительные черты флоры деревенских копаней – большое число случайных, нетипичных для водоемов видов растений и чрезвычайно высокая динамичность их флоры в смежные годы. Это вызвано, по мнению автора, малыми размерами водоемов и, как следствие, значительными флуктуациями их гидрологического режима в разные вегетационные периоды.
Выявленная высокая динамичность флоры копаней требует особого подхода к ее описанию на водных объектах небольшого размера: необходимо многократно исследовать состав флоры одних и тех же водоемов в течение ряда лет. Нежелательно сравнивать: 1) флористические списки отдельных водоемов только за один вегетационный сезон; 2) флористические списки разной степени полноты, т.е. когда одни водоемы исследовали на протяжении ряда лет, другие – только единожды; 3) флористические списки водоемов, составленные в разные годы.
Список литературы
Бобров А.А. 1999. Флора водотоков Верхнего Поволжья // Бот. ж. Т. 84. № 1. С. 93.
Вагнер А.А., Кузняк Я.Э., Ротанова И.Н. 2009. Искусственные малые водоемы как элементы модели данных в гидро-ГИС // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Т. 18. № 12. С. 239.
Гарин Э.В. 2004. Флора и растительность копаней Ярославской области: Дис. … канд. биол. наук. Борок. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.3890.7361
Гарин Э.В. 2006. Водные и прибрежно-водные макрофиты России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный библиографический указатель. Рыбинск: Дом печати. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.3708.3682
Гарин Э.В. 2012. Флора выгонных копаней северо-запада Ярославской области // Вестник АПК Верхневолжья. № 4(20). С. 56.
Дегтяревский В.К. 1959. Районы преобладающих природных ландшафтов // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярослав. кн. изд-во.
Закурдаева М.В. 2012. Гидрофильная флора и растительность малых техногенных водоемов города // Известия Саратовского университета. Т. 12. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 3. С. 64.
Исаев А.И. 1946. Рыбоводство в колхозах. Москва: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ.
Крайнер Н.П., Студенов Н.С. 1959. Реки и озера // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярослав. кн. изд-во. С. 215.
Кузьмичев А.И., Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., и др. 1990. Флора и растительность озер Ярославской области // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Ленинград: Наука. С. 50.
Лисицына Л.И. 1990. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Ленинград: Наука. С. 110.
Любичанковский Н. 1910. К биологии прудов // Труды гидробиологической станции на Глубоком озере. Москва: Тип. Имп. Моск. ун-та. Т. 3. С. 97.
Любичанковский Н. 1912. Предварительный отчет по обследованию прудов Московской губернии // Труды гидробиологической станции на Глубоком озере. Т. 4. Москва: Тип. Имп. Моск. ун-та. С. 133.
Новский В.А. 1959. Рельеф // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярослав. кн. изд-во. С. 142.
Папченков В.Г. 1985. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности // Экология. № 6. С. 8.
Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. 2003. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: Проект. Рязань: Сервис.
Свиренко Д.О. 1922. Микрофлора стоячих водоемов. Часть 1. Микрофлора заселившихся прудов. Харькiв; Катеринослав: Державне Видавництво України.
Цвелев Н.Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Санкт-Петербург: Изд-во СПХФА.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Русское издание. Санкт-Петербург: Мир и семья.
Byng J.W., Chase M.W., Christenhusz M.J. et al. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Bot. J. Linn. Soc. V. 181. P. 1.
Raunkiær Ch. 1937. Plant life forms/transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford: Clarendon Press.
Smith S.V., Renwick W.H., Bartley J.D., Buddemeier R.W. 2002. Distribution and significance of small, artificial water bodies across the United States landscape // Sci. Total Environ. V. 299. P. 21.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод