Биология внутренних вод, 2019, № 4-2, стр. 16-25

Биоморфологические особенности североамериканского гомофилльного водяного лютика Ranunculus longirostris (Batrachium, Ranunculaceae)

Е. А. Мовергоз a*, А. А. Бобров a**

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, Россия

* E-mail: keterina@inbox.ru
** E-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.ru

Поступила в редакцию 28.12.2018
После доработки 08.02.2019
Принята к публикации 09.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучены особенности биоморфологии гомофилльного водяного лютика Ranunculus longirostris (Batrachium, Ranunculaceae), распространенного в Северной Америке. От морфологически сходной группы жестколистных водяных лютиков (группы R. circinatus) R. longirostris отличается наличием длинного междоузлия перед первым цветком (соотношения длин листа и междоузлия 1 : 5), сохраняющимися прилистниками по всему побегу, истинной дихотомией в структуре соцветий, конической нектарной ямкой и орешками с длинным сохраняющимся носиком. Последний признак выделяет этот вид и среди остальных водяных лютиков. Анализ вариантов соцветия водяных, околоводных и наземных лютиков показал наличие у R. longirostris почти уникального среди Batrachium первоначального ветвления соцветия по типу дихазия, а также дополнительной многоосной структуры в составе боковых осей соцветия, известной у некоторых околоводных и наземных видов Ranunculus. Полученные данные показывают специфическое положение R. longirostris в Batrachium, а также дополняют подтверждения близкого родства шелковников и остальных лютиков.

Ключевые слова: биоморфология, водяные лютики, Batrachium, Ranunculus longirostris

ВВЕДЕНИЕ

Одной из наиболее сложных групп среди водных растений считаются водяные лютики, или шелковники (Ranunculus L. секция Batrachium DC., Ranunculaceae Juss.) (Цвелев, 1998; Bobrov et al., 2015; Cook, 1966; Dahlgren, 1995; Holmes, 1979; Hong, 1991; Pizarro, 1995; Prančl et al., 2018; Wiegleb et al., 2017; Wiegleb, Herr, 1983; Zalewska-Gałosz et al., 2015).

Многие группы видов водяных лютиков трудны в диагностике, особенно в вегетативном состоянии, поскольку сходны по морфологическому строению (Bobrov et al., 2015; Butkuvienė et al., 2014, 2017; Wiegleb et al., 2017; Zander, Wiegleb, 1987). Имеющиеся отличия могут быть приняты за внутривидовую вариабельность. К таким группам относится группа жестколистных видов водяных лютиков R. circinatus Sibth.: R. circinatus, Rsubrigidus W.B. Drew, R. codyanus B. Boivin и морфологически близкий им R. longirostris Godr.

Один из наименее изученных видов – североамериканский R. longirostris, описанный в 1840 г. (Godron, 1840). В дальнейшем Шульц (Schultz, 1844) формально переместил его в род Batrachium (DC.) S.F. Gray. Россманн (Rossmann, 1854) описал историю открытия, дал морфологическое описание и сравнил его с R. divaricatus Schrank. Лоусон (Lawson, 1885) принял таксон в качестве разновидности R. aquatilis var. longirostris (Godr.) G. Lawson. Дрю (Drew, 1936) при описании водяных лютиков Северной Америки отметил некоторые особенности морфологии и привел известные к тому времени гербарные образцы R. longirostris, а также указал на обособленность вида и сходство с американским R. subrigidus и европейским R. circinatus. Принят и подробно описан этот вид и в важнейшей работе по североамериканским лютикам Бенсон (Benson, 1948). Морфологию, экологию и географию вида уточнил в своей монографии Кук (Cook, 1966). Впоследствии этот вид в Северной Америке распознавался в целом ряде работ (Atlas…, 1977; Crow, Hellquist, 2000; Flora…, 1986; Hitchcock, Cronquist, 1973; Mitchell, Dean, 1982). Однако существует и достаточно распространена точка зрения, что все гомофилльные североамериканские виды, в том числе и R. longirostris, относятся к одному полиморфному таксону R. aquatilis L. var. diffusus With. (Whittemore, 1997). Согласно последним данным (Wiegleb et al., 2017), R. longirostris – самостоятельный вид, морфологически близкий группе жестколистных водяных лютиков. Ранее нами была исследована биоморфология преимущественно европейского жестколистного вида R. circinatus (Мовергоз, 2012; Мовергоз, Бобров, 2016).

Цель работы – выявить биоморфологические особенности североамериканского гомофилльного вида R. longirostris.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал по R. longirostris собран в озерах на северо-востоке США в штатах Вермонт, Коннектикут, Массачусетс, Нью-Йорк в 2009 и 2015 г. (10 популяций) (табл. 1). С каждой точки отбирали и высушивали по нескольку гербарных образцов, чтобы были представлены все морфологические структуры. Кроме того, растения фотографировали в природе. В дальнейшем на этом материале проводили биоморфологический анализ по ранее предложенной методике (Мовергоз, 2014). Дополнительно для изучения особенностей цветорасположения просмотрен гербарный материал в IBIW по ряду водяных, околоводных и наземных видов Ranunculus. Для оценки изменчивости основных морфологических признаков изучен материал по R. longirostris из 10 популяций (табл. 1), Rcircinatus из 20 популяций из европейской части России (Мовергоз, 2012; Мовергоз, Бобров, 2016) и Rsubrigidus из двух популяций из США штата Мэн (сборы 2009 г. Боброва и др., IBIW). Для поиска гомологичных признаков выбрано и просмотрено 16 сборов околоводных и наземных видов: R. auricomus L., Rcassubicus L., R. haasii Soó, R. krylovii Ovcz., Rmegacarpus W. Koch, R. nemorosus DC. из секции Ranunculus, R. platanifolius L. из секции Aconitifolii Tutin, R. polyanthemos L. из секции Polyanthemos Luferov, R. polyphyllus Walld. et Kit. ex Willd. из секции Polyphyllus (Tzvelev) Luferov et Borod.-Grabovsk., R. radicans C. A. Mey., R. reptabundus Rupr. из секции Hecatonia (Lour.) Ovcz., Rlingua L., R. reptans L. из секции Flammulae Prantl, R. repens L. из секции Repentes Luferov.

Таблица 1.  

Местонахождения изученных популяций Ranunculus longirostris с северо-востока США (IBIW)

№ сбора Местонахождение Координаты, с.ш., з.д. Грунт pH Мин., ppm
1 1.1. USA, MA, Berkshire Co., West Stuckbridge town, between Shaker Mill Pond and Mud Pond, 17.06.2009, AB, ECh, CBH 42°20′30″, 73°22′29″
1.2. USA, MA, Berkshire Co., West Stuckbridge town, between Shaker Mill Pond and Mud Pond, 14.06.2015, AB, CBH, AM 42.342017°, 73.375030° п.-к. + раст. ост. 8.3 236
2 USA, NY, Seneca Co., vicinity of Canoga town, NW end of Cayuga Lake, Canoga Marsh, Canoga Creek, 21.06.2009, AB, ECh, CBH 42°51′09″, 76°44′04″
3 USA, VT, Addison Co., vicinity of Shoreham, Richville Pond, 23.06.2009, AB, ECh, CBH 43°51'32″, 73°15′08″
4 USA, CT, Litchfield Co., Salisbury village, Twin Lakes, 13.06.2015, AB, CBH 42.038416°, 73.383882° п. + раст. ост. 8.4 123
5 USA, CT, Litchfield Co., Lakeville town, lakelet on N end of Wononskopomuc Lake, 13.06.2015, AB, CBH 41.962175°, 73.443453° к.-п. + раст. ост. 9.1 150
6 USA, CT, Litchfield Co., Sharon town, Mudge Pond, 13.06.2015, AB, CBH 41.895275°, 73.478492° п. + раст. ост. 8.3 183
7 USA, CT, Litchfield Co., N of Sharon town, Indian Lake, 13.06.2015, AB, CBH 41.914035°, 73.490803° п. + раст. ост. 8.8 142
8 USA, MA, Berkshire Co., West Stuckbridge town, Cranberry Pond, 14.06.2015, AB, CBH, AM 42.346188°, 73.380982° и. 7.7 270
9 USA, MA, Berkshire Co., West Stuckbridge town, Crane Lake, 14.06.2015, AB, CBH, AM 42.339861°, 73.380589° и. 8.3 245
10 USA, MA, Berkshire Co., Lanesborough town, Berkshire Pond, 14.06.2015, AB, CBH, AM 42.507396°, 73.196191° и. 8.9 242

Примечание. Грунт: и. – илистый, к.-п. – каменисто-песчаный, п. – песчаный, п.-к. – песчано-каменистый, раст. ост. – растительные остатки; Мин. – общая минерализация; AB – А.А. Бобров, EСh – Е.В. Чемерис, CBH – C.B. Hellquist, AM – А.В. Можарова. “–” – данные отсутствуют.

Измерение pH и минерализации выполнены портативным многопараметровым анализатором Hanna HI 98129 Combo (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Общая характеристика вида. Ranunculus longirostris Godr. (Batrachium longirostre (Godr.) F.W. Schultz) – Водяной лютик, или шелковник длинноносый. Распространен в Северной Америке почти во всех штатах США от тихоокеанского побережья до атлантического, за исключением крайнего юго-востока, и на юге Канады от провин. Саскачеван до провин. Квебек (Benson, 1948; Crow, Hellquist, 2000; Drew, 1936; Flora…, 1986; Hitchcock, Cronquist, 1973; Wiegleb et al., 2017). На основании собственных наблюдений и литературных данных можно сказать, что вид встречается главным образом в озерах с песчаным или илистым грунтом на глубине от 0.5 до 1.5 м с прозрачной, светлой, слабощелочной (рH 7.7–9.1), мало- и среднеминерализованной (123–270 мг/л) водой, как правило, в зарослях других гидрофитов, редко формирует значительные собственные пятна.

Вид близок по морфологии к группе жестколистных водяных лютиков (Benson, 1948; Cook, 1966; Drew, 1936; Wiegleb et al., 2017). По этой причине предположено, что он диплоидный (2n = 16) (Wiegleb et al., 2017). Однако позднее найдено указание на более высокое число (2n = 48) (Goepfert, 1974), что вполне вероятно, учитывая сходный случай с близким R. codyanus (Andriyanova et al., 2018). Необходимо уточнение данных по числу хромосом и плоидности этого вида.

Биоморфологические особенности. R. longirostris – симподиально нарастающий олиго- или поликарпик, длиннопобеговый укореняющийся малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

Побег. Исходные побеги ортотропные (рис. 1) или анизотропные. Побеги n + 3 порядка (не включая соцветие) отсутствуют. На песчаных грунтах, с недостатком питательных веществ, представлены одноосные ортотропные побеги без бокового ветвления (только главный побег и побеги n + 1 порядка). На илистых грунтах произрастают побеги с ветвлением боковых побегов + 1 порядка по всему главному побегу вплоть до соцветия.

Рис. 1.

Ортотропные побеги R. longirostris (см. табл. 1, сбор 9).

Соотношение длины листа и междоузлия у Rlongirostris непостоянно и сильно изменяется по мере роста побега, а также зависит от глубины произрастания. Это соотношение у экземпляров, найденных на глубине ≥1 м, может достигать в базальной части побега 1 : 2 или 1 : 3, ближе к генеративной части – 1 : 4 или 1 : 5, причем они могут чередоваться. Однако, перед первым цветком соотношение всегда 1 : 5. Для образцов, произраставших на глубине ≤0.5 м, листья расположены намного ближе друг к другу и соотношение в базальной части 1 : 3, а в апикальной может быть даже 1 : 1.

Побеги R. longirostris закрепляются в грунте с помощью темно-коричневых придаточных корней I или II порядка ветвления, даже в базальной части. Придаточные корни отсутствуют в апикальной части побега (в соцветии и на участке вторичного вегетативного нарастания).

Опушение побега встречается изредка. Если присутствует, то в виде разреженных волосков по всей длине побега, особенно в генеративной части. Наиболее отчетливо опушение прилистников.

Лист. Листовая пластинка R. longirostris жесткая, округлая или полукруглая, 1.7 ± 0.5 см длины с равными по длине средней и боковыми долями. Конечные сегменты лежат в нескольких плоскостях, лист только частично слипается при вынимании из воды.

Листовые сегменты ветвятся по следующей схеме: от черешка идут три оси (83.6% просмотренных листьев) или две оси (16.4%), далее они делятся на три (63%) или две (37%) направляющие, каждая из направляющих образует по три или две оси последующего порядка. Зависимости между порядком ветвления у основания рассеченного листа и степенью дальнейшего рассечения на сегменты не найдено.

Прилистники сохраняются почти на всех листьях. Редко отсутствуют даже на листьях низовой формации. Свободная часть прилистников может быть острой, по краю цельная или пильчатая, с выраженным опушением.

Листья сидячие или на очень коротком черешке 0.4–0.6 см длины у листьев срединной или низовой формации. На листьях срединной и верховой формации черешок скрыт прилистниками и возникает ощущение стеблеобъемлющего листа.

Соцветие. В генеративной сфере у R. longirostris, помимо традиционного соцветия для водяных лютиков, монохазия-извилины (рис. 2), присутствует еще и антокладий. После первого цветка имеются вегетативные вставки из двух–трех метамеров, далее идут только генеративные участки.

Рис. 2.

Монохазий-извилина R. longirostris (см. табл. 1, сбор 1.2.).

У этого вида еще представлены и побеги с дихазием в соцветии, в данном случае с “истинной дихотомией”, поскольку оба производных метамера закладываются на верхушке производящего метамера (в пазушной почке терминального цветка или верхушечной почке вегетативного побега) и отклонены от него под равными углами. Такие структуры могут формироваться перед началом цветения (предшествуют появлению первых терминальных цветков) или уже в составе соцветия.

Также в составе соцветия найдена многоосная структура. Она выглядит следующим образом (рис. 3): из узла с листом отходит один верхушечный цветок (ВЦ), и из него же выходят два сближенных цветка (СЦ). Цветок (ВЦ) отцветает и образует семена, а цветочные оси распускаются одновременно (СЦ), перерастают цветок (ВЦ) и образуют монохази-извилины. Из основного узла отходит сериальный побег с одним метамером (СП). Побега из сериальной почки может и не быть. Такая структура напоминает простой плейохазий или ложный зонтик, так как от главной оси (ВЦ) отходят цветочные оси только второго порядка (СЦ).

Рис. 3.

Организация соцветия R. longirostris с сериальным побегом. ВЦ – верхушечный цветок, СЦ – сближенные цветки, выходящие из одной точки, СП – сериальный побег с одним метамером. 1 – вегетативный побег, 2 – междоузлие, 3 – побег с листом, 4 – однолетние части растения, 5 – бутон, 6 – цветок.

Длина цветоножки 1.2–7.9 см (средние значения от 1.7 ± 0.5 см у самых коротких до 6.6 ± 1.3 см у самых длинных). Она зависит от расположения цветка на цветочной оси, самая длинная цветоножка, как правило, первая, длина остальных уменьшается по мере роста соцветия. Первая цветоножка всегда прямая, даже по отцветанию, остальные – немного отгибаются вниз после цветения.

Цветок. Цветки терминальные, зацветают базипетально. Обоеполые, актиноморфные с двойным околоцветником, 1.7 ± 0.3 см в диаметре. Чашелистиков 5, 2–3 мм длины, продолговатые, расставленные. Лепестков 5, продолговато-обратно-яйцевидные с ровным округлым краем, чуть загибающимся внутрь, жилок на лепестке 5–7 (рис. 4). Нектарная ямка округлая или чашевидная, как бы оттянутая в трубочку, приближаясь по форме к конусу. Tычинок от 12 до 20, пыльники обратнояйцевидные. Плодолистиков 10–30, немного шаровидные с удлиненным носиком, волосистые. Цветоложе сферическое, опушенное.

Рис. 4.

Лепестки R. longirostris (см. табл. 1, сбор 9).

Плод. У R. longirostris апокарпный полимерный многоорешек состоит из 11–30 голых или слегка щетинистых плодов-орешков. Плоды без крыла, выпуклые, обратнояйцевидной формы, с 8–9 морщинками. Орешки 1.3–1.7 мм длины, с сохраняющимся длинным носиком до 0.7–1.1 мм длины, загнутым по направлению к основанию (рис. 5).

Рис. 5.

Плоды с длинными носиками R. longirostris (1), R. platanifolius (2), R. repens (3) (Е.А. Мовергоз по материалам IBIW).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Наличие коротких, более-менее жестких листьев, лишь частично слипающихся вне воды, с сегментами, лежащими в разных плоскостях свидетельствует о близости R. longirostris с группой жестколистных водяных лютиков (Wiegleb et al., 2017). Вид морфологически сходен с двумя другими представителями этой группы: европейским R. circinatus и североазиатско-североамериканским R. subrigidus (табл. 2), но имеет отличительные признаки в вегетативной и генеративной сферах.

Таблица 2.  

Ключевые признаки для диагностики R. longirostris, R. circinatus и R. subrigidus

Признак R. longirostris R. circinatus R. subrigidus
Ветвление побеговой системы n + 3, редко n + 4-5, всегда n + 2, редко
Распределение боковых побегов Базимезотония Мезоакротония Базимезотония
Соотношение длин листа и междоузлия:
в апикальной части 1 : 4, 1 : 5 1 : 2 1 : 2.5
в базальной части 1 : 2, 1 : 3 1 : 4, 1 : 5 1 : 2.5
Ветвление придаточных корней I–II порядка III–IV порядка I порядок
Диаметр листовой пластинки, см 1.7 ± 0.5 1.1 ± 0.4 1.7 ± 0.3
Консистенция листовой пластинки Жесткая, частично слипается вне воды Жесткая, не слипается вне воды Жесткая, слипается вне воды
Сегменты Лежат в разных плоскостях Лежат в одной плоскости Лежат почти в одной плоскости
Прилистники Сохраняются по всему побегу Сохраняются только в апикальной части Сохраняются только в апикальной части
Цветоножка 1.2–7.9 см длины, первая прямая, последующие немного отгибаются вниз после отцветания 5–10 см длины, первая и последующие сгибаются после отцветания 1.8–3.4 см длины, первая и последующие сгибаются после отцветания
Диаметр цветка, см 1.7 ± 0.3 1.9 ± 0.1 1.3 ± 0.2
Нектарная ямка Коническая Полулунная Грушевидная
Носик орешка Длинный, 1.1 мм длины, загнутый Короткий, <0.7 мм длины, прямой Короткий, <0.5 мм длины, загнутый

Побег. Важной особенностью является отсутствие побегов n + 3-порядка (не включая соцветие) в побеговой сфере R. longirostris. Изучение особенностей побегообразования этого вида показало высокие адаптационные способности в формировании побеговой системы. Базитонное распределение боковых побегов меняется на мезотонное, а затем при переходе к цветению наблюдается базимезотония (рис. 6). Данный характер распределения боковых побегов позволяет эффективно достичь наибольшей вегетативной массы и сформировать в базальной части множество хорошо развитых боковых побегов, которые в случае дезинтеграции способны быстро перейти к цветению, не растрачиваясь для накопления достаточного числа метамеров. Такое сочетание структурной и динамической поливариантности развития побеговой системы обеспечивает увеличение числа потенциальных полноценных соцветий не только на исходном, но и на боковых побегах, тем самым повышая эффективность цветения R. longirostris в различных условиях. Более упрощенная организация побеговой сферы отмечается у R. subrigidus – побеги до n + 2 порядка и базимезотонное распределение боковых побегов (табл. 2). У R. circinatus ценотическая адаптация заключается в выносе одного будущего соцветия исходного побега на поверхность воды. В связи с этим, базитонное распределение боковых побегов сначала меняется на мезотонное, а потом на мезоакротонное (Мовергоз, 2012; Мовергоз, Бобров, 2016).

Рис. 6.

Распределение боковых побегов на исходном побеге перед цветением: (a) R. longirostris (базимезотония), (б) Rcircinatus (мезоакротония). 1 – вегетативный побег, 2 – часть побега с листом, 3 – однолетние части растения, 4 – часть побега с листом и пазушной почкой, 5 – междоузлие, 6 – цветок, 7 – придаточные корни.

Сравнение R. longirostris по соотношению длин листа и междоузлия с R. circinatus показало обратную зависимость. Так, в базальной части у R. longirostris это соотношение 1 : 2 и 1 : 3, у R. circinatus – 1 : 4 и 1 : 5 (в зависимости от глубины произрастания растения). Ближе к апикальной части у R. longirostris, особенно перед первым цветком, соотношение 1 : 5, у R. circinatus – 1 : 2, у R. subrigidus оно одинаково по всей длине – 1 : 2.5.

Наблюдается относительно малый порядок ветвления придаточных корней у R. longirostris (до II порядка) и R. subrigidus (I порядок) по сравнению с R. circinatus (III–IV порядка). Присутствие придаточных корней в верхушечной части побега у других представителей этой группы жестколистных лютиков обычно, у R. longirostris придаточных корней в соцветии и на участке вторичного вегетативного нарастания нет.

Листовая пластинка. Для R. longirostris и жестколистных водяных лютиков свойственна округлая или полукруглая листовая пластинка. По размеру листовой пластинки R. longirostris (1.7 ± 0.5 см) и Rsubrigidus (1.7 ± 0.3 см) близки, также у обоих видов присутствуют листовые сегменты, слипающиеся вне воды. R. circinatus имеет меньшие по размеру (1.1 ± 0.4 см) и неслипающиеся вне воды листовые пластинки. В отличие от других жестколистных видов, у R. longirostris листовая пластинка с конечными долями, расположенными в нескольких плоскостях, а не в одной.

Первоначальное ветвление листовой пластинки у R. longirostris идет из двух или трех осей, затем, как у R. circinatus, каждая из направляющих осей образует по три или две оси последующего порядка (Мовергоз, 2012).

У R. longirostris прилистники выражены на всем побеге, у R. circinatus и R. subrigidus сохраняются только на листьях верховой формации, а в генеративной части везде. Cвободная часть прилистника у R. longirostris острая, у R. circinatus и R. subrigidus тупая и округлая, соответственно.

Соцветие. Анализ структуры соцветий водяных, околоводных и наземных лютиков на наличие “истинной” дихотомии показал присутствие изотомической (равновильчатой) и анизотонической (неравновильчатой) дихотомии. В первом случае оси растут одновременно, они почти одинакового размера и образуют схожие пазушные структуры, во втором – одна из осей опережает другую и пазушные структуры отличаются, но “вилка” сохраняется (рис. 7). Оба вида этой дихотомии встречаются у R. longirostris. Ранее неравновильчатая дихотомия была отмечена только у гетерофилльного водяного лютика R. schmalhausenii Luferov (Мовергоз, 2014). Среди околоводных и наземных лютиков равновильчатая дихотомия в строении вегетативно-генеративной части присутствует у R. polyphyllus. R. nemorosus, R. megacarpus; неравновильчатая – у R. auricomus, R. cassubicus, R. haasii, R. krylovii, R. polyanthemos, R. radicans, R. repens, R. reptabundus, R. reptans (рис. 7).

Рис. 7.

Варианты дихотомии соцветий некоторых представителей рода Ranunculus с “вилкой”. Неравновильчатая дихотомия у всех видов, кроме R. polyphyllus, R. nemorosus, R. megacarpus с равновильчатой дихотомией. “Вилка” выделена кругом, остальные обозначения даны на рис. 3.

Дополнительно в цимозном соцветии R. longirostris найдена уникальная многоосная структура. Она идет в боковых ответвлениях и никогда не бывает перед первым цветком. Ранее нами описана подобная структура у R. schmalhausenii – удлиненное междоузлие с листом, терминальным цветком и двумя пазушными цветками (Мовергоз, 2014). Многоосная структура в составе соцветия встречается и у некоторых околоводных и наземных видов лютиков (Каден, 1951). Мы нашли близкую к R. longirostris многоосную структуру из одновозрастных осей у R. lingua, но без сериального побега. В отличие от других жестколистных видов водяных лютиков, у R. longirostris на вегетативно-генеративных побегах прослеживается первоначальное ветвление соцветия по типу дихазия.

Цветоножки R. longirostris сходны по размерам с R. circinatus и R. subrigidus.

Цветки имеют типичное для водяных лютиков строение, однако, у продолговато-обратнояйцевидных лепестков R. longirostris верхний край загнут вперед, а самая широкая часть приближена к верхней части лепестка. У R. circinatus и R. subrigidus лепестки с плоским краем, а наибольшая ширина расположена ближе к середине. По размеру цветки R. longirostris (1.7 ± 0.3 см в диаметре) занимают промежуточное положение между R. circinatus (1.9 ± 0.1 см) и R. subrigidus (1.3 ± 0.2 см). Нектарная ямка округлая с оттянутым основанием (коническая), у R. circinatus и R. subrigidus она соответственно полулунная и грушевидная без оттянутого основания.

Плод. Для R. longirostris характерен длинный носик у орешка (до 1.1 мм длины), который среди водяных лютиков не встречается. Плоды с таким носиком характерны для околоводных и наземных видов. Особенно близкие по строению носика плоды у R. platanifolius и R. repens (рис. 5).

Выводы. Несмотря на достаточное сходство с жестколистными водяными лютиками, R. longirostris занимает обособленное положение, ввиду ряда отличий: наличие длинного междоузлия перед первым цветком (соотношение длин листа и междоузлия 1 : 5), прилистники сохраняются почти на всех листьях по всему побегу, имеются побеги с истинной дихотомией в соцветии, коническая нектарная ямка, а главное – орешки с длинным сохраняющимся носиком. Последний признак выделяет этот вид среди остальных водяных лютиков.

В большинстве случаев у водяных лютиков (секция Batrachium) соцветие представляет собой монохазий-извилину. Однако нами в этой группе обнаружены антокладий (R. circinatus) и первоначальное ветвление соцветия по типу дихазия (Rlongirostris и R. schmalhausenii). В последнем варианте встречается дополнительная многоосная структура в составе боковых осей соцветия, которая имеется у некоторых околоводных и наземных видов Ranunculus. Кроме того, длинный носик орешка R. longirostris – также распространенный признак среди околоводных и наземных лютиков.

Полученные данные свидетельствуют о специфическом положении R. longirostris не только по отношению к жестколистным видам водяных лютиков, но и в группе Batrachium в целом, а также дополняют имеющиеся доказательства близкого родства шелковников c некоторыми группами околоводных и наземных лютиков (Барыкина, 1988; Emadzade, et al., 2010; Hörandl, Emadzade, 2012).

Список литературы

  1. Барыкина Р.П. 1988. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т. 93. Вып. 2. С. 134.

  2. Каден Н.Н. 1951. Соплодия и соцветия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. физ.-мат. естеств. наук. № 6. С. 89.

  3. Мовергоз Е.А. 2012. Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье: Дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.

  4. Мовергоз Е.А. 2014. Биоморфологические особенности гетерофилльного водяного лютика Ranunculus schmalhausenii (Ranunculaceae) // Бот. ж. Т. 99. № 2. С. 178.

  5. Мовергоз Е.А., Бобров А.А. 2016. Сравнительная морфология и биология водяных лютиков Ranunculus circinatus, R. trichophyllus и R. kauffmannii (Batrachium, Ranunculaceae) в Средней России // Тр. Инст. биол. внутр. вод РАН. Вып. 76(79). С. 93.

  6. Цвелев Н.Н. 1998. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray (Ranunculaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст. Т. 31. С. 67.

  7. Andriyanova E.A., Mochalova O.A., Movergoz E.A. et al. 2018. IAPT chromosome data 27 // Taxon. V. 67. № 5. P. 1041, E1–E3. https://doi.org/10.12705/675.24

  8. Atlas of the Flora of the Great Plains. 1977. Ames: Iowa State Univ. Press.

  9. Benson L.A. 1948. A treatise on the North American Ranunculi // Am. Midl. Nat. V. 40. № 1. P. 1.

  10. Bobrov A.A., Zalewska-Gałosz J., Jopek M., Movergoz E.A. 2015. Ranunculus schmalhausenii (section Batrachium, Ranunculaceae), a neglected water crowfoot endemic to Fennoscandia – a case of rapid hybrid speciation in postglacial environment of North Europe // Phytotaxa. V. 233. № 2. P. 101. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.233.2.1

  11. Butkuvienė J., Sinkevičienė Z., Žvingila D. 2014. Batrachium (Ranunculaceae) in the rivers of Lithuania // Bot. Lith. V. 20. № 1. P. 46. https://doi.org/10.2478/botlit-2014-0006

  12. Butkuvienė J., Sinkevičienė Z., Naugžemys D. et al. 2017. Genetic diversity of Batrachium (Ranunculaceae) species reveals the necessity of their protection in Lithuanian rivers // Aquat. Bot. V. 142. P. 61. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2017.06.009

  13. Cook C.D.K. 1966. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray // Mitt. Bot. Staatssamml. München. Bd 6. Hf. 1. S. 47.

  14. Crow G.E., Hellquist C.B. 2000. Aquatic and wetland plants of northeastern North America. V. 1. Pteridophytes, gymnosperms, and angiosperms: dicotyledons. Madison: Univ. Wisconsin Press.

  15. Dahlgren G. 1995. Differentiation patterns in Ranunculus subgenus Batrachium (Ranunculaceae) // Pl. Syst. Evol. Suppl. 9. P. 305. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-6612-3_32

  16. Drew W.B. 1936. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University – No. CX. The North American representatives of Ranunculus, § Batrachium // Rhodora. V. 38. № 445. P. 1.

  17. Emadzade K., Lehnebach C., Lockhart P., Hörandl E. 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae) // Taxon. V. 59. № 3. P. 809.

  18. Flora of the Great Plains. 1986. Lawrence: University Press of Kansas.

  19. Godron D.A. 1840. Essai sur les renoncules a fruits ridés transversalement // Mem. Soc. Roy. Nancy. V. 1839. P. 8.

  20. Goepfert D. 1974. Karyotypes and DNA content in species of Ranunculus L. and related genera // Bot. Not. V. 127. № 4. P. 464.

  21. Hitchcock C.L., Cronquist A. 1973. Flora of the Pacific Northwest. An illustrated manual. Seattle: Univ. Washington Press.

  22. Holmes N.T.H. 1979. A guide to identification of Batrachium Ranunculus species of Britain. Chief Scientist’s Team Notes 14. London: Nature Conservancy Council.

  23. Hong D.-Y. 1991. A biosystematic study on Ranunculus subgenus Batrachium in S Sweden // Nord. J. Bot. V. 11. № 1. P. 41. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1991.tb01793.x

  24. Hörandl E., Emadzade K. 2012. Evolutionary classification: A case study on the diverse plant genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) // Persp. Pl. Ecol. Evol. Syst. V. 14. № 4. P. 310. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2012.04.001

  25. Lawson G. 1885. Revision of the Canadian Ranunculaceae // Proc. Trans. R. S. Can. Sect. 4. V. 2. P. 15.

  26. Mitchell R.S., Dean J.K. 1982. Ranunculaceae (Crowfoot family) of New York State // New York State Museum. Bulletin № 446. Albany: Univ. State of New York.

  27. Pizarro J. 1995. Contribución al estudio taxonómico de Ranunculus L. subgen. Batrachium (DC.) A. Gray (Ranunculaceae) // Lazaroa. V. 15. P. 21.

  28. Prančl J., Koutecký P., Trávníček P. et al. 2018. Cytotype variation, cryptic diversity and hybridization in Ranunculus sect. Batrachium revealed by flow cytometry and chromosome numbers // Preslia. V. 90. № 3. P. 195. https://doi.org/10.23855/preslia.2018.195

  29. Rossmann J. 1854. Beiträge zur Kenntniss der Wasserhahnenfüsse, Ranunculus sect. Batrachium. Giessen: J. Ricker.

  30. Schultz F.W. 1844. Flora Galliae et Germaniae exsiccata, herbier des plantes rares et critiques de la France et de l’Allemagne // Arch. Fl. France Allemagne. V. 1. P. 49.

  31. Whittemore A.T. 1997. Ranunculus Subg. Batrachium (de Candolle) Seringe // Flora of North America north of Mexico. V. 3. New York: Oxford Univ. Press. P. 130.

  32. Wiegleb G., Bobrov A.A., Zalewska-Gałosz J. 2017. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranunculaceae) // Phytotaxa. V. 319. № 1. P. 1. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.319.1.1

  33. Wiegleb G., Herr W. 1983. Taxonomie und Verbreitung von Ranunculus subgenus Batrachium in niedersächsischen Fleissgewässern unter besonderer Berücksichtigung des Ranunculus penicillatus-Komplexes // Gött. Flor. Rundbr. Bd 17. Hf. 3–4. S. 101.

  34. Zalewska-Gałosz J., Jopek M., Ilnicki T. 2015. Hybridization in Batrachium group: Controversial delimitation between heterophyllous Ranunculus penicillatus and the hybrid Ranunculus fluitans × R. peltatus // Aquat. Bot. V. 120. P. 160. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2014.03.002

  35. Zander B., Wiegleb G. 1987. Biosystematische Untersuchungen an Populationen von Ranunculus subgen. Batrachium in Nordwest-Deutschland // Bot. Jahrb. Syst. Bd 109. Hf. 1. S. 81.

Дополнительные материалы отсутствуют.