Биология внутренних вод, 2019, № 4-2, стр. 102-104

ТГ – регуляторы многих биологических процессов в организмах, относящихся к нескольким царствам (Eales, 1997). У рыб ТГ участвуют в регуляции базового метаболизма, гонадогенеза, роста, развития и метаморфоза (Laudet, 2011; Leatherland, 1982; Levin, Levina, 2014; Smirnov et al., 2006). Недавнее исследование транскриптомов мозга карповой рыбы синца Ballerus ballerus L., развивавшейся в растворе ТГ, показало сильный плейотропный эффект ТГ на регуляцию экспрессии генов (Rastorguev et al., 2016). При этом регуляции оказались подвержены и гены, участвующие в морфогенезе разных отделов мозга.

Влияние ТГ на многие системы организма (включая нервную) означает, что эти гормоны могут воздействовать и на его поведение. На участие ТГ в регуляции поведения рыб одной из первых указала Баггерман (Baggerman, 1962), которая установила у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. предпочтение пресной или солоноватой воды в зависимости от уровня ТГ. Также она обнаружила увеличение двигательной активности при действии экзогенного ТТГ. ТГ участвуют в смолтификации и формировании покатной миграции молоди лососевых рыб (Iwata, 1995). В период размножения ТГ способствуют локомоторной активности. У рыб часто отмечается преднерестовый пик уровня ТГ, который связывают как с дозреванием половых продуктов, так и с преднерестовыми миграциями (Bolotovskiy, Levin, 2015; Pavlidis et al., 2000). На примере плотвы Rutilus rutilus L. показано, что изменение уровня ТГ приводит к изменениям двигательной активности при исследовании незнакомой обстановки (Gerasimov et al., 2012).

Однако влияние ТГ на поведение может не исчерпываться изменениями двигательной активности. Известно, что при исследовании незнакомой обстановки животные используют различные стратегии. Например, в крестообразном лабиринте с четырьмя слепыми коридорами, расходящимися от центральной площадки под углом 90° друг к другу, каждая стратегия заключается в определенном порядке посещения коридоров. В частности, различные стратегии характерны для лабораторных линий мышей. При этом разные биологически активные вещества могут влиять на частоту использования мышами той или иной стратегии и тем самым на эффективность исследовательского поведения (Салимов, Ковалев, 2008; Salimov, 1999; Salimov et al., 1995).

Ранее у рыб, включая трехиглых колюшек, было обнаружено чередование трех стратегий при исследовании крестообразного лабиринта. Первая из них заключается в систематическом обходе коридоров лабиринта по часовой стрелке или в противоположном направлении, вторая – в повторяющихся челночных переходах между какими-либо двумя коридорами, третья – в беспорядочной последовательности посещений коридоров (Непомнящих и др., 2016).

В данной работе был проведен эксперимент с 17 особями в опыте и таким же количеством рыб в контроле, в возрасте от 29 до 32 сут после оплодотворения. Половые продукты пресноводной формы трехиглой колюшки получены от производителей, пойманных в оз. Машинное, близ пос. Чкаловский (Республика Карелия). Икру от нескольких самок оплодотворяли половыми продуктами нескольких самцов и сразу после оплодотворения разделяли на две группы: контрольную и опытную. В опыте икру содержали в растворе T₃ в концентрации 0.5 нг/мл, что близко к используемой ранее дозе в исследовании по его действию на поведение молоди карповых рыб (Gerasimov et al., 2012). Условия содержания в контроле и опыте были одинаковы. Вылупление личинок отмечено на 10–11-е сут после оплодотворения. Рыб, перешедших на внешнее питание, кормили до полного насыщения сухим кормом Sera Micron, затем, по мере роста рыб, живыми науплиусами артемии. В аквариумах ежедневно меняли 1/2 объема воды на свежую с поддержанием заданной концентрации T₃ в опыте.

Каждую рыбу по отдельности помещали в крестообразный лабиринт, изготовленный из блоков LEGO белого матового цвета, и вели видеозапись ее перемещений в течение 25 мин. Выбор крестообразного лабиринта вызван тем, что ранее его неоднократно использовали для анализа стратегий поведения грызунов (Салимов, Ковалев, 2008; Salimov, 1999; Salimov et al., 1995) и рыб (Непомнящих и др., 2016). Длина каждого коридора лабиринта была 25 мм, ширина – 15 мм, размеры центральной площадки – 15 × 15 мм, уровень воды в лабиринте – 15 мм. Небольшие размеры лабиринта ограничивали передвижение рыб входом в коридор, разворотом внутри него и выходом. Это позволило анализировать передвижение как последовательность дискретных действий – посещений коридоров. Лабиринт был освещен сверху рассеянным белым светом и изолирован от внешних объектов, которые могли бы использоваться рыбами в качестве ориентиров. Каждую рыбу помещали в лабиринт только один раз, без предварительной адаптации к нему, чтобы стимулировать исследование незнакомой обстановки.

При обработке видеозаписей двигательную активность рыб измеряли как число посещений коридоров за время наблюдения. Предварительный анализ данных показал, что рыбы очень редко сразу возвращаются в коридор, из которого они только что вышли. Поэтому такие двойные посещения учитывали как одно посещение. Количественную оценку стратегий (обходов, челночных переходов и беспорядочных последовательностей) проводили следующим образом. “Минимальный” обход засчитывался, если рыба проходила по периметру минимум 4 коридора (например, 1234 или 3214), а “минимальный” челночный переход – если колюшка минимум 2 раза переходила из одного коридора в другой и обратно (1212 или 1313). Все остальные посещения были отнесены к беспорядочным последовательностям. Долю каждой из стратегий вычисляли как отношение количества коридоров, входящих в ту или иную стратегию, к общему количеству посещенных коридоров.

Данные эксперимента приведены в табл. 1. Ко времени проведения эксперимента рыбы в опыте достигли бóльшей длины, чем в контроле. Добавление экзогенного T₃ не влияло на двигательную активность колюшек. В то же время, средняя доля обходов в опыте была значительно ниже контрольной. При этом уровень T₃ не сказывался на средней доле челночных переходов. Доля посещений, приходящихся на беспорядочные последовательности, в опыте значительно превышала таковую в контроле.

Полученные данные показывают, что ТГ на примере T₃ оказывают влияние на стратегии исследовательского поведения рыб. При повышении уровня ТГ поведение рыб становится менее упорядоченным. Следует отметить, что стратегия обходов позволяет рыбам за минимальное время систематически исследовать весь лабиринт, тогда как беспорядочные перемещения приводят к повторным возвращениям в недавно посещенные коридоры. Изменение количественного соотношения стратегий в пользу беспорядочных перемещений способствует снижению эффективности исследовательского поведения (Салимов, Ковалев, 2008).

Показано (Салимов, Ковалев, 2008), что некоторые препараты воздействуют на стратегии исследовательского поведения мышей, не изменяя при этом их двигательной активности, как это наблюдалось и в нашем эксперименте с колюшками. Очевидно, анализ влияния гормонов не только на двигательную активность животных, но и на стратегии их поведения позволяет лучше понять функцию этих гормонов.

Выводы. Добавление экзогенного Т₃ изменяет организацию исследовательского поведения трехиглой колюшки. При повышении уровня ТГ меняется количественное соотношение используемых стратегий, что может приводить к снижению эффективности исследовательского поведения.