Биология внутренних вод, 2020, № 1, стр. 57-66

ВВЕДЕНИЕ

Фенноскандия – природная страна, расположенная на территории Балтийского кристаллического щита. Слой четвертичных отложений относительно мал (Бискэ, 1959). В условиях молодого ландшафта (освобождение от ледника произошло 8–14 тыс. лет назад) с многочисленными выходами кристаллических горных пород формируются разветвленные озерно-речные системы, отличающиеся большим количеством порогов, чередующихся с плесами и проточными озерами. Водотоки этой территории выделены в отдельный “Кольский” гидробиологический тип (Жадин, 1950). Северное расположение (60°–70° с.ш.) обусловливает суровый климат. Ранее выявлена зависимость характеристик донного населения рек от особенностей гидрографической сети, связанных с четвертичной историей бассейнов (Зверева, 1969). Так, реки, протекающие по стабильным платформенным образованиям в течение длительного периода и отличающиеся выработанным продольным профилем, имеют вид равнинных, в русле большую роль играют наносные грунты (Богатов, Федоровский, 2017). Примером служат многие реки европейского северо-востока России – Средняя и Нижняя Печора, Ижма, Вычегда, где плесы и перекаты с “мягкими” грунтами – преобладающий тип биотопа (Зверева, 1969). На территории Фенноскандии плесы формируются на участках между порогами. Можно предположить, что транзит организмов и органического вещества между порогами и плесами оказывает существенное влияние на зообентос обоих биотопов.

Зообентос рек Восточной Фенноскандии изучали неоднократно, однако основное внимание уделяли порогам (Барышев, 2016). Плесовые участки специально не исследовали, данные о структуре зообентоса отрывочны (Беляков, 2006; Рябинкин, 2003, 2008; Яковлев, 2004, 2005). Вместе с тем, эти участки могут занимать существенную часть реки, здесь формируются особые сообщества донных беспозвоночных, имеющие большое значение в поддержании биологического разнообразия водотоков.

Цель работы – выявить основные структурные характеристики бентоса на плесовых участках водотоков Карелии и Мурманской обл., определить и проанализировать трофическую структуру зообентоса различных биотопов и субстратов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал исследования представлен 106 количественными пробами, собранными на плесовых участках водотоков российской части Фенноскандии в Республике Карелия и Мурманской обл. с 2003 по 2017 гг. Станции располагались на территории 15 речных бассейнов (от 61.6° с.ш. до 67.1° с.ш.), пять из которых относятся к водосбору Белого моря (Поной, Поньгома, Ковда, Кемь, Летняя) и десять – к водосбору Онежского озера (Чебинка, Кумса, Уница, Лижма, Суна, Шуя, Лососинка, Орзега, Большая Уя, Окунья тоня). Обследованы ручьи на участках с замедленным течением (12 проб), медиаль (50 проб) и рипаль (44 пробы) плесовых участков рек. Для ручьев характерны песчаные и песчано-галечные грунты; для медиали – каменистые, глинистые и песчано-галечные; для рипали – отложения детрита на илистых, песчаных или глинистых субстратах. Скорость течения составляла 0.02–0.3 м/с.

Пробы отбирали во второй половине лета при помощи дночерпателя ДАК-250 (площадь захвата 0.025 м², по два подъема на пробу), на малых водотоках – скребком с ячеей газа сачка уловителя 0.06 мм (с площади 0.05 м²). Для фиксации использовали 70%-ный этанол. В лаборатории организмы сортировали по таксономическим группам с помощью бинокулярного микроскопа, а затем взвешивали с точностью 0.1 мг. Идентификацию видов проводили по современным пособиям (Определитель зоопланктона и зообентоса…, 2016; Определитель пресноводных беспозвоночных…, 1997, 1999, 2001). Виды сем. Sphaeriidae (Bivalvia) определены А.А. Фроловым (Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН), класса Gastropoda – М.В. Винарским (Санкт-Петербургский государственный университет). Крупных представителей Bivalvia (сем. Unionidae) учитывали отдельно от прочего зообентоса. Названия видов (кроме Mollusca) приведены на основе базы данных Fauna Europea (De Jong, et al., 2014). Названия видов Gastropoda и Bivalvia даны в соответствии с работой (Vinarski, Kantor, 2016). Для оценки сапробности выбран метод Пантле–Букк в модификации, учитывающей “индикаторный вес” видов (Sladecek, 1973). Индексы биологического разнообразия рассчитаны по стандартным формулам (Magurran, 1998).

Для оценки различий между выборками численности и биомассы использовали U-критерий Манна–Уитни (р ≤ 0.05), позволяющий работать с данными, имеющими логнормальное распределение, а для индексов разнообразия и сапробности, распределение которых обычно близко к нормальному, – критерий Стъюдента (р ≤ 0.05) (Шитиков и др., 2003). Трофическую структуру сообществ оценивали по способу потребления пищи донными беспозвоночными, руководствуясь литературными данными (Cummins, Klugg, 1979; Sladecek, 1973). В работе приведены средние значения c указанием стандартной ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В плесовых участках водотоков зарегистрирован 151 таксон видового и надвидового ранга зообентоса. Список видов с указанием биотопа обитания представлен в табл. 1. Выявленные виды относятся к 5 типам, 10 классам, 25 отрядам, 57 семействам и 117 родам. Наибольшей встречаемостью по пробам отличаются таксоны Chironomidae (89%), Oligochaeta (72%), Sphaeriidae (58%), Ephemeroptera (40%), Trichoptera (28%). Представителей трех первых групп не всегда можно было определить до вида, поэтому выявить встречаемость для отдельных видов не удалось. В отр. Ephemeroptera наибольшая встречаемость отмечена для Baetis fuscatus (11%) и Serratella ignita (11%), Ecdyonurus joernensis (8%), Ephemera vulgata (7%); в отр. Trichoptera – Brachycentrus subnubilus (6%) и Neureclipsis bimaculata (6%). Также часто зарегистрированы отдельные представители Plecoptera (Leuctra fusca, 14%) и Coleoptera (Elmis spp., 9%; Oulimnius tuberculatus, 8%). Средние значения индексов разнообразия по Шеннону были 1.03 ± 0.057, по Симпсону – 0.50 ± 0.026, различия между биотопами по этим характеристикам статистически не достоверны (критерий Стьюдента).

Обилие зообентоса существенно варьировало по участкам (от 0.06 до 42.6 тыс. экз./м² и от 0.06 до 100.8 г/м²), средние значения достигали 3106 ± ± 642 экз./м² и 6.6 ± 1.27 г/м². Численность и биомасса основных таксонов по выделенным биотопам (без учета представителей Unionidae) приведены в табл. 2.

Зообентос плесовых участков ручьев отличался низким обилием по сравнению с медиалью и рипалью рек (критерий Манна–Уитни). Наибольшие биомасса и численность зообентоса выявлены в зоне медиали. В ручьях по биомассе преобладали представители Bivalvia (Euglesa spp.), Gastropoda (Radix intermedia, Gyraulus borealis, G. stelmachoetius) и личинки двукрылых (Dicranota bimaculata). В медиали многочисленны личинки ручейников (Brachycentrus subnubilus, Hydropsyche contubernalis borealis), двустворчатые моллюски (Euglesa spp.) и личинки хирономид подсем. Chironominae. В зообентосе рипали доминировали личинки хирономид (подсем. Chironominae).

Крупные двустворчатые моллюски – представители сем. Unionidae (Anodonta cygnea, Unio pictorum, U. tumidus) распространены локально и встречены в 11.3% проб. Вместе с тем, на отдельных участках (4% проб, преимущественно в медиали) эти виды могли формировать большую биомассу – 0.5–3.6 кг/м² при плотности 80–120 экз./м².

В южной части региона обилие зообентоса существенно возрастает. Так, севернее 65° с.ш. средние значения были 1.0 ± 0.22 тыс. экз./м² и 2.7 ± 0.48 г/м², от 63° с.ш. до 65° с.ш. – 0.8 ± ± 0.13 тыс. экз./м² и 1.9 ± 0.59 г/м², южнее 63° с.ш. – 4.1 ± 0.92 тыс. экз./м² и 8.6 ± 1.82 г/м². Отличие обилия зообентоса рек южнее 63° с.ш. (73 пробы) от расположенных севернее этой параллели (34 пробы) статистически значимо как по численности, так и по биомассе (критерий Манна–Уитни).

Трофическая структура зообентоса плесов представлена измельчителями, коллекторами (коллекторами-фильтраторами и коллекторами-собирателями), соскребателями и хищниками. Наибольшая доля по биомассе приходится на коллекторов (50–75%), т.е. обследованные участки могут быть классифицированы как ритраль.

Выявлены различия в соотношении функциональных трофических групп в зависимости от биотопа (ручьи, медиаль, рипаль) и типа грунта (илистый, песчаный, каменистый). Так, в рипали и медиали относительно крупных рек наибольшая доля приходится на коллекторов-собирателей (40–60% биомассы зообентоса). Трофическая структура зообентоса плесовых участков ручьев существенно отличается от таковой в более крупных водотоках, в первую очередь большой долей соскребателей. Доли хищников, измельчителей и коллекторов-фильтраторов сопоставимы, а доля коллекторов-собирателей в 2 раза меньше, чем в зообентосе рипали. Участие измельчителей в трофической структуре зообентоса плесов относительно невелико и редко превышает 10% биомассы (табл. 3).

Тип грунта влиял на трофическую структуру зообентоса. Так, доля соскребателей повышалась с 2% на илистых грунтах до 30% на каменистых (табл. 4). Доля измельчителей также возрастала с увеличением фракции грунта (с 3 до 11%). Вместе с тем, на илистом грунте была велика доля хищников (24%). Крупные двустворчатые моллюски (сем. Unionidae), относящиеся к коллекторам-фильтраторам, преимущественно отмечены на илистых грунтах, но способные формировать скопления и на камнях, в частности, на значительном течении в начале плеса.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Плесы рек по гидрологическим характеристикам, характеру грунтов и проточности занимают промежуточное положение между порогами и русловыми озерами. По этой причине в составе зообентоса плесов можно ожидать присутствие как типично речных видов, так и видов, характерных для озер. Вместе с тем значительная часть специализированных реофильных и лимнофильных видов на плесовых участках рек может отсутствовать. Для северной части территории (Мурманская обл.) полный список видов пресноводного зообентоса (как реофильного, так и лимнофильного) составляет ~600 видов (Яковлев, 2005). К югу видовое разнообразие возрастает. Так, лимнофильная бентофауна водоемов Республики Карелия может насчитывать ~1100 видов без учета придонных планктонных ракообразных (Попченко, Александров, 1983). Для проточных озер бассейна р. Кемь известно ~500 видов (Рябинкин, 2003). Для сравнения, фауна вод территории Республики Коми насчитывает ~700 видов (Зверева, 1969). Для бентоса рек Урала и Тимана известно ~850 видов (Шубина, 2006). Однако основу фауны донных сообществ составляют лишь 25–30% таксонов видового списка, остальные встречаются существенно реже (Попченко, Александров, 1983). Так, для пороговых участков рек Восточной Фенноскандии ранее было выявлено 137 таксономических групп без подробного определения хирономид и олигохет (Baryshev, 2017). В зообентосе притока р. Ильдь (бассейн Рыбинского водохранилища), расположенного значительно южнее и отличающегося высокой сапробностью, в результате подробного обследования зарегистрировано 222 вида (Перова, 2016). В нижнем течении р. Сылва (бассейн р. Камы) в составе зообентоса выявлено 156 видов беспозвоночных (Паньков, 1997).

В настоящей работе часть гидробионтов (в первую очередь относящихся к группам Oligochaeta, Chironomidae и Hydracarina) не удалось определить до вида, что существенно сократило фаунистический список. Кроме того, данное исследование касается только части речных биотопов (плесовых участков). В связи с этим, число выявленных таксонов – 151, представляется вполне закономерным. Число видов, зарегистрированных в выделенных биотопах (ручьях, медиали, рипали) значительно различается (табл. 1), что может объясняться неодинаковым числом проб, поскольку сравнение разнообразия при помощи индексов Шеннона и Симпсона не показало статистически значимых различий.

Комплекс видов, формирующих основу биомассы зообентоса плесов, существенно отличается от выявленного ранее в сообществах пороговых участков (Барышев, 2014, 2015). Обнаруженное в зообентосе плесов доминирование беспозвоночных, относящихся к Bivalvia, Gastropoda и Chironomidae в значительной степени свойственно и для зообентоса озер (Рябинкин, 2008; Яковлев, 2005).

Значения индексов Шеннона (0.94–1.17) и Симпсона (0.45–0.51) указывают на относительно низкое разнообразие сообществ донных беспозвоночных на плесовых участках. Вместе с тем на пороговых участках различных рек Восточной Фенноскандии (кроме горных) значения индекса Шеннона варьировали в пределах 1.20–2.77 и индекса Симпсона – 0.09–0.33 (Барышев, 2014, 2015; Барышев, Хренников, 2016; Комулайнен и др., 2013). Сравнительно высокое видовое разнообразие литореофильных сообществ, формирующихся на пороговых участках рек, связанное с разнообразием местообитаний в пределах биоценоза, не раз отмечали ранее (Шубина, 2006).

Средние значения численности и биомассы зообентоса плесовых участков рек (3106 ± 642 экз./м² и 6.6 ± 1.27 г/м²) сопоставимы с выявленными ранее значениями для порогов Восточной Фенноскандии (Барышев, 2014, 2015; Барышев, Хренников, 2016; Комулайнен и др., 2013). Отмечена чрезвычайно высокая вариабельность обилия, по-видимому, связанная с многообразием микробиотопов в пределах плесов. Подобная мозаичность зообентоса с многократными колебаниями обилия зарегистрирована на р. Печоре (Зверева, 1969).

Высокая доля коллекторов-собирателей в трофической структуре сообществ донных беспозвоночных рек обычна не только в реках Фенноскандии, но и других регионов (Кочарина, 2005; Baryshev, 2017; Tiuniva, 2006). Различия в трофической структуре зообентоса между выделенными биотопами могут быть связаны со спецификой условий в каждом из них. Так, илистые грунты формируются на участках с умеренным течением и преимущественно характерны для рипали. Отсутствие твердого субстрата обусловливает минимальную долю соскребателей, развитие получают коллекторы-собиратели. Песчаные грунты присутствуют в ручьях и рипали рек. Трофическая структура бентоса на этих биотопах близка к таковой на илистых грунтах, однако доля коллекторов-фильтраторов и соскребателей возрастает. Крупный каменистый грунт, характерный для участков со значительным течением, создает благоприятные условия для соскребателей (табл. 4).

Регион исследования вытянут с севера на юг на тысячу километров, климат Кольского п-ва и южной части Карелии существенно различается. В связи с этим, увеличение обилия зообентоса рек в сторону юга выглядит вполне закономерным. Ранее была отмечена аналогичная динамика для пороговых участков рек Фенноскандии (Барышев, 2014).

Состав зообентоса плесов озерно-речных систем Фенноскандии в общих чертах близок к таковому в равнинных реках. В составе зообентоса водотоков европейского северо-востока России (Средняя Печора, Вычегда) также преобладают личинки хирономид, олигохеты, моллюски, нематоды, местами личинки ручейников (Зверева, 1969). Значительное видовое разнообразие Chironomidae, Mollusca и Oligochaeta отмечено в более южных регионах – в устье р. Ильдь (бассейн Рыбинского водохранилища) и в нижнем течении р. Сылвы, бассейне р. Камы (Паньков, 1997; Перова, 2016). В зообентосе плесов рек Фенноскандии, где пороги периодически встречаются на всем протяжении русла, были встречены и типично реофильные виды, проникающие с быстрин. Однако и в реках, где нижнее течение лишено порогов, такие виды способны проникать с верхнего течения (Зверева, 1969). Значительное варьирование обилия зообентоса, выявленное для плесов озерно-речных систем, отмечено и в равнинных реках с малой озерностью и отсутствием пороговых участков. Так, водотоки европейского северо-востока России в среднем и нижнем течении (Средняя Печора, Вычегда) отличаются относительно невысокой биомассой зообентоса – ~1–4 г/м², однако встречаются участки, где биомасса достигает 40 г/м² (Зверева, 1969). В устьевой зоне “равнинной” р. Ильдь (бассейн Рыбинского водохранилища) биомасса зообентоса составляет 2–70 г/м² (Перова, 2016). Близкие значения получены для зообентоса нижнего течения р. Сылвы – 11–44 г/м² (Паньков, 1997).

Выводы. В составе зообентоса плесовых участков рек Восточной Фенноскандии выявлен 151 таксон беспозвоночных. Наиболее многочисленны представители групп Chironomidae, Oligochaeta, Sphaeriidae, Ephemeroptera и Trichoptera. Видовое разнообразие сообществ беспозвоночных плесовых участков оказалось низким, по сравнению с пороговыми, однако, обилие, сформированное в первую очередь представителями Bivalvia, Gastropoda, Diptera и Trichoptera, вполне сопоставимо. Среди обследованных биотопов наименьшая биомасса зообентоса выявлена в ручьях, а наибольшая – в медиали рек. По направлению к югу обилие зообентоса существенно возрастает. В трофической структуре зообентоса преобладают коллекторы-собиратели, соотношение трофических групп меняется в зависимости от типа биотопа и характера грунта. Сравнение структуры зообентоса плесов порожистых рек Фенноскандии с таковой равнинных рек не показало принципиальных различий, что указывает на важность локальных гидрологических и других факторов в формировании состава и обилия сообществ донных беспозвоночных.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарен М.В. Винарскому (Санкт-Петербургский государственный университет), А.А. Фролову (Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН), С.В. Айбулатову (Зоологический институт РАН), В.Г. Дядичко (Украинский научный центр экологии моря) за консультации по определению видов, А.В. Ткаченко (Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии) за сбор проб из р. Поной.