Биология внутренних вод, 2020, № 1, стр. 50-56

ВВЕДЕНИЕ

Пищевые цепи – один из ведущих показателей функционирования экосистем в условиях действия различных факторов. Трофическая структура сообществ донных макробеспозвоночных может служить чувствительным индикатором состояния водных экосистем. Основная часть макробеспозвоночных в озерах относится к экологической группировке макрозообентоса. В трофической классификации организмов зообентоса учитывают способ питания и преобладающий состав потребляемой пищи (Яковлев, 2005). Наиболее известной на сегодня считается разработанная для рек классификация Камминза (Cummins, 1973) актуальная и в настоящее время (Merritt et al., 2008, 2017). Более подробную классификацию для бентосных и нектобентосных организмов водных объектов cеверной Фенноскандии предложил Яковлев (2000), который выделил шесть трофических групп: 1) грунтозаглатыватели; 2) собиратели детритофаги и факультативные фильтраторы; 3) облигатные собиратели-фильтраторы; 4) соскребатели; 5) размельчители; 6) активные хищники. В России эта система используется и на других озерных системах (Батурина и др., 2014).

К числу наиболее важных факторов, определяющих трофическую структуру сообществ водных беспозвоночных, относится минерализация воды (Cooper, Wissel, 2012). Величина минерализации оказывает существенное влияние на состав, структуру и обилие озерных биоценозов (Hammer, 1986; Williams, 1998), в том числе и на юге Обь-Иртышского междуречья (Благовидова, 1973; Жукова, Безматерных, 2013; Опыт комплексного…, 1982; Bezmaternykh, Zhukova, 2013; Kipriyanova et al., 2007). Однако работ по выявлению трофической структуры сообществ макробеспозвоночных в озерах разной степени минерализации этого региона ранее не проводили.

Цель работы – анализ трофической структуры сообществ донных макробеспозвоночных в озерах различного уровня минерализации юга Обь-Иртышского междуречья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В 2003–2011 гг. в рамках комплексных лимнологических экспедиций исследованы сообщества макробеспозвоночных в озерах юга Обь-Иртышского междуречья. Изученные озера находятся на юге Западной Сибири, в пределах Алтайского края и Новосибирской обл. Общая минерализация вод изученных озер 0.33–140 г/дм³ (табл. 1). По составу и структуре сообществ макробеспозвоночных изученные озера делятся на 4 группы: олигогалинные (минерализация воды <1.2 г/дм³), субгалинные (1.2–5.0), гипогалинные (5.0–20.0), мезо- и гипергалинные (20–140) (Вдовина, Безматерных, 2015). За основу предложенной классификации взята система Хаммера (Hammer, 1986). Всего исследовано 48 озер. Параллельно получены гидрохимические данные (Долматова, Котовщиков, 2013; Кириллов и др., 2008, 2009, 2010).

Район исследований расположен в условиях континентального климата на территории Западно-Сибирской низменности в пределах двух физико-географических зон: степной и лесостепной (Поползин, 1967; Савченко, 1997). Озера этого региона различаются размерами, типом питания, минерализацией вод. Общее свойство изученных озер – их мелководность, наличие мягких грунтов, многолетняя изменчивость водного режима. На многих озерах ведется промысел водных биоресурсов (Водоемы…, 1999). Более подробно методы и условия отбора проб, а также таксономический состав и структура сообществ макробеспозвоночных охарактеризованы в предыдущих работах (Вдовина, Безматерных, 2015; Vdovina, Bezmaternykh, 2016).

Материал для исследований отбирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим методикам (Руководство…, 1992): качественные сборы проводили сачком или скребком, количественные – дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0.025 м² или штанговым дночерпателем ГР 91 с площадью захвата 0.007 м². Было отобрано и проанализировано 371 и 76 коли-чественных и качественных проб соответственно. Отношение видов макробеспозвоночных в каждой трофической группе определяли по классификации Яковлева (2005), с уточнением Емельяновой (1994), Монакову (1998), Прокину (2008), Silina, Prokin (2008), Цихон-Луканиной (1987), Hadicke et al., (2017). Для оценки связи показателей сообществ донных беспозвоночных с экологическими факторами использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Сходство видового состава сообществ различных озер оценивали с помощь кластерного анализа по методу Варда (Электронный учебник…, 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

С учетом преобладающего типа питания в исследованных озерах выделено четыре основных трофических группы гидробионтов: собиратели-детритофаги и факультативные фильтраторы (далее – собиратели-детритофаги), соскребатели, размельчители, хищники.

Таксономический состав. Наибольшим таксономическим разнообразием в сообществах макробеспозвоночных исследованных озер отличались собиратели-детритофаги, поедающие детрит на поверхности грунта. Эта группа включала 66 видов беспозвоночных; представлена брюхоногими моллюсками, личинками двукрылых семейств Chironomidae и Stratiomyidae, поденками из сем. Caenidae, а также фитодетритофагами из сем. Naididae.

В следующей по разнообразию (45 видов) группе хищников преобладали пиявки, личинки стрекоз, клопы семейств Corixidae, Gerridae, Nepidae и Notonectidae, жуки сем. Dytiscidae, личинки двукрылых семейств Chaoboridae и Ceratopogonidae. Отмечены хищные личинки ручейников сем. Polycentropodidae, хирономид подсем. Tanypodinae и рода Cryptochironomus, жуки сем. Hydrophilidae. Хищников разделяли на активно охотящихся за жертвой (пиявки, водные жуки, хирономиды, хаобориды), сидящих в засаде (стрекозы, клопы), а также использующих сети и ловушки наряду с активным захватом жертвы (личинки ручейников сем. Polycentropodidae).

В группу размельчителей (18 видов) вошли брюхоногие моллюски рода Lymnaea, ручейники из семейств Limnephilidae и Phryganeidae, хирономиды рода Cricotopus, двукрылые сем. Tipulidae, фитофильные жуки семейств Chrysomelidae и Haliplidae.

Видовой состав соскребателей включал два вида семейств Molannidae и Dryopidae.

Часть выявленных видов можно отнести как к соскребателям, так и к размельчителям – это личинки ручейников сем. Leptoceridae и Gammarus lacustris Sars. Подобная ситуация характерна для представителей отр. Lepidoptera, которые принадлежат к собирателям – облигатным фильтраторам и соскребателям. Не вошли в анализ личинки семейств Dolichopodidae и Scathophagidae, которые не удалось идентифицировать до вида и всеядные личинки сем. Tabanidae.

Более детальное рассмотрение полученных данных позволило выявить характер изменчивости трофической структуры видового состава в зависимости от уровня минерализации вод. В олиго- и субгалинных озерах отмечены все выделенные трофические группы. Наиболее многочисленны собиратели-детритофаги (46 и 44% соответственно), далее по числу видов следовали хищники (40 и 39%), размельчители (13 и 12%) и соскребатели (1 и 5%). С увеличением минерализации воды (в гипогалинных озерах) снижалась доля собирателей-детритофагов (35%), увеличивалась доля хищников (49%) и размельчителей (16%), исчезла группа соскребателей. В мезо- и гипергалинных снизилась доля хищников (30%) и увеличилась доля размельчителей (30%). Доля собирателей-детритофагов достигала 40%.

Трофический спектр видового состава макробеспозвоночных в пределах групп различного уровня минерализации изменялся в зависимости от типа грунта (рис. 1). На илистых грунтах в олигогалинных озерах доминировали собиратели-детритофаги (45%), субдоминировали хищники (40%), далее по количеству видов следовали размельчители (15%). На песчаных грунтах донных беспозвоночных в основном представляли собиратели-детритофаги (64%), далее шли хищники (22%), размельчители (7%) и соскребатели (7%). В субгалинных озерах собиратели-детритофаги доминировали на обоих типах грунта. При переходе от илистых к песчаным грунтам доля размельчителей увеличивалась, хищников – уменьшалась. В более минерализованных гипогалинных озерах, как и в предыдущей группе озер, наблюдалось снижение доли хищников и повышение – размельчителей.

Рис. 1.

Доли трофических групп в видовом составе (а, в) и общей биомассе (б, г) сообществ макробеспозвоночных исследованных озер с разным уровнем минерализации на илистых (a, б) и песчаных грунтах (в, г). I–IV см. табл. 1; 1 – хищники, 2 – размельчители, 3 – соскребатели, 4 – собиратели-детритофаги.

Илистые грунты представлены в озерах всех уровней минерализации. Очень близки по соотношению основных трофических групп зообентоса были олиго- и субгалинные озера (рис. 1а). В этих группах озер преобладали собиратели-детритофаги (45 и 46% соответственно), далее по числу видов следовали хищники (40 и 42% соответственно), незначительно различались доли размельчителей (15 и 12%). В гипогалинных озерах отмечена меньшая доля видов собирателей-детритофагов (37.5%) и большая – хищников (54%). В озерах с более высокой минерализацией вод (мезо- и гипергалинные озера) отсутствовали размельчители, доминировали хищники (66%), субдоминировали собиратели-детритофаги (34%). Следовательно, на илистых грунтах при повышении минерализации вод постепенно снижалась доля собирателей-детритофагов и увеличивалась доля хищников.

Несколько иначе представлен трофический спектр видового состава донных беспозвоночных на песчаных грунтах (рис. 1в). Здесь также при увеличении минерализации снижалась доля собирателей-детритофагов (с 64 до 33%), возрастало количество хищников (с 22 до 45%). С увеличением минерализации увеличивалась роль размельчителей. В мезо- и гипергалинных озерах данный тип грунта отсутствовал.

Общая биомасса. На илистых грунтах по биомассе доминировали собиратели-детритофаги, их доля в различных по минерализации озерах изменялась от 39 до 77% общей биомассы макробеспозвоночных (рис. 1б). В олигогалинных озерах богатая по видовому составу группа собирателей-детритофагов в количественном отношении находилась почти на одном уровне с размельчителями и хищниками. С увеличением минерализации (суб- и гипогалинныe озера) по биомассе преобладали собиратели-детритофаги (по 67%), количество хищников и размельчителей снижалось. В озерах с более высокой минерализацией вод (мезо- и гипергалинные озера) доминировали собиратели-детритофаги (77%), на долю хищников приходилось 23%, размельчители отсутствовали.

На песках также отмечена тенденция увеличения доли хищников при повышении солености вод, биомасса собирателей-детритофагов в различных по минерализации озерах изменялась незначительно (35–48% общей биомассы). В олигогалинных озерах преобладали собиратели-детритофаги (48%), субдоминировали размельчители (25%) (рис. 1г). В суб- и гипогалинных озерах соотношение собирателей-детритофагов и хищников было фактически одинаковым. Биомасса размельчителей незначительно колебалась в олиго- и субгалинных озерах (25–30%), с увеличением минерализации их доля снижалась до 2% общей биомассы зообентоса. Соскребатели присутствовали только в олигогалинных озерах.

Индивидуальная масса организмов. С трофической структурой сообществ тесно связаны средние размерные характеристики, входящих в них организмов. Известно, что минерализация вод оказывает существенное влияние не только на разнообразие, но и на рост и развитие гидробионтов (Хлебович, 1974). Анализ влияния фактора минерализации вод на размерные характеристики макрозообентоса озер (общей выборки по всем озерам, а также группированной по типам грунтов) не позволил установить статистически значимых зависимостей (низкая достоверность аппроксимации полученных функций R² <0.3 и коэффициент корреляции Спирмена r <0.5 при уровне достоверности p >0.5). При этом средняя индивидуальная масса бентосных организмов на различных типах грунта достоверно различалась: на илах она была значительно больше, чем на песках (рис. 2). Таким образом, размерные характеристики макробеспозвоночных бентоса в основном определяются типом грунта, а не минерализацией вод.

Рис. 2.

Средняя индивидуальная масса макробеспозвоночных на илистых (I) и песчаных (II) грунтах иccледованных озер.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В исследованных озерах, в соответствии с классификацией Яковлева (2005), представлены все трофические группы, за исключением группы грунтозаглатывателей, в которую в основном входят представители различных семейств класса Oligochaeta. Характерная черта озер юга Обь-Иртышского междуречья – низкое разнообразие олигохет (Bezmaternykh, Zhukova, 2013). По-видимому, это связано с негативным воздействием на олигохет повышенной минерализации вод, отмеченным для других озер и озерных систем (Экология…, 1986; Wolfram et al., 1999). Для трофической структуры донных макробеспозвоночных изученных озер характерно доминирование по видовому составу группы собирателей-детритофагов и субдоминирование хищников. Преобладание группы собирателей-детритофагов в зообентосе выявлено рядом исследователей для озер (Батурина и др., 2014; Курашов, 1994; Яковлев, 2000, 2005) и рек (Зинченко и др., 2010). Максимальный вклад в общую биомассу на илистых грунтах вносят собиратели-детритофаги, на песчаных – собиратели-детритофаги и хищники, что характерно для небольших озер ≤0.5 км² (Яковлев, 2005).

Проведенный кластерный анализ показал, что наибольшее сходство трофической структуры сообществ макробеспозвоночных отмечено между пресноводными олиго- и субгалинными озерами, ниже – с гипогалинными озерами, а наименьшее – с наиболее солеными мезо- и гипергалинными озерами (рис. 3). Ранее отмечено значительное сходство фаун озер различного уровня минерализации, связанное с тем, что большинство обитающих в них видов относится к экологически пластичным эврибионтам (Specziar, Biro, 1998).

Рис. 3.

Результаты кластерного анализа трофического спектра видового состава макробеспозвоночных озер разного уровня минерализации (по всем типам грунтов). Обозначения, см. в табл. 1.

В изученных пресных и солоноватых озерах большая часть видов приходилась на долю собирателей-детритофагов, в основном представленных комарами-звонцами. Основную массу хищников составили пиявки, стрекозы и клопы, большая часть размельчителей относилась к моллюскам и ручейникам, группу соскребателей, в основном, образовывали ручейники и жуки. С увеличением минерализации вод снижалось количество таксонов и менялся состав трофических групп. Среди соскребателей-детритофагов преобладали хирономиды, хищников представляли стрекозы и клопы, большая часть размельчителей приходилась на брюхоногих моллюсков, группа соскребателей отсутствовала. При минерализации >25 г/л все трофические группы представляли только беспозвоночныe из отряда двукрылых. Ранее отмечено отсутствие в макрозообентосе мезо- и гипергалинных озер Обь-Иртышского междуречья каких-либо таксонов, кроме двукрылых (Жукова, Безматерных, 2013). Хотя имеются сведения (Rawson, Moore, 1944) об отдельных представителях семейств жесткокрылых и клопов, имеющих широкий диапазон обитания при солености ≤118 г/л. Большинство видов семейств жесткокрылых Hydraenidae, Dytiscidae и Hydrophilidae обитают в диапазоне солености до ≤100 г/л; Corixidae: типичные представители солоноватых и соленых вод, отмечены при солености 3.5–134 г/л (Barahona et al., 2005).

Показано (Беляков, Скворцов, 1994; Вдовина, Безматерных, 2015), что количественное развитие и состав донных беспозвоночных в конкретных биотопах озер зависят в первую очередь от локальных условий, главным образом от грунта. В исследованных озерах независимо от минерализации вод и на илистых, и на песчаных грунтах максимальный вклад в биомассу вносили собиратели-детритофаги. Никитенко (2014) также отмечено доминирование этой группы на биотопах ила и песка. Остальные трофические группы при увеличении минерализации вод на различных грунтах представлены по-разному. На илах доля видов размельчителей и биомасса снижались, на песках количество видов возрастало. Группа соскребателей присутствовала только в олигогалинных озерах. Видовое разнообразие хищников увеличивалось при повышении солености воды на илистых и на песчаных грунтах по сравнению с другими группами, их доля в биомассе сообществ была меньше на песчаных грунтах, чем на илистых. Сходная тенденция отмечена Яковлевым (2005) в пресноводных озерах северной Фенноскандии. Увеличение роли хищников при возрастании минерализации вод связано с гидрологическими и гидрохимическими характеристиками исследованных озер. Большинство исследованных озер с высоким уровнем минерализации бессточные. Возрастание доли хищников в таких озерах связано со скудностью высшей водной растительности в результате высыхания литорали, а также с уменьшением нагрузки со стороны бентосоядных рыб (Яковлев, 2005).

В озерах Обь-Иртышского междуречья, в отличие от эстуариев (Удалов и др., 2004), с понижением солености воды не наблюдается уменьшения среднего размера (средней индивидуальной массы) макробеспозвоночных. Это, по-видимому, обусловлено присутствием эвригалинных видов и отсутствием в изученных озерах истинных галофилов – видов, которые могут реагировать на опреснение уменьшением индивидуальной массы особей, поскольку для них это неблагоприятные условия, негативно влияющие на водно-солевой обмен (Хлебович, 1974).

Выводы. В исследованных озерах различного уровня минерализации выявлены четыре основные трофические группы донных макробеспозвоночных, по видовому составу доминировала группа собирателей-детритофагов, субдоминировала группа хищников. Олиго- и субгалинные озера наиболее близки по трофическому спектру макробеспозвоночных относительно других озер, а мезо- и гипергалинные озера – наиболее отличаются от прочих. На илистых грунтах при повышении минерализации вод постепенно снижалась доля собирателей-детритофагов и увеличивалась доля хищников. На песчаных грунтах доля хищников в видовом составе была ниже, чем на илистых. По биомассе на илистых грунтах озер всех уровней минерализации доминировали собиратели-детритофаги, доля хищников в биомассе сообществ донных макробеспозвоночных последовательно уменьшалась от олигогалинных до мезо-гипергалинных озер. На песчаных грунтах максимальная доля хищников в биомассе отмечена в субгалинных и гипогалинных озерах, где они доминировали наравне с собирателями-детритофагами. Средняя индивидуальная биомасса макробеспозвоночных в изученных озерах в основном определялась не минерализацией вод, а типом грунта.