Биология внутренних вод, 2020, № 1, стр. 67-75

ВВЕДЕНИЕ

Проходные волго-каспийские сельди рода Alosa в прошлом имели высокую численность, широко использовали Волжский бассейн для размножения, поднимаясь на нерест вверх до рек Камы и Оки, играя весьма важную роль в промысле (Берг, 1948; Казанчеев, 1981; Световидов, 1952). Однако, начиная с 1958 г., когда была введена в строй Волгоградская ГЭС, произошли масштабные изменения экосистемы всего Волжского бассейна. Проходные сельди потеряли бóльшую часть районов своего воспроизводства, претерпели катастрофическое падение численности, сократилось разнообразие их внутривидовых форм. В конце ХХ–начале XXI в. отмечен некоторый рост численности только одной из форм проходных сельдей – сельди-черноспинка Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887), и она даже стала объектом небольшого промысла в дельтовых участках р. Волги (Водовская, 1998, 2001; Ким, 2012; Пятикопова, 2019). В то же время степень изученности черноспинки на современном этапе недостаточна, данные по особенностям биологии и морфологии требуют уточнения.

Имеющаяся литература по сельди-черноспинке Нижневолжского бассейна посвящена преимущественно группировке вида из дельты и русла р. Волги, где в настоящее время осуществляется ее промысел и мониторинг (Васильева и др., 2012; Водовская, 1998, 2001; Войнова, 2012, 2016; Пятикопова, 2019; Фомичев, Тарадина, 2006). Однако в работах ХХ–ХХI вв. отсутствуют данные по сельди-черноспинке из р. Ахтуба, хотя она относится к важным составным элементам сложной по строению Волго-Ахтубинской системы и имеет рыбохозяйственное значение (Зволинский и др., 2015; Николаев, 1962).

Цель работы – изучить особенности анадромной миграции производителей, размерный, возрастной и половой состав и морфологические признаки сельди-черноспинки р. Ахтубы на современном этапе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали в мае–июле 2014–2018 гг. в реках Ахтуба и Волга на территории Харабалинского р-на Астраханской обл. Место сбора удалено вверх по течению от верхней границы дельты Волги на 150 км, от плотины Волгоградской ГЭС – на 300 км. На исследованном участке реки Волга и Ахтуба протекают параллельными руслами, ширина поймы между ними 2–4 км. Ширина Ахтубы (в межень) варьирует от 190 до 420 (в среднем 313) м, глубина на плесах 10–11 м, в русловых ямах ≤22 м. Стрежень русла сильно меандрирует, на плесах с одного берега образуется высокий обрывистый “яр” с резким свалом глубины до 8–11 м, противоположный берег пологий с плавным нарастанием глубины до русловой бровки на глубине 6–8 м. Исследованные участки р. Ахтубы по своему строению не отличаются от таковых выше и ниже по течению (Николаев, 1962). В 2014–2018 гг. проводили ежегодные наблюдения за ходом производителей и поведением рыб после нереста; данные по размерному, половому, возрастному составу и морфологии получены на основе сборов 2018 г.

Для определения уровня воды использовали неподвижную шкалу-ординар, закрепленную на береговых укреплениях-габионах, температуру воды определяли 1 раз в час с помощью автоматических электронных записывающих датчиков Vemco Minilog T8K 8bit DataLogger.

Производителей черноспинки отлавливали во время их анадромной миграции (с конца апреля по конец июня), использовали удебные снасти-“самодуры” с шестью крючками и резиновым амортизатором, облавливали все горизонты от придонного (6–8 м) до приповерхностного. Интенсивность хода производителей оценивали по уловам шести операторов (шесть снастей, по одной снасти на человека, в соответствии с Правилами спортивного и любительского рыболовства по Астраханской обл.), проводивших отлов стационарно в течение всего периода работы. Снасть-“самодур” обладает низкой селективностью (с одинаковым успехом ловятся рыбы длиной тела от 12–15 до 50 см), тем самым соотношение рыб с разной длиной тела в улове адекватно отражает их соотношение среди мигрирующих стай. Значения интенсивности хода оценивали по показателю “величина улова на единицу усилия”, выраженную как кг/ч при усилии шести снастей по шесть крючков (всего 36 крючков).

Использовали несмещенные выборки, когда анализировали весь улов при наполнении контрольной емкости объемом 15 л. Всего для исследования взяты две выборки: одна собрана 18–21 мая 2018 г. (пик хода производителей), другая – 2–6 июня 2018 г. (конец хода). Выборки изучали отдельно и в дальнейшем проводили их сравнительный анализ для выявления фенетического разнообразия в течение периода хода на нерест. Объем использованного материала по разным видам анализа представлен в соответствующих таблицах и на рисунках.

У всех пойманных рыб измеряли длину и массу тела, для определения возраста брали пробу чешуи под спинным плавником, при вскрытии визуально определяли пол рыбы и стадию зрелости гонад (Правдин, 1966). Для изучения морфологических особенностей проводили классический инструментный (ручной) морфометрический анализ по 25 пластическим и 6 меристическим признакам (Берг, 1948; Правдин, 1966; Световидов, 1952). Во избежание системной ошибки (Решетников, Попова, 2015; Решетников, Терещенко, 2017) все промеры рыб выполнены в стандартных условиях одним оператором.

Возраст сельди определяли по чешуе в соответствии с методикой Чугуновой (1959) с учетом рекомендаций Yilmaz и Polat (2002) по электронным изображениям оттисков (image-cаpture system, микроскоп Leica DMLS с набором объективов кратностью от ×2.5 до ×10, цифровая камера Canon X500-D) на акрилацетатных пластинках.

Материал обрабатывали стандартными методами унивариантного статистического анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анадромная миграция производителей. Ход черноспинки по р. Ахтубе в точке сбора материала начинался 9–12 мая при прогреве воды >12°С. Пик хода приходился на третью декаду мая, в последних числах мая интенсивность хода сельди резко падала до завершения 10–12 июня (рис. 1). Несмотря на порой существенные колебания среднесуточной температуры воды, вызванные сильными дождями и короткими похолоданиями, интенсивность хода сельди заметно не менялась (рис. 1).

Рис. 1.

Зависимость интенсивности миграции сельди по р. Ахтубе в районе работ от температуры и уровня воды в 2018 г.: 1 – среднесуточная температура воды, °C, 2 – уровень воды, 3 – интенсивность хода производителей черноспинки.

Миграция сельди проходит на глубине 1–3 м вдоль крутых берегов реки на удалении 3–8 м от уреза воды, широкие и мелководные участки с корытообразным профилем ложа русла стаи сельди пересекают по середине реки. Даже во время массового хода стая сельди никогда не выдает себя всплесками, что отличается от данных Световидова (1952). Движение сельди в темное время суток не зарегистрировано, ночью крупные стаи ходовой сельди распадаются на мелкие скопления, приуроченные к небольшим суводям с водоворотными течениями, которые образуются на выдающихся в реку мысах у высоких подмытых берегов-яров. Формирование крупных стай сельди и их движение вверх по течению начинается с рассветом, что соответствует данным работ прежних лет (Павлов, 1979).

В начале и конце хода сельдь идет отдельными, порой малочисленными стаями, интервал между ними может достигать несколько сотен метров. Во время пика хода сельдь мигрирует сплошной массой и интервала между стаями почти нет. В подавляющем большинстве случаев, в стаях сельди отсутствуют другие виды рыб, но иногда, особенно в маловодные годы, вместе с сельдью вверх по течению мигрирует чехонь Pelecus cultratus (L., 1758). В 2014 и 2015 гг. отмечены случаи, когда численность двигающейся вверх чехони была сопоставима с численностью сельди, но чехонь двигалась в приповерхностных слоях воды, а сельдь – на глубине ~3 м.

В обследованном районе, как в русле р. Ахтубы на участке от дер. Бугор до пос. Харабали (~40 км), так и в русле р. Волги от дер. Копановка до о. Капитанский (~50 км) нерест сельди не выявлен – ни разу не обнаружено массовых плотных скоплений у поверхности в русловых участках рек Волги и Ахтубы, в речных затонах и протоках, не зарегистрировано в вечерние часы выпрыгивающих из воды и плещущихся у поверхности производителей, что характерно для нерестящейся волжской проходной сельди (Берг, 1948; Световидов, 1952).

Скат отнерестившихся производителей. Отнерестившаяся сельдь появляется в реках Ахтуба и Волга в районе сбора материала 21–25 июня, наибольшей интенсивности скат живых и сплывание умирающих и погибших рыб наблюдается в первую неделю июля. К 12–15 июля скат заканчивается. Мертвую и умирающую сельдь заносит течением в затоны или небольшие бухты, где она может скапливаться в больших количествах. Так, например, в небольшом затоне р. Волги у о. Чуб на площади 200 × 100 м у поверхности в 2018 г. скопилось >3 тыс. погибших сельдей. Во время ската отнерестившихся рыб ими активно питаются хищники, в первую очередь, судак Sander lucioperca (L., 1758) и сом Silurus glanis (L., 1758). В последнюю неделю июня – первую неделю июля погибающая сельдь служит основой питания судака, ее частота встречаемости в желудках судака длиной тела >35 см – 100% (2014–2018 гг., n = 830). Особи судака длиной тела 50–55 см могут заглотить пять-шесть сельдей длиной тела ~30 см (n = 112). Для мелких сомов массой тела ≤20 кг в конце июня частота встречаемости сельди в желудках достигает ~100% (n = 78), для крупных особей массой тела >50 кг частота ее встречаемости не превышает 40% (n = 44). В то же время сельдь почти отсутствует в питании щуки Esox lucius (L., 1758) (n = 64), случаи питания ею жереха Aspius aspius (L., 1758) (n = 96) не зарегистрированы.

Описание. Тело удлиненное, без резкого сужения в хвостовой части тела, умеренно высокое (наибольшая высота 18–23% длины тела по Смитту (Lsm)). Тело слегка сжато с боков в передней части и вальковатое в хвостовом отделе. Голова большая, 20–26 (в среднем 22.8)% Lsm, межглазничное расстояние 19–27 (20.8)% длины головы (С); умеренно высокая – 13–19 (15.2)% Lsm или 65–75 (70.5)% С, горизонтальный диаметр глаза 17–22 (19.7)% С. Челюсти или равной длины (у 43% рыб), или нижняя челюсть выдается вперед (у 57% рыб); оба варианта встречаются как у мелких (<250 мм), так и у крупных особей. Грудные плавники короткие, 11–16 (12.9)% Lsm. Основания брюшных плавников у всех рыб расположены позади вертикали, проходящей через начало спинного плавника.

Число и форма жаберных тычинок подвержены значительной изменчивости. В объединенной выборке (n = 356) не обнаружено ни одной особи с обломанными, искривленными или зазубренными жаберными тычинками, на что указывалось разными авторами как характерная особенность черноспинки (Берг, 1948; Казанчеев, 1981; Световидов, 1952). Однако по длине жаберных тычинок и форме их наружного края можно выделить четыре морфы. У морфы I (5.8% рыб) жаберные тычинки длинные, по длине превышают жаберные лепестки, их наружный край образует выпуклую дугу; у морфы II (19.3% рыб) жаберные тычинки равны по длине жаберным лепесткам, а их наружный край слегка выпуклый и волнистый; у морфы III (44.3% рыб) жаберные тычинки равны по длине жаберным лепесткам, наружный край прямой; у морфы IV (30.6% рыб) жаберные тычинки по длине меньше, чем жаберные лепестки, их наружный край прямой. Разная форма жаберных тычинок встречается как у мелких, так и крупных особей, во время пика миграции и в ее конце. Несмотря на некоторые различия пределов варьирования числа жаберных тычинок и их длины, достоверных различий между группами по числу жаберных тычинок и длине тела нет (табл. 1).

Возрастной и половой состав. Во время пика хода возрастной состав самцов и самок, в целом, сходный – в объединенной выборке (n = 186) доминируют рыбы в возрасте 3 года (85.2%), второе место занимают рыбы в возрасте 4 года (8.4%), в небольшом количестве встречаются особи в возрасте 2 (5.2%) и 5 (3.2%) лет. В конце хода возрастной состав сельди-черноспинки менее вариабелен – в выборке (n = 170) обнаружены рыбы в возрасте 3 (97.5%) и 4 (2.5%) года. В пик хода незначительно преобладают самцы – их доля 52%, но в конце хода самок становится существенно больше – доля самцов падает до 24%. Во время пика хода почти все самки имели половые железы на четвертой стадии зрелости, выявлены особи, в каудальном отделе яичников которых были текучие ооциты. Сходная картина наблюдалась и у самцов – большая часть особей имела семенники на четвертой стадии зрелости, у 15.2% самцов в каудальном отделе семенников отмечены признаки пятой стадии зрелости. Несколько более сложная картина была в конце хода. В этот период 9.5% самок имели яичники на третьей-четвертой стадии зрелости, остальные самки – на четвертой-пятой, среди самцов преобладали рыбы с семенниками на четвертой-пятой стадии зрелости.

Длина и масса тела. Длина тела черноспинки в объединенной выборке (n = 356) варьирует от 198 до 370 (в среднем 264.9) мм, масса тела – от 92 до 489 (в среднем 146.6) г. Средние длина и масса тела самок в одновозрастных классах существенно превышали таковые самцов (табл. 2). На протяжении всего периода анадромной миграции сельди-черноспинки самцы были мельче самок, однако достоверные различия не установлены (самцы, возраст 3 года, пик хода: конец хода, T_st = 1.05, p < 0.95; самки, возраст 3 года, пик хода: конец хода, T_st = 1.38, p < 0.95; самцы, возраст 4 года, пик хода: конец хода, T_st = 1.29, p < 0.95).

Морфометрическая характеристика. Анализ полового диморфизма по пластическим и меристическим признакам не выявил достоверных различий между самцами и самками ни по одному из 32 пластических и из 6 меристических признаков. Кроме того, достоверные различия не выявлены между выборками пика хода (n = 161) и конца хода (n = 112). Анализ распределений полученных значений в объединенной выборке показал, что для всех пластических и меристических признаков характерно нормальное распределение – показатели асимметрии (As) и эксцесса (Ex) ни в одном случае не достигают пороговых уровней (табл. 3). В связи с этим, приведены данные по объединенной (самцы и самки, пик и конец хода) выборке (табл. 3).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные нами результаты относятся к отдельному участку Нижневолжского бассейна – р. Ахтуба, – который ранее не был исследован по проходным сельдям. Значение р. Ахтубы для воспроизводства сельди-черноспинки крайне редко упоминается в опубликованных работах, имеются отрывочные сведения, что в 60–80-е гг. ХХ в. в реке воспроизводилось ~12% локального стада (Водовская, 2001). Данные по морфологическим и биологическим особенностям ахтубинской сельди-черноспинки отсутствуют.

Результаты нашего исследования позволяют прийти к заключению, что в настоящее время сельдь-черноспинка из р. Ахтубы мономорфна, какие-либо темпоральные группировки не выявлены. По важнейшим диагностическим признакам – прежде всего, по числу жаберных тычинок и некоторым пластическим признакам – сельдь-черноспинка из р. Ахтуба в целом, соответствует типичным для формы рядам изменчивости.

В то же время, представляется важным проведение сравнительного анализа полученных нами результатов по черноспинке из р. Ахтубы с историческими данными. Такое сравнение мы проводим с осторожностью, так как они почти все относятся к районам дельты р. Волги (Берг, 1948; Водовская, 1974; Водовская, 2001; Казанчеев, 1965, 1981; Пятикопова, 2019; Световидов, 1952). Выявлены временные изменения по многим параметрам сельди-черноспинки (табл. 4). Так, существенно уменьшились длина и масса тела, увеличилась доля младшевозрастных рыб в нерестовом стаде. Особенно это заметно в период с 60-х до 70-х гг. ХХ в., когда из уловов пропали крупные старшевозрастные (7–8 лет) особи длиной тела >50 см и массой ≤2 кг. По-видимому, это было обусловлено резким сокращением путей анадромной миграции в р. Волге. Еще Световидов (1952) указывал, что до появления плотин наиболее крупные особи черноспинки шли дальше всех вверх по реке, поднимаясь до устья р. Ока.

Тенденция к уменьшению размеров и массы тела черноспинки продолжается и по настоящее время (Пятикопова, 2019). Наши данные подтверждают наблюдаемые другими исследователями тренды – в 2018 г. были обнаружены половозрелые самцы и самки в возрасте двух лет, не отмечавшиеся ранее, и не было поймано ни одной рыбы в возрасте старше пяти лет (табл. 4).

Изменения затронули форму и число жаберных тычинок (табл. 4). До 1959 г. и в 60–70-х гг. ХХ в. в выборках черноспинки часто присутствовали особи с короткими, обломанными и искривленными жаберными тычинками (Водовская, 1974). В нашей выборке 2018 г. из р. Ахтуба такие особи не обнаружены. После зарегулирования стока р. Волга в 70-х годах ХХ в. максимальное значение числа жаберных тычинок было >90 (Водовская, 1974; Казанчеев, 1981), а нашей выборке – 86 (2018 г.). Не исключено, что изменения в количестве и строении жаберных тычинок отражают изменения в характере ее питания. По мнению Водовской (1984, 2011), Казанчеева (1981), Световидова (1952), черноспинка – хищник и в море питается мелкой рыбой и ракообразными. Возможно, что питание рыбой могло приводить к деформации и облому жаберных тычинок. По данным Казанчеева (1981) и Световидова (1952), обломанные тычинки гораздо чаще встречались у крупных рыб, которые потребляли, в основном, рыбу. Возможно, отсутствие рыб с обломанными тычинками в настоящее время – следствие изменений в питании черноспинки в море, однако этот аспект фактически не освещен в современной литературе.

Другой признак, затронутый значительными изменениями, – количество позвонков. За более чем 60-летний период закономерно увеличилось количество позвонков, причем не только расширились пределы варьирования, но и произошел существенный сдвиг вариационных кривых. В настоящее время пределы варьирования признака – 50–54, тогда как в первой половине ХХ в. они были 47–50 (Берг, 1948; Световидов, 1952). Вероятно, такой существенный сдвиг признака вызван сменой условий воспроизводства – комплекс гидрогеоморфологических параметров Средней Волги, где сельдь-черноспинка размножалась до ввода в строй плотин Волгоградской и Саратовской ГЭС, значительно отличается от такового в Нижневолжском бассейне. Кроме того, выявлены изменения и по некоторым пластическим признакам, в частности, в настоящее время высота головы и высота тела черноспинки стали более низкими, чем ранее.

Очевидно, произошедшие сдвиги в биологии и морфологии сельди-черноспинки, а также катастрофическое падение ее численности, – следствие изменений условий существования проходных волжских сельдей из-за зарегулирования стока р. Волги. В результате зарегулирования стока произошла коренная перестройка в условиях размножения сельди-черноспинки и протекания ранней пресноводной фазы ее жизненного цикла. До зарегулирования реки плотинами в Северный Каспий из р. Волги скатывались сформированные мальки (Водовская, 1990, 1994, 1996; Павлов, 1979; Пятикопова, 2019), в настоящее время преобладают личинки. Эффективность естественного воспроизводства черноспинки в новых условиях ухудшилась в 10–11 раз (Водовская, 2001) поэтому, несмотря на некоторый рост численности черноспинки, условия ее естественного воспроизводства рассматриваются как неблагоприятные (Водовская, 2001; Войнова, 2012, 2013, 2016; Пятикопова, 2019). Фактически, популяция сельди-черноспинки в настоящее время находится в стрессовом состоянии и весьма уязвима для любых неблагоприятных внешних факторов, например, для низкого объема стока р. Волги (Водовская, 1996, 2001; Пятикопова, 2019). Высокая уязвимость сельди-черноспинки подтверждается фактом быстрого падения ее численности в начале 2000-х гг. в результате даже небольшого промысла, который срочно пришлось прекратить (Войнова, 2013; Лепилина и др., 2016).

Выводы. Параметры среды для существования сельди-черноспинки далеки от оптимальных, и процесс выработки локальных адаптаций для ее устойчивого выживания в современных измененных условиях еще продолжается. В связи с этим, есть основания рассматривать выявленные изменения по биологическим и морфологическим признакам как отражение активных микроэволюционных процессов, направленных на эффективную адаптацию формы/вида к новым изменившимся условиям экосистемы Нижневолжского бассейна. В то же время, полученные результаты предполагают дальнейшие исследования структуры и разнообразия группировки сельди-черноспинки из Нижневолжского бассейна. В частности, представляется важным расширенный дифференцированный анализ параметров структуры популяции черноспинки из рек Волги и Ахтубы, в том числе с привлечением методов молекулярно-генетического анализа.