Биология внутренних вод, 2020, № 2, стр. 107-113

ВВЕДЕНИЕ

Секция Typha рода Typha L. (Typhaceae Juss.) эволюционно возникла на границе палеогена и неогена в связи с перестройкой общего систематического состава флоры северного полушария (Краснова, 1999). Она была более адаптирована к наметившейся тенденции бореализации и континентализации природных условий, появившейся в высоких широтах в связи с изоляцией Полярного бассейна. Морфологическая эволюция секции прослеживается в редукции генеративных органов, прежде всего прицветничков, уменьшении числа бесплодных пестичных цветков (карподиев), в неячеистой структуре пестичной части соцветия, которая бывает бурой, буро-черной или черной из-за содержащегося в клетках рыльца пигмента меланина. Интересно, что этот пигмент в клетках растения защищает от повреждающего действия ультрафиолетового излучения. Исходные предковые формы секции Typha входили в состав арктотретичной флоры и были связаны с палеокомплексом гигрофильного высокотравья. Последующие изменения климата в сторону охлаждения вызвали сложные процессы перестройки арктотретичной флоры. Это, однако, в секции Typha, как и в роде, не сопровождалось вспышкой видообразования. Большинство видов рассматриваемой секции представляют очень древние гибридные наследственно закрепленные формы, длительному сохранению которых благоприятствует специфическая водная и околоводная среда с ее консервирующим эффектом.

Цель работы – рассмотреть таксономический состав, структуру и эволюцию секции Typha рода Typha.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Использованы собственные многолетние исследования систематики видов секции Typha сравнительно-морфологическим методом. Приведены структурные и номенклатурные изменения, новые таксоны. Эволюция секции рассмотрена с учетом климатических и экологических условий, существовавших в Евразии в кайнозойскую эру. Даны изображения гербарных и типовых образцов видов секции Typha (рис. 1), полученных с помощью фотокамеры Android EG. Фотографии тычиночных и пестичных цветков T. yakutica (рис. 2) выполнены на микроскопе Olympus.

Рис. 1.

Виды рогозов секции Typha рода Typha L.: а – T. latifolia L., б – T. paludosa A. Krasnova (Краснова, 1999), в – T. incana Kapitonova et Dyukina (Капитонова, Дюкина, 2008), г – T. caspica Pobed.: (Россия, Краснодарский край, г. Сочи. Адлерский р-н, Имеретинская низменность, камышовое сообщество, илистый непокрытый водой грунт, 01.07.2008 г., А.Н. Ефремов, Б.Ф. Свириденко), д – T. orientalis Presl (Южная Корея (провинция Кёнсан-Пукто, Кёнджу, Помун, берег небольшого пруда, 14.09.2016 г., А.Н. Ефремов, 35°50' с.ш., 129°14' в.д.), е – T. schuttleworthii Koch et Sond. (Украина, Ивано-Франковская обл., Рожнятовский р-н, с. Дуба, урочище Потоки, пруд, 16.07.1969 г. И.В. Артемчук), ж – T. krasnovae Doweld = T. sibirica A. Krasnova (Краснова, 1987; Casper, Krausch, 1980), з – T. komarovii A. Krasnova (Краснова, 1987), и – T. yakutiса A. Krasnova et Chemeris (Краснова, Eфремов, 2018), к – T. rossica A. Krasnova (Краснова, 1987).

Рис. 2.

Тычиночные и пестичные цветки T. yakutica A. Krasnova et Chemeris (Краснова, 2016): а – тычинки; б – рыльце; в – завязь (плод); г, д – бесплодные цветки (карподии). Olympus, ×300.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В ранее опубликованных работах А.Н. Красновой (1999, 2011, 2016) по истории, эволюции и систематике рода Typha L. (Typhaceae) в общих чертах обсуждались структура и таксономический состав секций, в том числе секция Typha. В последнее время в ботанической литературе по систематике этого семейства и рода появились новые таксоны из Республики Удмуртия (РФ) (Капитонова, Дюкина, 2008) и Республики Саха (Якутия) (Краснова, Ефремов, 2018), пополнившие структурные подразделения секции Typha. Кроме того, были разрешены спорные вопросы о статусе основных синонимов T. latifolia L. (Краснова, 2016), T. schuttleworthii Koch et Sond. и T. orientalis Presl (Краснова, 2016) и проведены номенклатурные изменения T. sibirica (Doweld, 2017).

В настоящее время на территории российской Евразии секция Typha представлена тремя подсекциями (Typha, Komaroviae, Remotiusculae), десятью видами и одной разновидностью.

Секция Typha – Typha sect. Typha, Riedl, 1970, Fl. Iran. 71/30: 2. – Sect. Typha Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст. 13:10; idem, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 328 p. p. – Sect. Typha Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост.: 356. Гидрофил. род Typha L. и подрод Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) в Евразии. Тр. ИБВВ РАН. 2016. Вып. 76(79): 48. Тип: T. latifolia L.

Подсекция 1. Typha – Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст. 13: 10; idem, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 328; subsect Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 168; idem, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах бывшего СССР): 45; idem, 2016, Гидроф. род Typha L. и подрод Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) в Евразии. Тр. ИБВВ РАН. 2016. Вып. 76(79): 48.

Тип: T. latifolia L.

1. T. latifolia L. 1753, Sp. Pl. 2: 971 (Presl, 1849). Описан из Европы. Тип: “In paludibus Europae”. (LINN) (рис. 1а).

Географическая и экологическая характеристики. В европейской России встречается повсеместно до Урала. В азиатской России реже и замещается близкими видами T. paludosa A. Krasnova (Краснова, 2016), T. krasnovae Doweld = T. sibirica A. Krasnova (Doweld, 2017). По берегам водоемов, на заболоченных местах с поверхностным и грунтовым подтоплением, мелководьях, болотистых лугах, канавах, сплавинах. Грунты илистые, илисто-торфянистые. Предпочитает вторичные экотопы. Глубины 10–50(100) см. Ареал европейско-азиатский.

2. T. paludosa A. Krasnova, 2016, Самарская Лука: проб. регион. и глобальн. экологии: 25, 2:201 (Краснова, 2016a).

Описан из Восточной Сибири. Тип: Иркутская обл., Осинский р-н, д. Усть-Хайга, долина р. Обусы, 06.08.1955, Г.А. Пешкова, М.Г. Попов. (LE!) (рис. 1б).

Географическая и экологическая характеристики. В азиатской части России встречается повсеместно, в европейской России – реже. В азиатской повсеместно. По берегам горных рек, ручьёв, заболоченных водоемов, окраинам болот. Грунты илистые, илисто-торфянистые. Отмечен на нарушенных местообитаниях (Ярославская обл., Угличский р-н, с. Бурмасово). Глубины 10–30 см. Ареал европейско-азиатский.

При изучении гербарного материала T. latifolia из Западной Украины и гербарных коллекций LE! и KW! растения, подобные T. betulona Costa, объединили в новый таксон T. paludosa родства T. latifolia. Это позволило решить вопрос о статусе T. betulona, который встречается во многих горных и предгорных районах российской Евразии. По литературным данным, T. betulona относили то к форме f. betulona (Costa) Kronf. (Kronfeld, 1889), то к разновидности subspecies T. eu-latifolia Graebner, var. betulona Kronfeld (Graebner, 1900).

3. T. incana Kapitonova et Dyukina, 2008, Ботан. журн. 93, 7: 1132 (Капитонова, Дюкина, 2008). Описан из восточной части европейской России. Тип: Удмуртская Республика, восточная окраина г. Камбарка, в луже вдоль проселочной дороги. 28.VII.2006. О.А. Капитонова, Г.Р. Дюкина (LE, iso; UDU) (рис. 1в).

Географическая и экологическая характеристики. Восточно-европейская часть России и Западная Сибирь в пределах южно-таежных и подтаежных ландшафтов. По разнообразным влажным и обводненным часто обсыхающим к концу лета, вторичным местообитаниям. Глубины <30–40 см. Капитонова и Дюкина (2008) указывают на неясное происхождение вида T. incana, требующее специального изучения. Ими отмечена стерильность значительной части пыльцы и широкий диапазон значений морфологических признаков. Высказано предположение о гибридном генезисе T. incana. Растения, подобные T. incana, встречены А.Н. Красновой в северо-восточной части УССР (KW) и отнесены к гибриду T. latifolia × T. schuttleworthii. У гибрида тычиночная часть соцветия в два раза длиннее пестичной. Пестичная часть продолговато-обратнояйцевидная с выступающими на поверхности белыми волосками гинофора. Плодущий пестичный цветок с рыльцем ýже, чем у T. latifolia (Клоков, Краснова, 1972).

4. T. caspica Pobed. 1950, Бот. матер. 12:21 (Победимова, 1950). Описан из Республики Азербайджан. Тип: Азербайджан, побережье Каспийского моря, болото между г. Порт-Ильич и с. Кумбаши, 24.09.1948 г., Е. Г. Победимова № 287 (LE!) (рис. 1г).

Географическая и экологическая характеристики. Причерноморско-каспийский вид. В европейской части России встречается в районах крайнего юга. По слабосолоноватым берегам южных водоемов, окраинам болот. Глубины 20–50 см. Грунты илистые, песчано-ракушечные.

Подсекция 2. Komaroviа A. Krasnova, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. Сев.-Двин. водн. сист.: 169. (Краснова, 1999). Тип: T. orientalis Presl.

5. T. orientalis Presl 1849, Epimel. Bot.: 239 (Presl, 1849). Описан из Филиппин. Тип: Insula Zebu Philippinarum: Cumming № 1767 (G). (Гербарий Н.С. Турчанинова, KW!) (рис. 1д).

Географическая и экологическая характеристики. В европейской части России отсутствует. Для Западной и Восточной Сибири его указания сомнительны. На Дальнем Востоке встречается в Приморском крае (Зее-Буреинский и Уссурийский р-ны). Восточно-азиатский литоральный вид.

При углубленном исследовании T. orientalis из коллекции Н.С. Турчанинова KW! (Республика Украина, Киев, Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины) с помощью сканирующего электронного микроскопа и микроскопа Olympus IX 71 вид признан за самостоятельный таксон. Присоединения к T. latifolia в качестве формы или подвида были неверны.

5. 1. T. orientalis var. brunnea Skvortsov, 1942. Diagn. Pl. Nov. et minus Cognit. Mandsh. 1943 (Baranov, Skvortsov, 1943).

Описан из Манчжурии. Тип: Окрестности г. Харбина. На берегах рисовых полей, в болотистых местах р. Сунгари (Ad ripas in oryzetis, in paludibus in valle fl. Sungari, prope Harbin). Legit. B. Skvortsov, 20.09.1942 и 05.11.1942.

Для T. orientalis Presl характерны зрелые буроватые небелые соцветия. Стебли 80–125 см высотой, листья 5–7 мм шириной. Тычиночная часть соцветия 2.0–3.5 см длиной, пестичная – продолговато-обратнояйцевидная или продолговато-овальная, 5.5–16.5 см длиной, 2.0–3.3 см шириной.

Географическая и экологическая характеристики. В европейской части России отсутствует. Для Западной Сибири указания вида сомнительны. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке встречается в Прибайкалье (Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, с. Усть-Ура, д. Ичжей, р. Коткон, у воды, 16.08.1966 г., Г. Пешкова); на о. Сахалин (Сахалинская обл., Тымовский р-н, близ ст. Лонгари, низина в лесополосе, 16.07.1978 г., Е. Егорова; там же, болото к югу от ст. Лонгари, 30.07.1978 г., Е. Егорова; Курильский р-н, о. Итуруп, 05.09.1977 г., А. Логин, Е. Егорова; Курильский р-н, о. Кунашир, с. Алехино, у ручья, 03.08.1961 г., В.Н. Ворошилов); в Приморском крае (Тернейский р-н, окр. пос. Терней, в канаве, Сихотэ-Алинский биосферный заповедник, 10.08.1981 г., Н.А. Шаульский, В.Н. Ворошилов). Указывается для флоры Китая (Sun Kun, Simpson, 2010). Восточно-азиатский литоральный вид.

6. T. schuttleworthii Koch et Sonder, 1844. Syn. Fl. Germ., ed 2: 786 (Koch, Sonder, 1844).

Описан из Швейцарии. Тип: По берегам рек Кантона Берн (“Ad ripas, an der Aar in der Schweiz im Canton Bern und auch bei Aarau noch gesammelt, Schuttleworht. Jul., Aug.”); в г. Лондон (ВМ) (рис. 1е).

7. T. krasnovae Doweld, 2017, Acta Palaeobot. 57(2): 234. – T. sibirica A. Krasnova, 1987, Фаунa и биол. пресноводн. организмов: 45 (Краснова, 1987; Doweld, 2017). Описан из Восточной Сибири. Тип: Красноярский край, Емельяновский р-н, с. Сорокино, по берегам пруда, заросшего Alisma plantago-aquatica L., Equisetum fluviatile L., Glyceria aquatica (L.) Wahlenb., Cicuta virosa L., Lemna minor L. etc., 27.07.1977 г. В. Смирнова (LE!) (рис. 1ж).

Географическая и экологическая характеристики. В европейской части известен из Республики Украина (бассейн р. Сиверский Донец). В азиатской части России нередок в Западной и Восточной Сибири. По берегам водоемов, на влажных местах. Грунты илистые, торфянистые. Глубины 10–20 см. Восточно-европейско-сибирский вид. В 2017 г. Довэлд (Doweld, 2017) заменил эпитет “sibirica” на “krasnovae” в соответствии с правилами “Международного кодекса ботанической номенклатуры”, как более поздний омоним, поскольку Дорофеев (1966 г.) описал палеовид. T. sibirica Dorof. из миоценовых отложений Западной Сибири, который по структуре семян имел сходство с T. angustifolia L.

8. T. komarovii A. Krasnova, 1987, Фаунa и биол. пресноводн. организмов: 50. Краснова, 1999 г., Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. Сев.-Двин. водн. сист.: 170; idem, 2011, Гидроф. Род Рогоз Typha L. (в пределах бывшего СССР): 55; idem, 2016, Гидроф. род Typha L. и подрод Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) в Eвразии. Тр. ИБВВ РАН. Вып. 76(79): 51. Описан с Дальнего Востока. Тип: Приморский край, Анучинский р-н, окрестности с. Варваровка, 28.07.1977 г., А. Исайкина (LE!, KW!) (рис. 1з).

Географическая и экологическая характеристики. В азиатской части России, встречается на Дальнем Востоке в Уссурийском, Приморском, Сахалинском и Курильском районах. По берегам горных рек, ручьeв, заболоченных водоемов и окраинам болот. Грунты илистые. Глубины 10–20 (30) см. Ареал окончательно не установлен.

Дальневосточные T. orientalis и T. komarovii по происхождению дериваты охотско-берингийской третичной флоры. Наиболее архаичный литоральный T. orientalis с характерным пучком карподиев и коротко-цилиндрическим или продолговато-овальным пестичным початком. Эволюционно виды связаны с проманчжурско-японским комплексом гидрофильного высокотравья.

9. T. yakutiса A. Krasnova et Chemeris, 2018, Природные ресурсы Арктики и Субарктики, 1:105 (Краснова, Eфремов, 2018). Описан из Республика Саха (Якутия). Тип: Якутия, Вилюйский р-н, западнее пос. Лекечен, оз. Эбе. 27.07.2014 г., Е.В. Чемерис, Е.Г. Николин, Д.Ф. Павлов (IBIW) (рис. 1и).

Географическая и экологическая характеристики. В азиатской части России по берегам арктических и субарктических рек и озер. Редко. Глубины 10–20 см. Грунты песчано-илистые.

T. yakutiса образовался в период активной миграции японо-китайских популяций в условиях прохладно-океанического климата. По морфологическим признакам (редко выступающим волоскам гинофора и длинному столбику пестичных цветков) T. yakutica ближе к T. orientalis, чем к T. latifolia. Трансформированные литоральные притихоокеанско-японские популяции T. orientalis проникали к северу по приморским горным поднятиям в континентальные районы Ангариды. В плейстоцене, во время жесточайших периодов аридизации климата, его популяции, сохранялись в лугоподобных ивовых и пушицево-осоковых сообществах, которые формировались в Берингии (Крестов и др., 2009). Впоследствии гибридизировали с палеогеновыми популяциями рогозов, распространенных на эпиконтинентальных водоeмах Ангариды и Тетиса. Анализ тычиночных и пестичных цветков, подтверждает наши выводы (рис. 2). Тычиночные цветки T. yakutica в пучках (по 2–3–5 шт.) с треугольно-вытянутыми и загнутыми в верхней части надсвязниками, карподии в пучках (по 3–4 шт.), среди них имеются булавовидные и шаровидные с острячком вверху. Эти признаки сближают T. yakutica с центрально-азиатскими популяциями, особенно из Монголии, у которых карподии в пучках. Однако по продолговато-ланцетной сжатой с боков форме завязи и семян с плотно прилегающим продолговато-ячеистым околоплодником T. yakutica отличается от всех близких видов подсекции Komarovae. Узкие стеблевые листья подчеркивают формирование T. yakutica в условиях холодных течений Берингии.

Подсекция 3. Remotiusculae A. Krasnova, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. Сев.-Двин. водн. система: 170. Тип: T. rossica A. Krasnova.

10. T. rossica A. Krasnova, 1987. Фауна и биология пресноводн. организмов: 55. Гидроф. род Рогоз Typha L. (в пределах бывшего СССР): 55; idem, 2016, Гидроф. род Typha L. и подрод Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) в Eвразии. Тр. ИБВВ РАН. Вып. 76(79): 50.

Описан из Северо-Запада европейской России. Тип: Вологодская область, Шекснинское водохранилище, 07.07.1984, А. Краснова (LE) (рис. 1к).

Географическая и экологическая характеристики. В европейской части России. На мелководьях водохранилищ в сообществах Equisetum fluviatile, Alisma plantago-aquatica, Glyceria maxima (Hartm.) Holmb., Carex acuta L., Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. На техногенных водоeмах во всех районах европейской части России. Грунты илисто-торфянистые. Глубина 10–30 см. Евразийский “антропогенный” вид (Реймерс, 1990).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В настоящей работе впервые за >60-летний период (1934–1996 гг.) рассмотрены структура, номенклатура секции Typha рода Typha L. в российско-евразийском ареале Typhaceae. В вышедших за этот период “Флорах” структурные подразделения имеются в двух изданиях (Леонова, 1979; Цвелев, 1996). Во “Флоре Сибири” (Красноборов, Короткова, 1988), “Флоре Даурии” (Флора Даурии, 2008) и других виды семейства расположены в алфавитном порядке. Имеется также большой пласт изданий “областных или краевых флор”, которые соответствуют “Спискам видов сосудистых растений”. Такого рода издания очень необходимы, но, к сожалению, содержат противоречивую информацию о видах. Примером может служить аннотированный список сосудистых растений Калужской обл. (Решетникова, 2010), где семейство Typhaceae открывает класс Однодольные (Monocotyledones (Liliopsida)). Род Typha представлен шестью видами (в алфавитном порядке). Сомнение вызывали два вида T. elata Boreau (описан из Центральной Франции) и T. intermedia Schur (описан из Трансильвания, Румыния) (Riedl, 1970; Schur, 1851, 1866); T. latifolia β intermedia Coss. Заметим, что в 1889 г. М. Кронфельд (Koch, Sonder, 1844) отнес T. elata к f. latifolia по следующим критериям: початки соприкасаются или немного отстоят, оба короткие в сравнении с типичной T. latifolia; листья узкие, лишь 5–10 мм шириной, а Гребнер (Graebner, 1900) отнес T. elata к T. latifolia var. γ elatior Graebner, т.е. уже в конце XVIII–начале XIX вв. статус этих видов вызывал сомнение. Даже в случае их заноса на территорию России во время военных действий оба вида давно гибридизировали с местными формами и трансформировались. Следует рассматривать их как экологические формы T. latifolia или его морфо-формы, поскольку не известны их популяции. Формально они не могут быть отнесены к синонимам T. latifolia. Не указывались они среди основных синонимов T. latifolia Каспаром и Краушем для Средней Европы (Casper, Krausch, 1980). Следует отметить, что Мавродиев и Капитонова (2015) упоминают тех же T. elata Boreau и T. intermedia Schur, подробно рассмотренных выше.

Выводы. Со времени обработки сем. Typhaceae Федченко (1934) в роде Typha и секции Typha проведены номенклатурные изменения (Цвелев, 1996; Riedl, 1970), описаны две новые подсекции Komarovia и Remotiusculae (Краснова, 1987). Секция пополнилась тремя новыми видами – T. incana, T. paludosa, T. yakutica. Произведена замена эпитета у T. sibirica на krasnovae в соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. Притихоокеанский литоральный T. orientalis, господствующий в палеогене, расселяясь к северу в континентальные районы Восточной Азии, претерпел трансформации, связанные с регрессиями Тихого океана в ранних периодах кайнозоя.