Биология внутренних вод, 2020, № 3, стр. 222-231

Пеннатные диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae) оз. Большое Токо (Южная Якутия)

С. И. Генкал a*, В. А. Габышев b

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

b Институт биологических проблем криолитозоны Сибирское отделение Российской академии наук
Якутск, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru

Поступила в редакцию 24.07.2017
После доработки 29.05.2018
Принята к публикации 24.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение фитопланктона в оз. Большое Токо (Якутия) с помощью сканирующей электронной микроскопии позволило получить первые данные по видовому составу Bacillariophyta. Выявлено 162 вида и разновидности из 47 родов, в том числе 96 таксонов – новые для бассейна р. Алдан, 67 – для Якутии, 6 (Сymbopleura cf. lura, Fragilaria perminuta, Gomphonema parallelistriatum, Pinnularia cf. neomaior var. inflate, Pinnularia cf. stidolphii, Planothidium cf. distinctum) – для флоры России. Уточнено систематическое положение и авторство 22 таксонов из 5 родов Bacillariophyta (Fragilariophyceae, Bacillariophyceae), ранее обнаруженных в водоемах и водотоках бассейна р. Алдан.

Ключевые слова: Якутия, озеро Большое Токо, диатомовые водоросли, электронная микроскопия

ВВЕДЕНИЕ

Озеро Большое Токо относится к бассейну р. Алдан и считается самым крупным в пределах Станового хребта (Пшенникова и др., 2012). В альгологическом аспекте оно изучено недостаточно. Имеется публикация, посвященная изучению водорослей этого водоема с помощью световой микроскопии, в том числе пеннатных диатомовых водорослей по материалам 2006 г. (Пшенникова и др., 2012). В этой работе отсутствуют данные по видовому составу альгофлоры озера и лишь отмечено, что выявлено 64 таксона диатомовых водорослей; в исследованных озерах Большое и Малое Токо присутствует значительное количество видов из родов Eunotia и Pinnularia и обнаружены редкие для Якутии и Сибири водоросли, в том числе Navicula cocconeiformis Gregory ex Greville. Во второй публикации (Biskaborn et al., 2019) приведен видовой состав Bacillariophyta из поверхностных осадков оз. Большое Токо (сборы 2013 г., идентификация с помощью световой и электронной микроскопии). Авторами дан список из 38 таксонов, в том числе 29 пеннатных диа-томовых водорослей из 19 родов. В работе по альгофлоре бассейна р. Алдан (Захарова и др., 2005) приведено 89 таксонов пеннатных диатомовых водорослей из 24 родов. Исследование Bacillariophyta с помощью световой и электронной микроскопии из безымянного озера в бассейне р. Восточная Хандыга (приток р. Алдан) выявило 112 таксонов, в том числе четыре новых для науки (Potapova et al., 2014). Ранее нами (Генкал, Габышев, 2018) в оз. Большое Токо с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружено 10 видов центрических диатомовых водорослей, из них девять таксонов впервые зарегистрированы для водоемов бассейна р. Алдан, а Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya – для Якутии.

Цель работы – уточнить видовой состав пеннатных диатомовых водорослей оз. Большое Токо и выявить новые таксоны для Якутии на основе изучения новых материалов c помощью электронной микроскопии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Большое Токо (рис. 1) тектонического происхождения, с юга окружено склонами Станового хребта высотой ≤1500 м, с востока и запада – пологими отрогами высотой ≤1100 м (56°2′58′′с.ш., 130°50′16′′ в.д.). Северная часть котловины озера представляет морену, обработанную ледником. Высота озера над уровнем моря 903.8 м, наибольшая длина 15.4 км, ширина 7.5 км, длина береговой линии 51 км (Константинов, Ефимов, 1973). Площадь зеркала озера 82.6 км2, объем воды 2.51 км3. Наибольшие глубины находятся в юго-западной части, максимальная глубина 71 м. Озеро проточное – в южной части (с отрогов Станового хребта) впадает р. Утук, берущая свое начало на высоте 1880 м над уровнем моря, в северо-восточной части озера находится исток р. Мулам. Продолжительность безледного периода 146 сут. Прозрачность воды по диску Секки 5.5 м, температура воды во время отбора проб изменялась по пунктам наблюдений от 15.2 до 18.4°С. Климат района резко континентальный.

Рис. 1.

Карта-cхема оз. Большое Токо. 1 – места отбора проб.

Пробы отбирали с 7-го по 21-е июля 2015 г. (рис. 1) из поверхностного горизонта воды (0–0.3 м) планктонной сетью Апштейна (фильтровальная ткань SEFAR NITEX, размером ячеи 15 мкм). Материал фиксировали добавлением 40%-ного формалина. Освобождение створок диатомей от органического вещества проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Приготовленные препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JSM-25S. Для идентификации водорослей использовали следующие систематические сводки (Hofmann et al., 2011; Krammer, 1997а, 1997б, 2000, 2002, 2003; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991; Lange-Bertalot, 1999, 2001; Lange-Bertalot, Moser, 1994; Lange-Bertalot et al., 2011; Levkov, 2009; Levkov et al., 2013; Reichardt, 1999).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При изучении новых материалов получены первые данные по видовому составу оз. Большое Токо, обнаружено 162 вида и разновидности пеннатных диатомовых водорослей, из них 96 таксонов впервые зарегистрированы в водоемах бассейна р. Алдан (*), 67 – новые для Якутии (**), 6 – новые для флоры России, 21 форма определена только до рода. Далее приведены краткие описания форм, определенных только до рода и новых для России видов и разновидностей (рис. 2–5).

Рис. 2.

Электронные микрофотографии (СЭМ): а – Achnanthidium species 1; б, в – A. species 2; г – Amphora species; д – Brachysira species; е – (?) Cocconeis species; ж – Cymbopleuta cf. lura; з – Denticula species. а, б, г–ж – створки с наружной поверхности; в, з – с внутренней.

Рис. 3.

Электронные микрофотографии (СЭМ): а – Eucocconeis species; б – Fragilaria perminuta; в – Geissleria species 1; г – Fragilaria species; д – G. species 2; е – G. species 3; ж – Genkalia species; з – Gomphonema parallelistriatum. а, г–з – створки с наружной поверхности; б, в – с внутренней.

Рис. 4.

Электронные микрофотографии (СЭМ): а – Gomphonema species; б – Navicula species; в – Nitzschia species; г – Pinnularia cf. neomaior var. inflata; д – P. cf. stidolphii; е – (?) Luticola species; ж, з – Planothidium cf. distinctum. а, б, г, е–з – створки с наружной поверхности, в, д – с внутренней.

Рис. 5.

Электронные микрофотографии (СЭМ): а – Sellaphora species 1; б – S. species 2; в – S. species 3; г – Surirella species 1; д – S. species 2. а–д – створки с наружной поверхности.

Achnanthidium bioretii (Germain) Monnier, Lange-Bertalot et Ector – 324, 357 (здесь и далее под номерами даны станции согласно рис. 1); **A. jackii Rabenhorst 324, 357; A. minutissimum (Kützing) Czarnecki – 260, 324, 357; A. species 1 – 324; A. species 2 – 117, 324; A. subatomoides (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector – 260, 324; **Amphora cf. copulata (Kȕtzing) Schoeman et Archibald – 324, 357; **A. cf. inariensis Krammer – 324; A. species – 260; **Brachysira neoexilis Lange-Bertalot – 216, 357; B. species – 324; Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve – 117, 324, 357; Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) Mann et Stickle – 260, 324; C. jaernefeltii (Hustedt) Mann et Stickle – 117, 324, 357; C. pseudoscutiformis (Hustedt) Mann et Stickle – 260, 324, 357; Cocconeis placentula Ehrenberg – 324; (?) C. species – 117; Cymbella cymbiformis Agardh – 117, 216, 324; *C. proxima Reimer – 117, 324, 357; **Cymbopleura anglica (Lagerstedt) Krammer – 117; **C. apiculata Krammer – 117, 324, 357; *C. cuspidata (Kützing) Krammer – 324; **C. inaequalis (Ehrenberg) Krammer – 117; C. cf. lura Miho et Krammer – 357; Denticula species 260; Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt – 117; *Diploneis elliptica (Kützing) Cleve – 117, 324, 357; D. ovalis (Hilse) Cleve – 324; **Encyonema brewerianum (Foged) Krammer – 260, 324; E. elginense (Krammer) Mann – 357; **E. cf. incurvatum Krammer – 324; **Elange-bertalotii Krammer – 324; E. silesiacum (Bleisch) Mann – 260, 324; **Encyonopsis cesatiformis Krammer – 357; **Eucocconeis diliviana (Hustedt) Lange-Bertalot – 117, 324, 357; *E. flexella (Kützing) Cleve – 117, 324, 357; **E. quadratarea (Oestrup) Lange-Bertalot – 260; E. species – 117; *Entomoneis ornata (Bailey) Reimer – 357; *Epithemia turgida var. granulata (Ehrenberg) Brun – 324; Eunotia arcus Ehrenberg – 117, 260, 324; **E. biconstricta (Grunow) Lange-Bertalot – 357; **E. exsecta (Cleve-Euler) Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 357; **E. pseudoflexuosa Hustedt – 357; **Fragilaria delicatissima (W. Smith) Lange-Bertalot – 260; F. perminuta (Grunow) Lange-Bertalot – 260; *F. tenera (W. Smith) Lange-Bertalot – 324; **F. vaucheriae (Kützing) Petersen – 324, 357; F. species – 260; *Fragilariforma virescens (Ralfs) Williams et Round – 357; **Geissleria acceptata (Hustedt) Lange-Bertalot et Metzeltin – 117, 324; **G. declivis (Hustedt) Lange-Bertalot et Metzeltin – 260, 324; G. species 1 – 324; G. species 2 – 117, 216, 324, 357; G. species 3 – 117, 324; **Genkalia digituloides (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot et Kulikovskiy – 117, 260; G. species – 260; Gomphonema acuminatum Ehrenberg – 117, 216, 260, 324; G. angustatum (Kützing) Rabenhorst – 324; *G. clavatum Ehrenberg – 117; G. parallelistriatum Lange-Bertalot et Reichardt – 324; G. parvulum (Kützing) Kützing – 260; **G. pumilum (Grunow) Reichardt et Lange-Bertalot – 117, 324; G. species – 117; G. truncatum Ehrenberg – 117; Gyrosigma spencerii (Quekett) Giffith et Henfrey – 216, 357; **Hippodonta neglecta Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski – 117; **Karayevia amoena (Hustedt) Bukhtiyarova – 117; *K. clevei (Grunov) Bukhtiyarova – 324; K. laterostrata (Hustedt) Bukhtiyarova – 260, 324; K. rostrata (Hustedt) Kulikovskiy et Genkal – 324, 357; *Lacustriella lacustris (Gregory) Lange-Bertalot et Kulikovskiy – 324, 357; (?) Luticola species – 117; **Navicula broetzii Lange-Bertalot et Reichardt – 357; *N. concentrica Carter – 357; **N. hanseatica Lange-Bertalot et Stachura – 117, 324; N. radiosa Kützing – 324, 357; N. species – 260; **N. viridulacalcis Lange-Bertalot – 324; *N. vulpina Kützing – 260; **Neidiopsis wulfii (Petersen) Lange-Bertalot – 117, 324; **N. levanderii (Hustedt) Lange-Bertalot et Metzeltin – 117; Neidium affine (Ehrenberg) Pfitzer – 324; N. ampliatum (Ehrenberg) Krammer – 117, 324; **N. apiculatum Reimer – 324; N. bisulcatum (Lagerstedt) Cleve – 324; *N. dilatatum (Ehrenberg) Cleve – 324, 357; N. dubium (Ehrenberg) Cleve – 324; *N. hitchcockii (Ehrenberg) Cleve – 324; N. productum (W. Smith) Cleve – 324; **Nitzsсhia alpina Hustedt – 324, 357; N. amphibia Grunow – 260; N. angustata (W. Smith) Grunow – 216, 324; **N. bacilliformis Hustedt – 324, 357; *N. dissipata (Kützing) Grunow var. dissipata – 324; **N. dissipata var. media (Hantzsch) Grunow – 324; N. fonticola Grunow – 324; *N. heufleriana Grunow – 324; N. palea (Kützing) W. Smith – 324; *N. recta Hantzsch – 324, 357; N. species – 216; N. vermicularis (Kützing) Hantzsch – 324; **Nupela silvahercynica (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot – 357; **Opephora olsenii Möller – 357; **Pinnularia anglica Krammer – 357; **P. brandelii Cleve – 216; **P. brebissonii (Kützing) Rabenhorst – 117; **P. divergens var. sublinearis Cleve – 324, 357; **P. eifelana Krammer – 324; **P. esoxiformis Fusey – 216; **P. karelica Cleve – 117, 216, 324; **P. microstauron (Ehrenberg) Cleve – 117; P. cf. neomaior var. inflata Krammer – 117; **P. semicruciata (A. Schmidt) A. Cleve – 117; P. cf. stidolphii Krammer – 117; **P. stomatophora (Grunow) Cleve – 117; **P. cf. viridiformis Krammer – 117, 324; *Placoneis placentula (Ehrenberg) Heinzerling – 117, 324; **P. clementis (Hustedt) Cox – 324; **P. constans (Hustedt) Cox – 260, 324; **Planothidium apiculatum (Patrick) Lange-Bertalot – 324; **P. biporomum (Hohn et Hellerman) Lange-Bertalot – 260; *P. delicatulum (Kützing) Round et Bukhtiyarova – 324; P. cf. distinctum (Messikommer) Lange-Bertalot – 324; **P. dubium (Grunow) Round et Bukhtiyarova – 324; **P. frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot – 117, 260, 324, 357; P. oestrupii (Cleve-Euler) Round et Bukhtiyarova – 117, 260, 324, 357; **P. peragallii (Brun et Héribaud) Round et Bukhtiyarova – 117, 260, 324; **P. pungens (Cleve-Euler) Lange-Bertalot – 117, 324; **Psammothidium chlidanos (Hohn et Hellerman) Lange-Bertalot – 324; P. didymum (Hustedt) Bukhtiyarova et Round – 324; P. kryophilum (Petersen) Reichardt – 260; P. levanderi (Hustedt) Bukhtiyarova et Round – 357; **P. rechtensis (Leclercq) Bukhtiyarova et Round – 260, 324; **P. ventralis (Krasske) Bukhtiyarova et Round – 357; **Pseudostaurosira pseudoconstriens (Marciniak) Williams et Round – 357; Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek et Stoermer – 117; **Rossithidium pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova – 357; *Sellaphora bacillum (Ehrenberg) Mann – 324; **S. laevissima (Kützing) Mann – 324, 357; **S. mutatoides Lange-Bertalot et Metzeltin – 324; **S. parapupula Lange-Bertalot – 357; *S. pupula (Kützing) Mereschkowsky – 324; S. species 1 – 324; S. species 2 – 324; S. species 3 – 260; **Stauroneis gracilis Ehrenberg – 357, 216, 324; S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg – 357; **S. prominula (Grunow) Hustedt – 117; *S. smithii Grunow – 117; Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams et Round – 324, 357; **Stenopterobia anceps (Levis) Brébisson ex V. Heurck – 357; **Surirella angusta Kützing – 324; S. biseriata Brébisson – 117; **S. grunowii Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski – 117, 216, 260; S. linearis W. Smith – 117, 216, 324, 357; S. splendida (Ehrenberg) Kützing – 117; S. species 1 – 216; S. species 2 – 117; Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing emend. Genkal – 324, 357; Ulnaria acus (Kützing) Aboal – 357; U. ulna (Nitzsch) Compére – 324, 357.

Achnanthidium species 1 (рис. 2а). Створка длиной 12.3 мкм, шириной 4.8 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.

A. species 2 (рис. 2б, 2в). Створки длиной 10–12.7 мкм, шириной 3.8–4.1 мкм, штрихов 15–16 в 10 мкм.

Amphora species 1 (рис. 2г). Панцирь длиной 34.4 мкм, вентральных штрихов 12 в 10 мкм.

Brachysira species (рис. 2д). Створка длиной 37.8 мкм, шириной 8.3 мкм, штрихов 22 в 10 мкм.

(?) Cocconeis species (рис. 2е). Створка длиной 7.3 мкм, шириной 5.6 мкм, штрихов 18 в 10 мкм.

Сymbopleura cf. lura (рис. 2ж). Створка длиной 44.3 мкм, шириной 13.6 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Европа (Krammer, 2003).

Denticula species (рис. 2з). Створка длиной 36.7 мкм, шириной 7.2 мкм, ребер 5 в 10 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.

Eucocconeis species (рис. 3а). Створка длиной 25.7 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.

Fragilaria perminuta (рис. 3б). Створки длиной 8.6–10 мкм, шириной 5–5.6 мкм, штрихов 12–14 в 10 мкм.

Европа, мезотрофно-эвтрофные воды (Hofmann, Werum, Lange-Bertalot, 2011).

F. species 1 (рис. 3г). Створка длиной 58 мкм, шириной 4.4 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.

Geissleria species 1 (рис. 3в). Створка длиной 15 мкм, шириной 6.4 мкм, штрихов 15 в 10 мкм.

G. species 2 (рис. 3д). Створки длиной 33.3–50 мкм, шириной 16.7–20 мкм, штрихов 7–9 в 10 мкм.

G. species 3 (рис. 3е). Створки длиной 18.6–26.4 мкм, шириной 7.5–8.6 мкм, штрихов 11–12 в 10 мкм.

Genkalia species (рис. 3ж). Створка длиной 26.4 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.

Gomphonema parallelistriatum (рис. 3з). Створка длиной 20 мкм, шириной 6.4 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.

Европа (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).

G. species (рис. 4а). Створка длиной 50 мкм, шириной 15 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.

(?) Luticola species (рис. 4е). Створка длиной 88 мкм, шириной 22 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Navicula species (рис. 4б). Створка длиной 37.8 мкм, шириной 11.6 мкм, штрихов 9 в 10 мкм, ареол 25 в 10 мкм.

Nitzsсhia species (рис. 4в). Створка длиной 47 мкм, шириной 4.4 мкм, фибул в 10 мкм 11, штрихов 24 в 10 мкм.

Pinnularia cf. neomaior var. inflata (рис. 4г). Створка длиной 264 мкм, шириной 28.6 мкм, штрихов 6 в 10 мкм.

Европа, Канада, предпочитает водоемы от олиготрофных до дистрофных (Krammer, 2000).

P. cf. stidolphii (рис. 4д). Створка длиной 111 мкм, шириной 19 мкм, штрихов 8 в 10 мкм.

Европа, вероятно, обилен в олиготрофных водоемах (Krammer, 2000).

Planothidium cf. distinctum (рис. 4ж, 4з) – Achnanthes distincta Messikommer. Створки длиной 15.9–16.8 мкм, шириной 6.4 мкм, штрихов 14 в 10 мкм на бесшовной и 15 на шовной створках.

Cеверное полушарие, олиготрофные водоемы (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).

Sellaphora species 1 (рис. 5а). Створка длиной 40 мкм, шириной 12 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.

S. species 2 (рис. 5б). Створка длиной 40 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 17 в 10 мкм.

S. species 3 (рис. 5в). Створка длиной 13.6 мкм, шириной 6.4 мкм, штрихов 24 в 10 мкм.

Surirella species 1 (рис. 5г). Створка длиной 114 мкм, шириной 32 мкм, ребер 19 в 100 мкм.

S. species 2 (рис. 5д). Створка длиной 140 мкм, шириной 90 мкм, ребер 12 в 100 мкм.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Авторами обнаружено 162 таксона Bacillariophyta из 47 родов, что в значительной степени превышает полученные ранее данные по оз. Большое Токо (Biskaborn et al., 2019; Hofmann et al., 2011) и видовому списку бассейна р. Алдан по числу таксонов как родового, так и видового и внутривидового рангов (Захарова и др., 2005). В обобщающей работе последних список приводится преимущественно на основе старых представлений о систематическом положении таксонов и необходима его ревизия. Ряд водорослей изменили свой таксономический ранг: Fragilaria capucina var. gracilis (Oestrup) Hustedt – F. gracilis Oestrup, F. capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot – F. vaucheriae (Kützing) Petersen. Многие таксоны перевели в другие роды: Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot – в Ulnaria ulna (Nitzsch) Compére, Synedra pulchella (Ralfs ex Kützing) Lange-Bertalot – Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kützing) Williams et Round, Synedra tabulata (Agardh) Kützing – Tabularia tabulata (Agardh) Snoeijs, Synedra tenera W. Smith – Fragilaria tenera (W. Smith) Lange-Bertalot, Synedra ulna var. amphirhynchus (Ehrenberg) Grunow – Ulna amphirhynchus (Ehrenberg) Compère et Bukhtiyarova, Synedra ulna var. biceps (Kützing) Schönf. – Ulna biceps (Kützing) Compère, Synedra ulna var. danica (Kützing) Grunow – Ulna danica (Kützing) Compère et Bukhtiyarova, Achnanthes affinis Grunow – Achnantidium affinis (Grunow) Czarnecki, Achnanthes dispar Cleve – Planothidium dispar (Cleve) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin, Achnanthes fragilarioides Boye P. – Planothidium fragilarioides (Petersen) Round et Bukhtiyarova, Achnanthes inflata (Kützing) Grunow – Achnantidium infllatum (Kützing) Hutton, Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow – Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Beralot, Achnanthes lanceolata f. capitata O. Müller – Planothidium lanceolatum var. haynaldii (Schaarschmidt) Bukhtiyarova, A. marginulata Grunow – Psammothidium marginulatum (Grunow) Bukhtiyarova et Round, Achnanthes microcephala (Kützing) Grunow – Achnantidium minutissimum (Kützing) Czarnecki, Achnanthes nodosa A. Cleve – Rossithidium nodosum (Cleve) Aboal, Cymbella elginensis Krammer – Encyonema elginense (Krammer) Mann. Некоторые разновидности свели в синонимику (Eunotia exigua var. compacta Hustedt к E. neocompacta A. Mayama, E. praerupta var. bidens (Ehrenberg) Grunow – E. superbidens Lange-Bertalot), а для Achnanthes trinodis (W. Smith) Grunow было неточно указано авторство, правильно A. trinodis (Ralf) Grunow. Кроме этого, в обобщающей работе Захаровой и др. (2005) имеет место дублирование, когда один таксон приводится под разными названиями, например, Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg и Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Betrtalot, Synedra vaucheriae Kützing и Fragilaria capicina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot и др., что необходимо иметь в виду при ревизии списка по Якутии.

Наибольшее видовое богатство отмечено на станциях, расположенных в устье безымянного ручья (ст. 117, 50 таксонов), в мелководной части озера, в 50 м от берега у впадения этого же ручья (ст. 324, 94), а также в Безымянном заливе (ст. 357, 52). По-видимому, флора озера значительно обогащается за счет притоков, стекающих по прибрежным заболоченным участкам, и часть видов находит благоприятные условия для вегетации на мелководье. Наиболее таксономически насыщенны роды Gomphonema, Neidium и Sellaphora (по восемь таксонов), Nitzschia (12) и Pinnularia (13), что совпадает с данными Пшенниковой и др. (2012).

Выводы. В оз. Большое Токо выявлен видовой состав пеннатных диатомовых водорослей, представленный 162 видами и разновидностями из 47 родов. Из них 96 таксонов – новые для водоемов бассейна р. Алдан, 67 – для Якутии и 6 – для флоры России. Кроме этого, 21 форма из 15 родов определена только до рода. Уточнено систематическое положение ряда пеннатных диатомовых водорослей из водоемов и водотоков бассейна р. Алдан.

Список литературы

  1. Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. Москва: Наука. С. 89

  2. Генкал С.И., Габышев В.А. 2018. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) озера Большое Токо (Южная Якутия). Сообщение 1. Centrophyceae // Новости систематики низших раст. Т. 52(2). С. 245.

  3. Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. 2005. Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН.

  4. Константинов А.Ф., Ефимов А.С. 1973. Предварительные результаты обследования озера Большое Токо // Вопросы энергетики Якутской АССР. Якутск: Якутск. кн. изд-во. С. 189.

  5. Пшенникова Е.В., Копырина Л.И., Васильева-Кралина И.И. 2012. Водоросли некоторых горных водоемов бассейна реки Алдан (Южная Якутия) // Вестник Северо-Восточного федерального университета. Т. 9. № 4. С. 30.

  6. Biskaborn B.K., Nazarova L., Pestryakova L., Syrykh L. 2019. Spatial distribution of environmental indicators in surface sediments of Lake Bolshoe Toko, Yakutia, Russia // Biogeosciences. № 16(20). P. 4023. https://doi.org/10.5194/bg-16-4023-2019

  7. Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Rügell: Gantner.

  8. Krammer K. 1997a. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 1: Allgemeines und Encyonema part. // Bibl. Diatomologica. Bd 36. P. 1.

  9. Krammer K. 1997б. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 2: Encyonema part., Encyonopsis und Cymbellopsis // Bibl. Diatomologica. Bd 37. P. 1.

  10. Krammer K. 2000. Diatoms of Europe. V. 1. P. 1.

  11. Krammer K. 2002. Diatoms of Europe. V. 3. P. 1.

  12. Krammer K. 2003. Diatoms of Europe. V. 4. P. 1.

  13. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. Teil 1: Naviculaceae // Die Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer. Bd 2/1. P. 1.

  14. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophyceae. Teil 2: Epithemiaceae, Bacillariaceae, Surirellaceae // Ibid. Stuttgart: Gustav Fischer. Bd 2/2. P. 1.

  15. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae. Teil 4: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema // Ibid. Stuttgart: Gustav Fischer. Bd 2/4. P.1.

  16. Lange-Bertalot H. 1999. Neue Kombinationen von Taxa aus Achnanthes Bory (sensu lato) // Iconographia Diatomologica. Bd 6. P. 270.

  17. Lange-Bertalot H. 2001. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato Frustulia // Diatoms of Europe. V. 2. P. 526.

  18. Lange-Bertalot H., Moser G. B. 1994. Monographie der Gattung. Wichtige Indicator-Species für das Gewässer-Monitoring und Naviculadicta nov. gen. Ein Lösungsvorschlag zu dem Problem Navicula sensu lato onhe Navicula sensu stricto // Bibl. Diatomologica. Bd 29. P. 212.

  19. Lange-Bertalot H., Bak M., Witkowski A. 2011. Eunotia and some related genera // Diatoms of Europe. V. 6. 747 p.

  20. Levkov Z. 2009. Amphora sensu lato // Diatoms of Europe. V. 5. P. 916.

  21. Levkov Z., Metzeltin D., Pavlov A. 2013. Luticola and Luticolopsis // Diatoms of Europe. V. 7. P. 697.

  22. Potapova M.G., Hamilton P.B., Kopyrina L.I., Sosina N.K. 2014. New and rare diatom (Bacillariophyta) species from a mountain lake in Eastern Siberia // Phytotaxa. V. 156. № 3. P. 100. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.156.3.2

  23. Reichardt E. 1999. Zur Revision der Gattung Gomphonema // Iconographia Diatomologica. V. 8. P. 1.

Дополнительные материалы отсутствуют.