Биология внутренних вод, 2020, № 4, стр. 412-415

Аллелопатическое влияние листового опада Betula pendula на начальные этапы онтогенеза Rumex aquaticus

Е. Г. Крылова a*, Э. В. Гарин a

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, Россия

* E-mail: panova@ibiw.ru

Поступила в редакцию 27.08.2019
После доработки 24.12.2019
Принята к публикации 28.01.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В лабораторных условиях изучено аллелопатическое влияние вытяжки из листового опада Betula pendula Roth на начальные этапы онтогенеза (прорастание семян, рост и развитие проростков) Rumex aquaticus L. Выявлено достоверное уменьшение всхожести семян в 1.5–36.3 раза в зависимости от концентрации вытяжки. Изменение коэффициента ингибирования подтвердило фитотоксичность исследованного экстракта. Угнетающее действие вытяжки в концентрации ≥50% контроля на проростки проявилось в снижении морфометрических показателей подземной (корневой системы и гипокотиля) и надземной (семядоли) частей проростков.

Ключевые слова: аллелопатическое влияние, листовой опад, коэффициент ингибирования, начальные этапы онтогенеза, Rumex aquaticus

Листовой опад древесных растений играет важную роль в формировании наземных и водных фитоценозов, оказывая действие на прорастание семян, рост и развитие проростков формирующих их видов (Коношина и др., 2014; Anser et al., 2015; Debnath et al., 2017). Аллелохимические вещества (фенолы, алкалоиды, флавоноиды, углеводы и аминокислоты) накапливаются в листьях, которые относятся к метаболически наиболее активным органам (Jabran, Farooq, 2012; Regiosa et al., 2013). В стареющих листьях при подготовке к листопаду происходит накопление, в первую очередь, фенольных производных, проявляющих свойства природных ингибиторов (Запрометов, 1993; Коношина и др., 2014). Они могут тормозить прорастание семян, а также влияют на ряд экологических функций, связанных с взаимоотношением растений с другими организмами (Carvalho et al., 2015; Uddin et al., 2014).

По данной проблеме имеются работы, однако исследования проводят в основном на сельскохозяйственных культурах (Callaway, Ridenour, 2004; Wardani et al., 2018). Нами в качестве объекта для изучения выбран щавель водный Rumex aquaticus L., многолетний гигрогелофит, широко распространенный в средней полосе Европейской части России, произрастающий по берегам водоемов и на заболоченных лугах. Betula pendula Roth является наиболее часто встречающимся видом по берегам естественных и искусственных водоемов в лесных участках средней полосы Европейской части России.

Цель работы – выяснить, оказывает ли экстракт листьев Betula pendula Roth аллелопатическое действие на прорастание семян, рост и развитие проростков Rumex aquaticus.

Проращивание семян щавеля водного проводили в лабораторных условиях. Для эксперимента собирали свежий листовой опад березы, в емкость объемом 10 л помещали 3 кг листьев и заливали шестью литрами воды из пруда на 24 ч. Затем фильтровали вытяжку и разбавляли чистой прудовой водой до концентраций 25, 50, 75 и 100%, согласно работам (Anser et al., 2015; Debnath et al., 2017). Предварительно проверенные на всхожесть семена помещали по 50 шт. в чашки Петри на увлажненную вытяжкой из опада фильтровальную бумагу при температуре 20–25°С. В контроле использовали воду из пруда, на мелководье которого произрастал R. aquaticus. Полив семян свежеприготовленной вытяжкой осуществляли ежедневно. Опыты проводили в пяти повторностях при освещенности 3200 лк и фотопериоде 9/15 (свет/темнота, ч). Эксперимент длился 15 сут. Определяли время от начала эксперимента до момента прорастания (лаг-время), период прорастания – время, в течение которого семена прорастали, лабораторную всхожесть – процент проросших семян в конце эксперимента и коэффициент ингибирования (King), который вычисляли по соотношению числа проросших семян в контроле (Nk) к числу проросших семян в опыте (Nexp): King = Nk/Nexp (Чеснокова и др., 2016). У проростков (по 20 штук из вариантов, в которых они развивались) измеряли длину главного и количество придаточных корней, длину гипокотиля, длину и ширину семядолей. Данные представлены в виде средних и их стандартных отклонений (x ± SE). Достоверность различий величин оценивали по t-критерию Стьюдента при уровне значимости p ≤ 0.05.

Аллелопатическое влияние вытяжки листового опада на прорастание семян. Семена щавеля водного имели высокую всхожесть в контроле. В опытных вариантах на начальном этапе они одновременно прорастали при низких концентрациях вытяжки. Однако при возрастании концентрации вытяжки увеличивалось лаг-время на 1–3 сут, период прорастания удлинялся на 2 сут. Достоверное изменение всхожести семян по сравнению с контрольными значениями отмечали во всех вариантах, она уменьшалась с 80% в контроле до 2% при концентрации вытяжки листьев 100%. Соответственно, фитотоксичность вытяжки листового опада, оцениваемая по коэффициенту ингибирования прорастания семян, возрастала (табл. 1).

Таблица 1.  

Изменение коэффициента ингибирования прорастания семян Rumex aquaticus при повышении концентрации раствора вытяжки листового опада

Концентрация раствора, % Всхожесть семян, % Коэффициент ингибирования
Контроль 80.0  
25 53.3 1.50
50 14.5 5.52
75 6.7 11.94
100 2.2 36.36

Аллелопатическое влияние вытяжки листового опада на развитие проростков. Проростки щавеля развивались при концентрациях 25 и 50% вытяжки. При концентрациях 75 и 100% отмечено только проклевывание корешком оболочки семени. Наибольшее аллелопатическое влияние вытяжка оказала на корневую систему (табл. 2). Длина главного корня уменьшалась в 1.2–2.1 раза, достоверные различия его длины по сравнению с контрольными значениями отмечали при 50% вытяжки, по количеству придаточных корней – при 25 и 50%. В контроле придаточные корни развивались у 90% проростков в количестве 2-3 шт. При использовании вытяжки уменьшалось количество проростков, имеющих придаточные корни, и общее количество корней у одного растения. Длина гипокотиля достоверно не отличалась от контрольных значений, однако уменьшалась при концентрации 50% вытяжки, длина и ширина семядолей достоверно уменьшались при 25 и 50% вытяжки.

Таблица 2.  

Аллелопатическое влияние веществ листового опада на морфометрические показатели проростков Rumex aquaticus

Показатель Концентрация вытяжки, %
0 25 50
Длина главного корня, мм 19.8 ± 1.2 16.9 ± 1.4 9.7 ± 1.9*
Количество придаточных корней, шт. 2.0 ± 0.3 (225) 0.8 ± 0.2* (50) 0.2 ± 0.1* (5)
Длина гипокотиля, мм 7.9 ± 0.4 7.9 ± 0.3 6.9 ± 0.6
Длина семядоли, мм:      
первой 10.1 ± 0.5 8.6 ± 0.4* 6.3 ± 0.5*
второй 9.7 ± 0.5 8.1 ± 0.5* 5.9 ± 0.4*
Ширина семядоли, мм:      
первой 2.4 ± 0.2 1.9 ± 0.1* 1.3 ± 0.1*
второй 2.3 ± 0.1 1.9 ± 0.1* 1.3 ± 0.1*

Примечание. В скобках – количество проростков с придаточными корнями. При концентрации 75 и 100% проростки не развивались. * Достоверные различия с контролем (%).

Аллелопатическое подавление может включать взаимодействие различных классов химических веществ, избыточное или недостаточное количество которых прерывает любую биохимическую реакцию и нарушает завершение процесса (Srivasava et al., 2017). Прорастание семян представляет собой сложный процесс, сопровождающийся биохимическими, физиологическими и морфологическими изменениями в определенной последовательности. Изменения лаг-времени и периода прорастания в нашем исследовании свидетельствуют о влиянии вытяжки из листового опада уже на стадии набухания семян.

Рядом исследователей показано, что листовой опад Betula pendula содержит фенольные соединения: флавоноидный рутин и хлорогенные кислоты (Bljaji et al., 2016). Они уменьшают прорастание семян путем ингибирования активности α-амилазы (Uddin et al., 2014). Подобное действие фенольных соединений обнаружено при влиянии листового опада Phragmites australis (Сav.) Trin. ex Steud) (Uddin et al., 2017). Выявлена связь между прорастанием и α-амилазной активностью Lactuca sativa L. и Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. (Poonpaiboonpipat et al., 2013). Эффект угнетения прорастания семян вытяжкой из листового опада березы наблюдали в наших экспериментах, предположительно, по той же причине. Процесс прорастания у Rumex aquaticus, судя по коэффициенту ингибирования, значительно угнетался, снижение всхожести семян было достоверным.

Отмечено, что ингибирующий эффект более выражен при высоких концентрациях экстракта (Debnath et al., 2017). Подобное действие вытяжки листового опада зарегистрировано и в наших опытах – всхожесть R. aquaticus при 100% концентрации экстракта уменьшалась в 36.3 раза по сравнению с контролем и значительнее, чем при меньших концентрациях. Это может быть связано с присутствием большого количества фитотоксических веществ в вытяжке, которые высвобождались во время экстракции.

Тот факт, что проростки R. aquaticus развивались только при 25 и 50% концентрации экстракта, свидетельствует о чувствительности данного вида. При развитии проростков вытяжка наибольшее действие оказывала на корневую систему, первой испытывающей ее фитотоксичность. Длина главного корня достоверно отличалась от контроля при всех концентрациях экстракта. Возможно, это связано с изменением проницаемости клеточных мембран и нарушением процессов роста и растяжения клеток корня. При этом изменялось и количество придаточных корней. В работе Борелла и др. (Borella et al., 2009) также показано, что корни Lactuca sativa более чувствительны, чем наземная часть, к действию аллелопатических экстрактов. Значительного аллелопатического влияния на гипокотиль нами не обнаружено.

Надземная часть Rumex aquaticus в меньшей степени реагировала на влияние вытяжки листового опада. Механизм угнетения роста растений фенолом связан не только с изменением проницаемости мембран, но и с ингибированием поглощения питательных веществ, влияющих на синтез эндогенных растительных гормонов, активность ферментов, процессы фотосинтеза и синтеза белка, а также с замедлением деления и удлинения клеток (Wardani et al., 2018). Это свидетельствует о том, что аллелохимические вещества частично водорастворимы и могут выщелачиваться из тканей (Zaller, 2006). Предполагается, что увеличение фенолов приводит к образованию реактивных видов кислорода. В свою очередь, увеличение образования реактивных форм кислорода вызывает окислительный стресс, который препятствует прорастанию и росту растений (Li et al., 2010).

Выводы. Выявлен ингибирующий эффект вытяжки листового опада Betula pendula на начальные этапы онтогенеза Rumex aquaticus. Фитотоксичность исследованного экстракта проявилась в уменьшении всхожести семян, снижении морфологических показателей корневой системы и надземной части проростков.

Список литературы

  1. Запрометов М.Н. 1993. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. Москва: Наука.

  2. Коношина С.Н., Хилкова Н.Л., Прудникова Е.Г. 2014. Аллелопатическая активность листового опада древесных растений Орловской области // Уч. записки Орловс. гос. ун-та. Т. 3. № 59. С. 152.

  3. Чеснокова С.М., Савельев О.В., Губская С.В. 2016. Оценка фитотоксичности и ферментативной активности почв городских ландшафтов, загрязненных тяжелыми металлами (на примере города Судогда) // Усп. совр. естествознан. № 2. С. 187.

  4. Anser A., Nasir A., Maqbool M.M. et al. 2015. Influence of soll applied moringa leaf extract on vegetative growth of Cyperus rotundu // Asian J. Agricult. Biol. V. 3. № 2. P. 79.

  5. Bljaji K., Šoštari N., Petlevski R. et al. 2016. Effect of Betula pendula Leaf Extract on ά-Glucosidase and Glutathione Level in Glucose-Induced Oxidative Stress // J. Evidence-Based Complementary Altern. Med. № 3. P. 1. https://doi.org/10.1155/2016/8429398

  6. Borella J., Wandscheer A.C.D., Bonatti L.C., Pastorini L.H. 2009. Efeito alelopatico de extratos aquosos de Persea americana Mill. sobre Lactuca sativa L. // Revista Brasileira de Biociencias. Porto Alegre. V. 7. № 3. P. 260.

  7. Callaway R.M., Ridenour W.M. 2004. Novel weapons: Invasive success and the evolution of increased competitive ability // Frontiers in Ecology and the Environment. V. 2. № 8. P. 436. https://doi.org/10.1890/1540-9295(2004)002

  8. Carvalho F.P., Melo C.A.D., Machado M.S. et al. 2015. The Allelopathic Effect of Eucalyptus Leaf Extract on Grass Forage Seed // Planta Daninha. № 33. P. 193. https://doi.org/10.1590/0100-83582015000200004

  9. Debnath G., Das P., Saha A.K. 2017. Allelopathic effect of Clerodendrum infortunatum L. leaf extract on seed germination and seedling growth of some agricultural crops of Tripura, India // Int. Res. J. of Pharm. V. 8. № 1. P. 46. https://doi.org/10.7897/2230-8407.08019

  10. Jabran K., Farooq M. 2012. Implications of potential allelopathic crops in agricultural systems // Allelopathy: Current Trends and Future Applications. P. 349. https://doi.org/10.1007/978-3-642-30595-5_15

  11. Li Z.H., Qiang W., Xiao R. 2010. Phenolic and Plant Allelopathy // Molecules. V. 15. № 12. P. 8933. https://doi.org/10.3390/molecules15128933

  12. Poonpaiboonpipat T., Pangnakorn U., Suvunnamek U. et al. 2013. Phytotoxic effects of essential oil from Cymbopogon citrates and its physiological mechanisms on barnyardgrass (Echinochloa crusgalli) // Ind. Crops Prod. № 41. P. 403. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2012.04.057

  13. Regiosa M., Gomes A.S., Ferreira A.G., Borghetti F. 2013. Allelopathic research in Brazil // Acta Botan. Brasilica. V. 27. № 4. P. 629. https://doi.org/10.1590/S0102-33062013000400001

  14. Srivasava J.N., Ghatak A., Kumar A. 2017. Allelopathy: How plants suppress other plants // Singh Rashtriya Krishi. V. 12. № 1. P. 103. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.16199.19361

  15. Uddin M.N., Robinson R.W., Caridi D. 2014. Phytotoxicity induced by Phragmites australis: an assessment of phenotypic and physiological parameters involved in germination process and growth of receptor plant // J. Plant Interact. V. 9. № 1. P. 338. https://doi.org/10.1080/17429145.2013.835879

  16. Uddin M.N., Robinson R.W., Buultjens A. et al. 2017. Role of allelopathy of australis in its invasion processes // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. № 486. P. 237. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2016.10.016

  17. Wardani D.K., Darmanti S., Budihastuti R. 2018. Allelochemical effect of Ageratum conyzoides L. leaf extract on Soybean [Glycine max (L.) Merr. cv Grobogan] growth // J. Physics. № 1025. P. 1. https://doi.org/10.1088/1742-6596/1025/1/012044

  18. Zaller J.G. 2006. Allelopathic effects of Rumex obtusifolius leaf extracts against native grassland species // J. Plant Diseases and Protection Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz Special. № 20. P. 463.

Дополнительные материалы отсутствуют.