Биология внутренних вод, 2020, № 4, стр. 404-411

ВВЕДЕНИЕ

В северных и умеренных широтах, где хорошо выражены сезонные изменения природных условий, многие птицы два раза в год совершают миграции в места гнездования и места зимовки. Из-за длительности пути они делают остановки для отдыха и питания. Для большинства водно-болотных птиц характерны сезонные миграции. У некоторых видов одни популяции весной мигрируют на север для размножения, другие популяции на юге гнездуют и размножаются в течение жизни. Обитая в водоеме постоянно или временно, птицы не только используют его ресурсы для поддержания своей жизнедеятельности, но и способствуют его обогащению органическими веществами (Krylov et al., 2013).

Мигрирующие птицы заражаются гельминтами, как в местах размножения, так и в местах зимовки. Учитывая это В.А. Догель (1949) разделил гельминтов мигрирующих птиц на следующие три группы в зависимости от места заражения ими. Первая группа – “северные” виды, заражающие птиц в районах гнездования; могут отмечаться и в местах зимовки, куда заносятся птицами из северных районов, но не заражают их. Вторая группы “южные” виды, заражающие птиц в районах зимовки; не заражают птиц в местах гнездования, но могут заноситься туда ими. Третья группа – “убиквисты”, заражающие птиц и в районах гнездования, и в районах зимовки; в экологическом отношении более гибкие, чем северные и южные виды. Он показал, что при проведении такого разделения отнесение определенного вида гельминтов в ту или иную группу не является абсолютным показателем в пределах всего его ареала. В зависимости от географического расположения района проведения исследований и условий обитания в нем любой вид может быть переведен из одной группы в другую. Так, вид, считающийся южной формой в одной части его ареала, может быть охарактеризован как северный в другой ее части.

Позже М.М. Белопольская (1966) обратила внимание на паразитов, заражающих птиц во время миграции. Эти виды могут отмечаться у птиц и в местах гнездования, и в местах зимовки, но не заражают их ни в одном из этих мест.

Л.А. Смогоржевская (1976) показала, что заражение птиц определенным видом гельминтов в каком-либо регионе, где проводили их паразитологическое исследование, дает основание считать его местной формой. По ее мнению, если птица заражается гельминтом в районе проведения исследования во время гнездования, то этот вид гельминта в данном случае, будучи местной формой, одновременно является и северной формой. Если же птица заражается гельминтом в районе проведения исследования во время зимовки, то этот вид гельминта в данном случае, будучи местной формой, одновременно является и южной формой.

Несмотря на то, что в Азербайджане проводили отдельные исследования гельминтофауны водно-болотных птиц (Ваидова, 1978; Мирзоева, 1983; Саилов, 1962 и др.), ее связь с сезонными миграциями птиц не анализировали.

Цель работы – выявить роль сезонных миграций птиц в формировании фауны их трематод.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали круглогодично (большей частью в апреле–июне и сентябре–ноябре) в 1998–2015 гг. Птиц добывали из водоемов и водотоков, расположенных в различных регионах Азербайджана: 334 экз. птиц 34 видов из Девечинского лимана, 365 экз. 30 видов – из Малого Гызылагачского залива Каспийского моря, 215 экз. 24 видов – на побережье Апшеронского п-ва Каспийского моря, 57 экз. 14 видов – на среднем участке р. Кура, 150 экз. 28 видов – из нижнего участка р. Кура, 300 экз. 34 видов – из дельты р. Кура, 126 экз. 15 видов – из Мингечевирского водохранилища, 182 экз. 20 видов – из Варваринского водохранилища, 77 экз. 21 вида – из р. Араз, 164 экз. 17 видов – из оз. Джандар (рис. 1). Добычу и вскрытие взрослых птиц проводили по разрешению Министерства экологии и природных ресурсов Азербайджанской Республики. Птиц использовали комплексно с орнитологами и паразитологами других профилей. Часть их получена от охотников-любителей, также исследовали особей, погибших от естественных причин. В большинстве случаев птиц вскрывали на месте, часть – замораживали и доставляли в лабораторию. Всего проведено полное гельминтологическое вскрытие водно-болотных птиц, относящихся к 80 видам (Дубинина, 1971; Судариков и др., 2006; Судариков и др., 2007).

Рис. 1.

Карта-схема районов исследования. 1 – Девечинский лиман, 2 – Малый Гызылагачский залив, 3 – побережье Апшеронского полуострова, 4 – средний участок р. Кура, 5 – нижний участок р. Кура, 6 – дельта р. Кура, 7 – Мингечевирское водохранилище, 8 – Варваринское водохранилище, 9 – р. Араз, 10 – оз. Джандар.

Обнаруженных трематод умерщвляли горячей водой с последующей фиксацией 70%-ным этанолом, окрашивали квасцовым кармином, последовательно обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации, просветляли в гвоздичном масле и монтировали в канадский бальзам. Изготовленные таким образом постоянные препараты хранятся в коллекции лаборатории паразитологии Института зоологии Национальной академии наук Азербайджана.

Из птиц, внесенных в первое издание Красной Книги Азербайджана (Red Book…, 1989) – кудрявый пеликан, розовый пеликан, колпица, черный аист, фламинго, лебедь-шипун, краснозобая казарка, мраморный чирок, султанка, белохвостая пигалица – исследованы единичные особи, погибшие по естественным причинам. После выхода публикации второго издания Красной Книги Азербайджана (Red Book…, 2013) мы также перестали исследовать внесенных туда рыжую цаплю, белоглазого нырка и малого кроншнепа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

У водно-болотных птиц Азербайджана выявлен 181 вид трематод, относящихся к 3 отрядам, 27 семействам и 87 родам. Наибольшее количество видов трематод (71) зарегистрировано у птиц из Малого Гызылагачского залива. Остальные водные объекты по мере уменьшения видов распределялись в следующем порядке: Девечинский лиман – 65 видов, дельта р. Кура – 59, нижний участок р. Кура – 43, побережье Апшеронского полуострова – 40, Варваринское водохранилище – 35, оз. Джандар – 33, средний участок р. Кура – 27, Мингечевирское водохранилище – 26, р. Араз – 25 видов. Такое распределение трематод птиц в водных объектах отражало количество особей и количество видов птиц, исследованных на каждом участке, и условия обитания в последних. Так, в Малом Гызылагачском заливе, Девечинском лимане и дельте р. Кура, где обнаружено больше видов трематод, чем в других водных объектах, было больше вскрытых особей и количество видов птиц. Также здесь, благодаря отсутствию быстрого течения, сравнительному богатству гидрофауны и многочисленности моллюсков (первых промежуточных хозяев трематод) отмечены наиболее благоприятные условия для развития трематод условия.

В.А. Догель (1949) считал двойственный характер ареала самой главной особенностью паразитофауны перелетных птиц, поскольку часть паразитов заражает их на юге – на местах зимовок, другая на севере – на гнездовьях. На основании ряда работ (Быховская-Павловская, 1962; Быховская-Павловская, Кулакова, 1987; Ваидова, 1978; Смогоржевская, 1976), в фауне трематод водно-болотных птиц Азербайджана выделены три группы – северные, южные и убиквисты (табл. 1).

Среди исследованных видов водно-болотных птиц Азербайджана выделяются следующие группы: постоянно живущие, т.е. гнездящиеся и зимующие здесь; только гнездящиеся здесь, а для зимовки мигрирующие на юг, в основном, в Северную, Восточную и Центральную Африку (Животный…, 2004); только зимующие здесь, главным образом, в Девечинском лимане, дельте р. Курa, Малом Гызылагачском заливе и на побережье Апшеронского полуострова, а для гнездования мигрирующие на север; пролетающие через Азербайджан во время миграции.

У немигрирующих птиц отмечено 135 видов трематод, у гнездящихся – 57, у зимующих – 56, у пролетных – 15 (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Партениты и личинки ряда видов трематод, найденных у водно-болотных птиц Азербайджана, находили различные исследователи (Ибрагимов, 2012; Мамедова, 2007; Манафов, 2010; Манафов и др., 2006; Мехралиев, 1987; Микаилов, 1975; Шакаралиева, 2017а, 2017б) у промежуточных хозяев, обитающих в водоемах и водотоках республики. К ним относятся 24 вида: Metagonimus yokogawai, Cryptocotyle concavum, Apophallus mühlingi, Pygidiopsis genata, Clinostomum complanatum, Apharyngostrigea cornu, Cotylurus erraticus, C. pileatus, C. platycephalus, Bolboforus confuses, Diplostomum chromatophorum, D. commutatum, D. helveticum, D. mergi, D. nordmanni, D. parviventosum, D. rutili, D. spathaceum D. volvens, Hysteromorpha triloba, Posthodiplostomum brevicaudatum, P. cuticola, Tylodelphys clavata, T. podicipina.

К местным видам трематод могут быть отнесены также все виды, зарегистрированные у птиц, постоянно живущих на территории Азербайджана, т.е. гнездящихся и зимующих здесь.

В этот же список могут быть включены и виды Cotylurus erraticus, Diplostomum parviventosum, D. spathaceum и D. volvens, которые хотя еще не были обнаружены у постоянно живущих здесь птиц, но по данным (Гаевская и др., 1975; Судариков и др., 2006, 2007) заканчивают свое развитие в рыбоядных птицах. С учетом этого, количество местных форм трематод водно-болотных птиц достигает 139 видов, или ~76.8% всех обнаруженных видов.

Остальные 23.2% трематод водно-болотных птиц представлены 42 видами, не найденными у птиц, постоянно живущих в Азербайджане, но отмеченными у только гнездящихся и/или только зимующих здесь птиц. Ни личинки, ни партениты этих трематод, согласно литературным данным (Ибрагимов, 2012; Мамедова, 2007; Мехралиев, 1987; Микаилов, 1975; Шакаралиева, 2017а, 2017б), не обнаружены у местных рыб или беспозвоночных. Список таких трематод представлен следующими видами. Поскольку эти виды трематод не найдены у местных видов птиц, их следует считать заносными формами.

Приведенные выше данные показывают, что у постоянно живущих, т.е. и гнездящихся, и зимующих в пределах Азербайджана птиц, заметно бо́льшее видовое разнообразие трематод по сравнению с другими группами. Это связано с тем, что таковых птиц здесь значительно больше (39 видов), чем только гнездящихся здесь (15), только зимующих здесь (23) или пролетающих через Азербайджан во время миграции (3). В фауне трематод преобладают местные формы, что свидетельствует о наличие благоприятных условий для заражения птиц этими паразитами.

Выводы. В результате исследования 1970 экз. водно-болотных птиц 80 видов из водоемов и водотоков, расположенных в различных регионах Азербайджана, обнаружен 181 вид трематод, из них 78 видов имеют северное происхождение, 39 видов – южное, 64 вида относятся к убиквистам. У птиц, постоянно живущих (гнездующих и зимующих) в Азербайджане, отмечено 135 видов, лишь гнездующих здесь птиц – 53 вида, лишь зимующих здесь птиц – 56 видов, обитающих здесь только лишь на отдыхе во время миграции кочующих птиц – 15 видов. Среди трематод, найденных у водно-болотных птиц, 139 видов способны инвазировать птиц здесь и считаются местными формами. К заносным формам отнесены 42 вида трематод, их мариты отмечены здесь у гнездующих и зимующих водно-болотных птиц, но ни личинки, ни партениты не обнаружены у местных рыб или беспозвоночных животных. Явное преобладание местных форм в фауне трематод водно-болотных птиц Азербайджана свидетельствует о наличии в его водных объектах благоприятных условий для заражения птиц этими паразитами.