Биология внутренних вод, 2020, № 5, стр. 450-457

ВВЕДЕНИЕ

Ириклинское водохранилище создано в 1958 г. на р. Урал – третьем по протяженности водотоке Европы. Водохранилище руслового типа, с многолетним регулированием стока, объем при нормальном подпорном уровне (245 м БС) 3.25 км³, площадь акватории 260 км², длина 73 км, наибольшая и средняя глубина 36 и 12.5 м. Водоем включает каскад русловых плесов, а также ряд крупных боковых заливов (Соловых и др., 2003). Качество вод и водный режим водохранилища определяется особенностями р. Урал, для которой характерны маловодность, низкий модуль стока, его большая межгодовая и сезонная неравномерность, незначительная доля грунтового питания (Сивохип, 2014; Соловых и др., 2003). Река и ее водосборный бассейн подвержены комплексному антропогенному воздействию, связанному с распашкой земель, уничтожением лесополос, поступлением коммунальных стоков, освоением рудных и нефтяных месторождений.

Состояние сообществ гидробионтов водохранилищ определяется многими факторами. В ряде работ показано влияние уровня воды на развитие ФП – основного продуцента автохтонного органического вещества в крупных пресных водоемах (Гончаров, Даценко, 2002; Даценко, 2007; Корнева, 2015; Литвинов и др., 2003; Эдельштейн и др., 2017; Korneva, Mineeva, 1996). Как правило, большинство закономерностей выявлено на основе средних за вегетационный период величин, либо для отдельных сезонов и для водоема в целом. Однако хорошо известна неоднородность количественных и качественных характеристик ФП различных участков водохранилищ (Даценко, 2007; Даценко и др., 2017; Минеева, 2004; Эдельштейн и др., 2017). Она обусловлена особенностями морфометрии и температурного режима водоемов, сезонным развитием ФП и его обеспеченностью минеральным питанием. В связи с этим важно выяснить, насколько совпадает направленность изменений сообществ на отдельных участках водохранилища в условиях межгодовых колебаний гидрологических характеристик в разные сезоны года.

Цель работы – изучить межгодовые изменения количественных характеристик фитопланктона верхнего и нижнего русловых плесов Ириклинского водохранилища при различных температурах и уровнях воды, объемах притока и сброса.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в мае, июле и октябре 2016–2018 гг. на глубоководных и мелководных станциях (не менее трех точек сбора) двух плесов Ириклинского водохранилища: верхнего ЧП (52°04′ с.ш., 58°49′ в.д., максимальная глубина 15 м) и нижнего ПП (51°40′ с.ш., 58°37′ в.д., максимальная глубина 36 м). Пробы ФП отбирали из поверхностного слоя воды, фиксировали раствором Утермеля с добавлением формалина и концентрировали осадочным методом (Гусева, 1959; Методические…, 1984). Учет водорослей проводили под световым микроскопом “Микромед-3” в камере “Учинская-2” объемом 0.01 мл, биомассу ФП определяли счетно-объемным методом. К доминирующим отнесены виды, биомасса которых была ≥10% общей. Состояние ФП оценивали по УВБ (числу видов в пробе) и биомассе, качество воды – по индексу сапробности Пантле–Букк в модификации Сладечека (Sládeček, 1973). Индикаторную значимость видов определяли по спискам Вегла (Wegl, 1983). Параллельно с отбором проб ФП измеряли температуру воды. Данные по уровню р. Урал и водохранилища, объему притока и сброса воды получены из материалов открытого доступа (www.gis.vodinfo.ru, http://ueiv.ru).

Проведен статистический анализ первичных данных. Проверка по критерию Колмогорова–Смирнова показала их нормальное распределение. Достоверность межгодовых различий средних характеристик ФП оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа ANOVA (p < 0.05), множественные сравнения групповых средних – по критерию наименьшей значимой разности (LSD-test). Для определения связей с факторами среды использовали коэффициент корреляции Пирсона (p < 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В годы исследования отмечены изменения гидрологических характеристик р. Урал и Ириклинского водохранилища (табл. 1, 2). Минимальные уровень, объем притока и сброса во все сезоны вегетационного периода наблюдали в 2018 г. Наибольшая температура воды в ЧП в мае зарегистрирована в 2017 г., в июле – в 2018 г., в октябре – в 2016 г., в ПП – в июле 2017 и 2018 гг. и октябре 2018 г. Статистически значимые различия температуры воды между плесами отсутствовали, хотя в ЧП весной она была на 2.4–5.4°С выше, чем в ПП, летом – либо такая же (2017 г.), либо на 0.2–4.3°С выше, а осенью – на 3.5–5.4°С ниже. Прозрачность воды, независимо от сезона, в ПП была выше, чем в ЧП. В мае статистически значимых межгодовых различий прозрачности воды в ЧП не обнаружено, а в ПП максимальная величина была зафиксирована в 2016 г. В июле минимальная прозрачность воды в ЧП наблюдалась в 2016 г., в ПП – в 2018 г., а в октябре – в 2016 и 2017 гг. соответственно.

Развитие ФП и состав доминирующих видов в плесах водохранилища характеризовались сезонными и межгодовыми изменениями. В мае более высокие УВБ и биомассу ФП ежегодно фиксировали в ЧП (табл. 3, 4). Максимальные показатели в обоих плесах получены в 2018 г. При этом увеличение УВБ в ЧП происходило за счет цианобактерий, в ПП – диатомовых водорослей, а увеличение биомассы в ЧП за счет диатомовых и эвгленовых, в ПП – диатомовых и зеленых водорослей. В ЧП в 2016 г. в состав доминирующих видов входили Cyclotella meneghiniana Kütz. (в среднем 34% общей биомассы) и Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg (22%), в 2017 и 2018 гг. – Stephanodiscus hantzschii Grun. (46 и 62% соответственно). В ПП в 2016 г. доминировали виды рода Cryptomonas (42%), в 2017 г. – Ceratium hirundinella (O.F. Müller.) Bergh (20%), Rhodomonas lens Pasch. (12%), Cryptomonas sp. (12%), Chroomonas acuta Uterm. (15%), в 2018 г. – не определенные до вида представители сем. Volvocaceae (61%).

В июле более высокими показателями развития ФП, как и весной, ежегодно характеризовался ЧП (табл. 3, 4). В межгодовом аспекте наибольшие УВБ и биомасса отмечены в 2017 г., наименьшие – в 2016 г. В ЧП это связано с изменением числа видов цианобактерий и зеленых водорослей, в ПП – цианобактерий. К доминирующим видам в ЧП в 2016 г. относились Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (24%), Anabaena scheremetievi Elenk. (41%), в 2017 г. – A. flos-aquae Born. et Flah. (16%), Cryptomonas sp. (15%), в 2018 г. – Trachelomonas sp. (16%), T. planctonica (Swir.) (10%). В ПП в число доминантов в 2016 г. входили Ceratium hirundinella (61%), Peridinium cinctum (O.F.M.) Ehrenberg (22%), в 2017 г. – Ceratium hirundinella (44%), Peridinium latum Paulsen (18%), P. cinctum (13%), в 2018 г. – Ceratium hirundinella (73%).

В октябре более высокие УВБ и биомасса ФП в ЧП отмечены лишь в 2016 г., в остальные годы они были выше в ПП, а в 2018 г. в обоих плесах биомасса почти не различалась (табл. 3, 4). Увеличение УВБ в ЧП в 2016 г. происходило за счет цианобактерий, эвгленовых и стрептофитовых водорослей, в ПП в 2018 г. возрастало число видов диатомовых, в 2017 г. – зеленых. В ПП статистически значимых межгодовых различий биомассы не зафиксировано, но ее наибольшая величина зарегистрирована в 2017 г., наименьшая – в 2018 г. Высокую биомассу ФП в ЧП в 2016 г. создавали цианобактерии, диатомовые, эвгленовые и стрептофитовые водоросли. В ЧП в 2016 г. в состав доминирующего комплекса входили виды рода Cryptomonas (28%), Aulacoseira granulata (11%), в 2017 г. – Cryptomonas sp. (30%), Peridinium cinctum (22%), Ceratium hirundinella (11%), в 2018 г. – виды рода Cryptomonas (77%). В ПП в 2016 г. доминировали Aulacoseira granulata (26%), Peridinium latum (24%), в 2017 г. – Aulacoseira granulata (43%), Peridinium latum (17%), Cryptomonas sp. (10%), в 2018 г. – Stephanodiscus sp. (15%), Cosmarium sp. (15%), Stephanodiscus hantzschii (11%), Cryptomonas sp. (11%).

Значения индекса сапробности в мае 2016 и 2017 гг. в обоих плесах соответствовали β-мезосапробным водам, лишь в 2018 г. в ЧП – α-мезосапробным (табл. 5). В июле индекс сапробности в ЧП характеризовал β-мезосапробные условия, в ПП в 2016 и 2018 гг. – олигосапробные, в 2017 г. – β-мезосапробные. В октябре 2016–2018 гг. в обоих плесах значения индекса соответствовали β-мезосапробным водам.

Корреляционный анализ показал, что уровень воды в водохранилище во все сезоны связан с объемом притока (r = 0.81…0.96), а при увеличении уровня возрастал объем сброса воды (r = 0.97…0.99). В свою очередь, с уровнем и сбросом воды в мае в ЧП обнаружены отрицательные корреляционные связи общей биомассы ФП, биомассы Bacillariophyta и Cryptophyta (r = –0.81 … –0.89). В ПП с уровнем воды отрицательно связано УВБ (r = –0.70), с уровнем и сбросом – число видов Bacillariophyta, общая биомасса ФП, биомасса Bacillariophyta и Chlorophyta (r = –0.76 … –0.89). В июле в ЧП с уровнем воды положительно коррелировала биомасса Cyanobacteria (r = 0.70), отрицательно – Chlorophyta и Euglenophyta (r = –0.75 и –0.71), в ПП отрицательно – число видов и биомасса Chrysophyta (r = –0.91 … –0.93), со сбросом воды положительно – биомасса цианобактерий (r = 0.76). В октябре лишь в ПП получена положительная корреляция между уровнем водохранилища и показателями ФП – числом видов Chlorophyta, Cyanobacteria, общей биомассой ФП, биомассой Cyanobacteria, Dinophyta и Cryptophyta (r = 0.68 … 0.74), а также отрицательная – числом видов диатомовых (r = = –0.83).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные данные позволяют описать особенности сезонного развития и пространственного распределения ФП Ириклинского водохранилища при межгодовых колебаниях уровня и температуры воды. В мае в обоих плесах наибольшие количественные показатели ФП формировались в год с минимальными уровнем, объемом притока и сброса воды. При этом в ЧП в этих условиях отмечен максимальный индекс сапробности и повышение трофического статуса, оцененного по биомассе ФП. В июле наибольшие УВБ, общая биомасса ФП и биомасса Cyanobacteria в обоих плесах отмечены при максимальном уровне в 2017 г., в ПП одновременно увеличивался индекс сапробности. Однако показатели водного режима в июле 2017 г. почти не отличались от таковых в 2016 г. Очевидно, ведущую роль играла температура воды. При ее высоких значениях в 2017 г. количественные характеристики ФП были выше, чем в 2016 г., и незначительно отличались от полученных при минимальных значениях уровня, объема притока и сброса, но высокой температуре воды в 2018 г. В октябре наибольшие УВБ и биомасса ФП в ЧП отмечены при максимальных значениях объема притока и температуры воды (2016 г.), в ПП – при максимальных объемах притока и сброса, а также уровне воды в водохранилище (2017 г.).

Полученные данные не согласуются с частью выводов, сделанных при изучении Москворецких и Волжских водохранилищ (Даценко, 2007; Литвинов и др., 2003; Корнева, 2015; Эдельштейн и др., 2017; Korneva, Mineeva, 1996). Так, на примере ФП Можайского водохранилища показано, что максимальное обилие первичных продуцентов весной наблюдается при увеличении объема паводка, способствующем поступлению биогенных веществ с водосбора (Даценко и др., 2017). Одновременно в большинстве водохранилищ обнаружена отрицательная связь между биомассой ФП и уровнем воды, что объясняется увеличением поступления биогенных веществ из донных осадков (внутренней биогенной нагрузкой) при снижении уровня (Гончаров, Даценко, 2002; Даценко, 2007; Корнева, 2015). В Ириклинском водохранилище максимальный приток весной не приводил к увеличению количественных характеристик ФП, даже на фоне более высокой температуры воды. Снижение биомассы ФП при подъеме уровня наблюдалось лишь в мае, а в июле и октябре она возрастала. По-видимому, характер изменения ФП при увеличении уровня воды и объема притока зависит от ряда факторов, которые регулируют диффузный обмен между водной толщей и придонными слоями, а также поступление питательных веществ с водосбора и с водами питающей реки. Так, для оз. Балхаш показано, что связь между уровнем воды и развитием планктонных сообществ может быть как отрицательной, так и положительной, а направленность изменений определяется соотношением биогенных и органических веществ, накопленных в водоеме и поступающих с водосбора (Крупа и др., 2013). Такая ситуация может наблюдаться не только в разнотипных водоемах, но и в пределах одного водного объекта в разные годы, а также сезоны вегетационного периода. В Ириклинском водохранилище в годы с повышенным притоком и сбросом в мае речные воды разбавляли водную массу водохранилища, обогащенную питательными веществами, которые поступали с поверхностным стоком в начале и на пике половодья, а также были накоплены ранее. В межень этот пул включался в круговорот и расходовался, а увеличение притока в июле и октябре вновь обогащало водные массы питательными веществами, о чем свидетельствует повышение биомассы ФП и цианобактерий, а также индекса сапробности.

Объем притока и сброса, уровень и температура воды определяют разницу УВБ и биомассы ФП в верхнем (ЧП) и нижнем (ПП) участках водохранилища. Максимальные показатели ФП в мае и июле 2016–2018 гг., а также в октябре 2016 г. наблюдались в верхнем плесе. По-видимому, это в большей степени связано с аккумуляцией здесь веществ, приносимых р. Урал. Кроме того, известно, что вынос биогенных элементов из придонных слоев к поверхности водоема интенсивнее происходит при меньших глубинах (Гончаров, Абдуллаева, 2014; Даценко и др., 2017). Именно ЧП характеризуется меньшей глубиной, чем ПП (Соловых и др., 2013). Однако в октябре 2017 г. наибольшие биомасса и УВБ ФП отмечены в ПП, а в октябре 2018 г. различия почти отсутствовали. По нашему мнению, в октябре 2017 г., благодаря большому объему притока и максимальному сбросу воды, водные массы верхних участков, принимающие речные воды с высокой концентрацией биогенных веществ (Шашуловская и др., 2017), наиболее активно проникали в ПП и, наряду с более высокой температурой воды, дополнительно стимулировали развитие ФП. В октябре 2018 г., напротив, минимальный объем речных вод, а также более высокая температура воды, чем в другие годы, способствовали наименьшим различиям числа видов и биомассы ФП в обоих плесах.

Выводы. Межгодовые и сезонные изменения биомассы и числа видов ФП Ириклинского водохранилища определяются уровнем воды, ее притоком и сбросом, а также температурой. Изменения ФП верхнего и нижнего участков водохранилища происходят сходным образом: в мае в годы с большим объемом притока и высоким уровнем воды удельное число видов и биомасса ФП сокращается, а в июле и октябре – увеличивается. Максимальное число видов и биомасса ФП характерны для верхнего участка водохранилища, однако, осенью, при увеличении притока, уровня, сброса и температуры воды наибольшие показатели отмечены в низовье.