Биология внутренних вод, 2020, № 6, стр. 550-561

ВВЕДЕНИЕ

Род Cyclops объединяет ~30 видов средних и крупных (1.1–2.5 мм) циклопоидных копепод (Holynska, Dahms, 2004; Holynska, Wyngaard, 2019). В России обитают 11 видов этого рода (C. insignis Claus, 1857, C. furcifer Claus, 1857, C. scutifer Sars, 1863, C. vicinus Uljanin, 1875, C. kikuchii Smirnov, 1932 (syn. C. vicinus kikuchii Smirnov, 1932), C. lacustris Sars, 1863, C. kolensis Lilljeborg, 1901, C. sibiricus Lindberg, 1950, C. strenuus Fisher, 1851, C. canadensis Einsle, 1988 и C. abyssorum Sars, 1863) (Монченко, 1974; Определитель…, 2010). Представители рода обычно населяют холодные водоемы Арктики, умеренной зоны и высокогорных районов (Определитель…, 2010; Einsle, 1975, 1993; Holynska, 2008; Holynska, Wyngaard, 2019; Krajíček et al., 2016).

Впервые Cyclops bohater описан из оз. Вигри (Lake Wigry) на северо-востоке Польши, позже он обнаружен и в других озерах севера страны (Kozminski, 1936). В настоящее время это валидный вид, последнее его переописание на большом материале из водоемов Швеции, Латвии, Польши и Австрии сделано в работе Holynska, Dimante-Deimantovica (2016). Там же приведена сводка опубликованных данных о находках вида в Европе, из которой следует, что надежные сведения об обитании C. bohater в России отсутствуют. Ближайшие его местонахождения расположены на Украине (р. Днепр) и в Латвии (оз. Бригене) (Монченко, 2003; Deimantovica, 2010; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). Недавно появились сообщения о находках C. bohater в трех озерах Витебской и Гродненской областей Беларуси (Ракообразные Беларуси…, 2019). Согласно обзору Монченко (1974), все обнаружения C. bohater в России до начала 1970-х годов сомнительны и требуют проверки.

В 1970-х годах Айнзле (Einsle) проанализировал состав Cyclopoida в оз. Глубокое (Московская обл., Россия) и показал, что в нем обитают два вида рода Cyclops: C. strenuus и C. bohater, но эти данные не были опубликованы (Коровчинский и др., 2017). Позднее факт обитания C. bohater в оз. Глубокое установлен нами (Жданова, Лазарева, 2009). Таксономическая идентификация этого вида до выхода работ (Holynska, Dahms, 2004; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016) была крайне сложной, возможно, его смешивали с морфологически сходными видами C. lacustris и C. abyssorum.

Цель работы – описать новые местонахождения C. bohater в Европейской России и дать анализ морфометрических особенностей и биологии популяций в разных местообитаниях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Копепода C. bohater обнаружена в трех водоемах Европейской России: в летних сборах зоопланктона из оз. Глубокое (Московская обл.), в летних и зимних сборах из оз. Ферапонтовское (Вологодская обл.) и в зимних пробах из Рыбинского водохранилища (Верхняя Волга) (рис. 1). Озеро Глубокое относится к бассейну р. Оки – крупного правобережного притока р. Волги. Наблюдения за зоопланктоном озера проводятся с конца 1860-х годов (Щербаков, 1967; Коровчинский, Бойкова, 2009; Коровчинский и др., 2017). Там находится гидробиологическая станция “Глубокое озеро” Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Рыбинское водохранилище – третье в каскаде после Иваньковского и Угличского водохранилищ, плотина Рыбинской ГЭС замыкает бассейн Верхней Волги (Волга…, 1978). Мониторинг состояния зоопланктона водоема проводится ежегодно с 1956 г. сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Структура…, 2018). Оз. Ферапонтовское расположено на водоразделе рек Шексна (бассейн Каспийского моря) и Северная Двина (бассейн Белого моря). Через систему шлюзов и каналов Северо-Двинского водного пути озеро соединено с обеими реками. Регулярного обследования зоопланктона этого озера не проводили, результаты спорадических наблюдений, начиная с 1993 г., представлены в монографии И.К. Ривьер (2012). Основные характеристики водоемов приведены в табл. 1.

Рис. 1.

Распространение Cyclops bohater в Европе. – данные работы (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016), – находки авторов (1 – оз. Глубокое, 2 – Рыбинское водохранилище, 3 – оз. Ферапонтовское).

Методы сбора материала. Пробы зоопланктона в пелагиали оз. Глубокое собирали 20–22 июля 2008 г. сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, диагональ ячеи 120 мкм). Вертикальное его распределение изучали в центре озера (глубина 27 м), температуру измеряли ртутным термометром от поверхности до дна с интервалом 1 м. Послойный лов зоопланктона проводили с помощью модифицированной (замыкающейся) сети Джеди по четырем горизонтам: 0‒4 м (эпилимнион), 4‒9 м (металимнион), 9‒27 м (гиполимнион) и 2 м над дном (придонный слой).

Озеро Ферапонтовское обследовали 19 июля 2013 г. Пробы отбирали той же сетью, что и на оз. Глубокое. Вертикальное распределение зоопланктона изучали в наиболее глубокой (глубина 23 м) северной части озера, температуру измеряли ртутным термометром. Послойный лов зоопланктона проводили по трем горизонтам: 0‒4 м (эпилимнион), 4‒9 м (металимнион) и 6‒23 м (нижний горизонт металимниона + гиполимнион). Для анализа размерно-возрастной структуры популяции C. bohater привлекали сборы И.К. Ривьер из архива лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, сделанные в июле 2007 г. и феврале 2009 г. (Ривьер, 2012).

В пелагиали и прибрежье Рыбинского водохранилища зоопланктон собирали 3‒4 раза в течение мая‒октября 2007‒2010 гг. на 18‒22 станциях по всей акватории и также однократно в июле‒августе 2011‒2019 гг. на 14‒28 станциях. Подледный зоопланктон Волжского и Главного плесов водоема изучали в течение пяти зимних сезонов (февраль‒апрель 2008 г., декабрь 2009–апрель 2010 гг., декабрь 2013–март 2014 гг., декабрь 2014–февраль 2015 гг. и февраль–март 2016 г.). Всего зимой 1–2 раза в месяц обследовано 10 участков акватории. Основную часть работ проводили со льда, однако в начале декабря 2009 г. пробы отбирали с лодки по открытой воде при ее температуре 2–3°С и температуре воздуха 8–9°С (Лазарева, Соколова, 2017; Структура…, 2018). В качестве орудия сбора зоопланктона на водохранилище использовали малую сеть Джеди с диаметром входного кольца 12 см и диагональю ячеи 105–120 мкм. Все пробы фиксировали 4%-ным формалином.

Лабораторный анализ. Камеральную обработку проводили в камере Богорова под микроскопами МС-2 (ЛОМО) и StereoDiscovery V.12 (Carl Zeiss). Для таксономической идентификации видов рода Cyclops использовали работы (Монченко, 1974; Определитель…, 2010; Einsle, 1993; Holynska, Dahms, 2004; Holynska, 2008; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). Фотографии животных выполнены камерами AxioCam MRс5 (микроскоп StereoDiscovery V.12) и NikonDS-Fi1 (микроскоп Nikon Eclipse 80i) при увеличении ×20–60. Графические рисунки вооружения плавательных ног копепод сделаны по фотографиям. Схема расположения шипиков на задней поверхности коксоподита 4-й пары ног (Р4) C. bohater приведена согласно (Einsle, 1993).

Схема промеров копепод принята по работам (Kozminski, 1936; Монченко, 1974), использовали показатели, наиболее важные для идентификации C. bohater. Измерения проводили с помощью окулярного микрометра 50/10 мм Stemi при увеличении ×25–50, дополнительно использовали программу визуализации и измерения наблюдаемых в микроскопе объектов AxioVision Rel. 4.8. В работе рассмотрены 12 относительных меристических признаков (табл. 2). Абсолютные значения показателей не обсуждали, поскольку они сильно варьируют в зависимости от размера особей.

Всего измерено 18 взрослых особей (13 самок и 5 самцов), 10 из них отловлены в июле–августе на глубине >8 м в озерах Глубокое и Ферапонтовское и 8 – на глубине >5 м в феврале–марте в оз. Ферапонтовское и Рыбинском водохранилище.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гидрофизические условия. Во второй декаде июля 2008 г. температура воды в эпилимнионе оз. Глубокое достигала 21‒24°С, в металимнионе плавно снижалась от 19 до 10°С, в гиполимнионе варьировала в пределах 7‒9°С. В те же сроки 2013 г. температура воды в эпилимнионе оз. Ферапонтовское была 16‒20°С, в металимнионе снижалась от 15 до 10°С, а в гиполимнионе была фактически постоянной (9°С) и опускалась до 8°С только у дна. В конце июля 2007 г. в этом озере регистрировали 19‒20°С у поверхности, 12‒13°С в слое термоклина (глубина 6‒8 м) и 10‒11°С в гиполимнионе на глубине 8‒14 м, содержание растворенного кислорода в придонном слое снижалось до 2 мг/л или <20% насыщения (Ривьер, 2012). Зимой (февраль) 2009 г. при небольшой толщине льда (~30 см) температура воды в оз. Ферапонтовское варьировала от 1.1 подо льдом до 1.5°С у дна водоема, тогда как в марте 1993 г. на глубине >10 м она достигала 3.6‒5.6°С, содержание кислорода уменьшалось до <1 мг/л (ниже 6% насыщения) (Ривьер, 2012).

В Рыбинском водохранилище сразу после становления льда формировалась обратная термическая стратификация. Наиболее благоприятные условия для развития холодноводных копепод формировались во второй половине зимы. Наибольшую температуру придонного слоя воды (1.7–3.4°С) наблюдали в марте. Концентрация растворенного кислорода в поверхностном горизонте воды обычно превышала 8 мг/л, в придонном горизонте она в большинстве случаев тоже была сравнительно высокой (>7 мг/л или >50% насыщения). Дефицит кислорода регистрировали только однажды в конце марта 2014 г., мощность слоя с концентрацией <4 мг/л (<30% насыщения) достигала 2 м над дном.

Морфометрические параметры популяций. Во всех трех исследованных водоемах C. bohater был самым крупным представителем рода в летнем зоопланктоне и одним из самых крупных зимой подо льдом. Общая длина тела самок варьировала в пределах 1750–2750 мкм, самцов – 1650–1800 мкм. Средние значения морфометрических характеристик трех исследованных популяций C. bohater заметно различались: на 1–40% у самок и на 1–45% у самцов (табл. 3). Разница между ними и популяцией из оз. Вигри (Польша) была такого же порядка (<45% у самок и <30% у самцов). У обоих полов наиболее сильно варьировали соотношение длины щетинок фурки, а также отношение длины этих щетинок к таковой фуркальных ветвей. Среди указанных в табл. 3 показателей два (№ 4 и 6) являются важными видовыми признаками. Однако выявленные вариации этих признаков фактически не влияли на возможность диагностировать таксономическую принадлежность рачков. У особей из всех трех исследованных популяций длина дорзальной и внешней апикальной щетинок фурки была близка (признак № 4) (рис. 2е), различия составляли <15%. Также во всех случаях внутренняя апикальная щетинка фурки была длиннее фуркальных ветвей в 1.4–1.6 раза (признак № 6) (табл. 3). Оба признака соответствуют диагнозу вида C. bohater (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016).

Рис. 2.

Строение тела самки Cyclops bohater: а – общий вид яйценосной самки, б – генитальный сегмент с семяприемником, в – орнаментация коксоподита ног 4-й пары, г – строение ног 5-й пары, д – общий вид ног 4-й пары, е – абдомен и вооружение фуркальных ветвей.

Боковые края второго торакального сегмента C. bohater сильно раздвинуты (рис. 2а), ширина цефалоторакса здесь близка к максимальной. У самок из оз. Ферапонтовское наибольшая ширина цефалоторакса варьировала от 650 до 710 мкм, углы второго торакального сегмента выступали на 78–137 мкм (на 12–19% ширины сегмента с каждой стороны). Цефалоторакс самцов был более узким (~500 мкм), углы второго торакального сегмента выступали не так заметно (<70 мкм) по сравнению с самками.

Двойной генитальный сегмент самок C. bohater отличался почти одинаковой высотой верхней и более узкой нижней половины, округлым и симметричным семяприемником (рис. 2б). Нижний край генитального сегмента вооружен крупными ровными зубчиками.

Фуркальные ветви C. bohater длинные, расходящиеся (рис. 2е), их длина у самок больше, чем у самцов. Фуркальный индекс варьировал в пределах 5.7−6.6 у самок и 4.0−4.9 у самцов, в типовом местообитании – 6.3 и 4.0 соответственно (табл. 3). Боковая щетинка прикреплялась к фурке в дистальной пятой части ее длины.

Треугольный медиальный шип базиподита ног первой пары (Р1) C. bohater, расположенный между основанием экзо- и эндоподита, окружен веером длинных неравных щетинок, которые достигали верхнего угла шипа или перекрывали его (рис. 3б). Внутренняя щетинка базиподита Р1 в проксимальной части вооружена длинными волосками.

Рис. 3.

Детали орнаментации коксоподита и интеркоксальной пластинки ног 4-й пары (а) и базиподита ног 1-й пары (б). Стрелкой на рис. (а) показаны волоски на интеркоксальной пластинке, АBCDEF – группы шипиков/щетинок на задней поверхности коксоподита (буквенные обозначения по: (Einsle, 1993)); на рис. (б) – стрелкой 1 указаны щетинки, обрамляющие медиальный шип базиподита, стрелкой 2 – длинные волоски в основании внутренней щетинки базиподита.

В исследованных водоемах у C. bohater обнаружены три варианта расположения шипиков на задней поверхности коксоподита Р4: ABCDEF, ACDEF и ACDE (табл. 4). В группах A, В, C и D отмечены крепкие острые шипы разного размера, группы Е и F представлены длинными заостренными щетинками – жесткими (Е) и мягкими волнистыми (F) (рис. 3а). Все шесть групп (A, B, C, D, E и F) присутствовали в орнаменте коксоподита Р4 у летних самок из оз. Глубокое и зимних самок из оз. Ферапонтовскоe (рис. 2в). Летние самки и зимние самцы из последнего озера отличались усеченным набором шипиков с отсутствием групп В и F. У зимних самок из Рыбинского водохранилища отсутствовали только шипики группы В. Группы шипиков A, C, D и E были характерны для всех просмотренных особей.

Поверхность интеркоксальной пластинки Р4 C. bohater несла группы редких длинных и тонких волосков (рис. 3а), что является одним из важных диагностических признаков вида. Их количество в разных популяциях варьировало от 8 до 11 (по 2−4 в группе). Бугорки в нижней части пластинки отчетливо выходили за ее край у особей из всех трех водоемов. Длинные и хорошо опушенные волосками внутренние щетинки коксоподита Р4 выступали за середину первого членика эндоподита Р4 (рис. 2д). Внешний (короткий) шип дистального членика эндоподита Р4 C. bohater достигал 40–50% длины внутреннего шипа (табл. 3). В среднем, внутренний шип длиннее внешнего примерно вдвое (рис. 2д).

Щетинка проксимального членика 5-й пары ног (Р5) у C. bohater из всех трех водоемов была сравнительно длинной – 74–82% длины щетинки дистального членика, в типовой популяции – 81% (табл. 3). Дистальный членик Р5 длинный, неровно изогнутый, вблизи его середины прикреплен длинный, сравнительно тонкий изогнутый шип (рис. 2г). Этот шип выходит далеко за пределы верхнего края членика, около его основания имеется несколько мелких шипиков. Длинные шипики отмечены и вблизи основания апикальной щетинки Р5 (рис. 2г), но в основании проксимальной щетинки Р5 шипики отсутствовали (рис. 2б).

Отличительной чертой самцов C. bohater служило строение шестой пары ног (Р6), короткая внешняя щетинка Р6 была фактически одинаковой длины с шипом (60–70 мкм). Особенностью половозрелых самок являлась форма яйцевых мешков – узкие и длинные, достигающие середины фуркальных ветвей (рис. 2а).

Характеристика популяций. Летом в обоих озерах C. bohater обитал в гиполимнионе на глубине >8 м при температуре <12°С, обычно при 7–9°С (табл. 1). В центральной части оз. Глубокое в конце июля небольшую (<100 экз./м³) популяцию C. bohater формировали копеподиты пятой стадии развития, взрослые самцы, самки без яиц (единично с яйцами). Более многочисленным (~400 экз./м³) был второй представитель рода C. strenuus. Самки C. bohater отличались от C. strenuus более крупным и массивным телом (длина тела 2060 ± 36 и 1750 ± 20 мкм соответственно), сильно раздвинутыми углами второго торакального сегмента, длинными расходящимися фуркальными ветвями (фуркальный индекс – 5.7 и 4.2 соответственно) и большими удлиненными яйцевыми мешками.

В оз. Ферапонтовское в июле 2013 г. C. bohater представляли копеподиты I–V стадий, взрослые самцы и самки с яйцевыми мешками, его численность была ~10 экз./м³. Из других видов рода единично отмечены мелкие (800–900 мкм) копеподиты 4–5-й стадий C. kolensis, который находился в состоянии диапаузы. Повторный просмотр сборов И.К. Ривьер, проведенных летом 2007 г. и зимой 2009 г., показал, что присутствующие в пробах крупные особи рода Cyclops идентичны обнаруженным нами в 2013 г. и относятся к C. bohater. Ранее этих рачков идентифицировали как C. abyssorum abyssorum Sars, 1863, их численность достигала 3.5 тыс. экз./м³, других крупных представителей рода здесь не находили (Ривьер, 2012).

В Рыбинском водохранилище впервые крупная (2400 мкм) самка C. bohater обнаружена в декабре 2013 г. в западной части Главного плеса. В декабре 2014 г. там же находили молодых самок этого вида (копеподиты V стадии, 1800 мкм). В марте 2014 г. в восточной части Главного плеса водохранилища отмечена малочисленная (<30 экз./м³) размножающаяся популяция C. bohater – всего шесть крупных (1800–2200 мкм) взрослых особей. Она была представлена в основном (>80%) яйценосными самками, несущими ~30 яиц в каждом удлиненном яйцевом мешке, самцы обнаружены единично. Вид находили зимой 2013–2014 гг. на глубоководных участках (12–14 м), в другие сроки до 2019 г. его в водохранилище не регистрировали.

Массовым (>10 тыс. экз./м³) представителем рода Cyclops в марте был обычный для водохранилища C. kolensis (взрослые особи 1100–1500 мкм), популяция которого приступила к размножению (соотношение самок с яйцами и без них 1 : 25, самок и самцов 2 : 1). Подрастающие копеподиты IV–V стадий осенней генерации C. kolensis составляли ~90% численности популяции (Лазарева, Соколова, 2017). В течение зимы в водохранилище помимо C. bohater и C. kolensis регулярно в небольшом количестве находили C. vicinus (1300–1700 мкм), изредка C. strenuus (1100–1500 мкм) и С. insignis (1300–1800 мкм).

Местообитания, в которых зарегистрирован C. bohater в Рыбинском водохранилище, удалены друг от друга на значительное (>40 км) расстояние, что указывает на широкое распространение вида по его акватории. Тот факт, что его не находили ранее, связан с большим (>20 лет) перерывом в исследовании зимнего зоопланктона водоема.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно данным (Krajichek et al., 2016), генетически C. bohater наиболее близок к C. lacustris. В филогенетической реконструкции, построенной на основе анализа морфологических признаков (Holynska, Wyngaard, 2019), эти два вида образуют одну группу (“divergens-clade”) c европейским C. divergens Lindberg, 1936 и североафриканским C. mauritaniae Lindberg, 1950 (syn. C. strenuus mauritaniae Lindberg, 1950). Морфологически C. bohater и C. lacustris хорошо различаются размерами тела, формой сегментов цефалоторакса, оперением внутренней средней щетинки коксобазы антенны, соотношением длины дорзальной и внешней апикальной щетинок фурки, а также дистальных шипов эндоподита Р4, строением Р5 и Р6 (самцы), формой яйцевых мешков самок (табл. 5).

Существенно сложнее отличить C. bohater от морфологически вариабельного C. abyssorum, который достигает сравнимой с C. bohater длины тела и имеет ряд подвидов, в том числе морфотип “tatricus” с широким вторым сегментом цефалоторакса (Einsle, 1993; Holynska, Dahms, 2004; Holynska, 2008; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). Согласно (Holynska, Wyngaard, 2019), группа вариететов “abyssorum” (“abyssorum-clade”) объединяет C. abyssorum s. str., C. abyssorum larianus Stella, 1934; C. sevani (Meshkova, 1947) и C. ricae Monchenko, 1977, она является сестринской с группой “divergens” (“divergens-clade”), в которую входит C. bohater.

По строению тела C. bohater от C. abyssorum можно надежно отличить наличием у первого вида длинных волосков в проксимальной части хотя бы одной из боковых щетинок максиллулы, отсутствием оперения на средней щетинке коксобазы антенны, слабым вооружением волосками интеркоксальной пластинки Р4, сравнительно длинной щетинкой проксимального членика Р5 (>60% длины щетинки дистального членика), а также короткой внешней щетинкой Р6 самцов, равной по длине шипу (табл. 5). Яйцевые мешки у самок C. abyssorum округлые, как и у большинства видов рода (Монченко, 1974). У C. bohater они очень длинные и узкие, прилегающие к абдомену (рис. 2а). Несмотря на критику (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016), широкий второй торакальный сегмент служит надежным признаком для визуального отличия C. bohater от других крупных представителей рода Cyclops (в том числе от C. abyssorum) в водоемах Европейской России. Прочие обитающие здесь виды не имеют подобного признака.

Начиная с работ Айнзле (Einsle, 1975, 1993), важным таксономическим признаком видов рода Cyclops считают набор элементов (шипики и щетинки) орнамента коксоподита Р4 (Holynska, Dahms, 2004; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016; Krajichek et al., 2016). Однако это очень вариабельный признак, и его надо использовать с осторожностью. В трех изученных популяциях C. bohater обнаружены межпопуляционные отличия орнаментации этого коксоподита, различия между летней и зимней генерациями, между самками и самцами. При этом все три выявленных варианта вооружения коксоподита Р4 (табл. 4) известны также для западноевропейских популяций C. bohater (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). В исследованных водоемах не обнаружен вариант группировки шипиков АВСDЕ, указанный для данного вида из оз. Шёхзе (Schöhsee) в Германии (Krajichek et al., 2016). Варианты АВСDЕ и АСDЕ наблюдаются не только у C. bohater, но также у C. lacustris (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016), АСDЕ и ABCDEF – у C. abyssorum (Einsle, 1993; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016).

Во всех трех озерах средняя длина тела C. bohater превышала 2000 мкм (табл. 6). Размеры самок C. bohater были максимальны в оз. Ферапонтовскоe, наиболее крупные особи отмечены зимой (Ривьер, 2012). В целом, самки C. bohater из Рыбинского водохранилища и оз. Ферапонтовское сопоставимы по размерам с таковыми из озер Польши, Латвии и Австрии (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016), в оз. Глубокоe они были немного меньше.

Местонахождения C. bohater расположены в равнинной части Европейской России между 55° и 60° с.ш. (табл. 1). В северных местообитаниях вид может быть обнаружен совместно с C. lacustris и C. abyssorum s. str. (Монченко, 1974; Holynska, Wyngaard, 2019). В частности, эти два вида обычны в Ладожском и Онежском озерах, а также водоемах их бассейна (Куликова, 2007; Литоральная…, 2011). Еще дальше на северо-восток (водоемы бассейна рек Вычегда и Печора, Большеземельская тундра) отмечен только C. abyssorum (Вехов, 1982; Фефилова, 2015). В Западной Европе C. bohater распространен на обширной территории от Хорватии на юге до Швеции на севере, есть сведения о находках вида южнее в горных озерах Италии, Франции и Испании (Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016; Holynska, Wyngaard, 2019).

По биологии C. bohater считают близким к C. abyssorum (Монченко, 1974). В глубоких водоемах он предпочитает область гиполимниона (Ривьер, 2012; Kozminsky, 1936), хотя встречается и в прибрежье (Einsle, 1988; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). Летом холодный (<12°С) гиполимнион характерен для исследованных озер Глубокое и Ферапонтовское (Жданова, Лазарева, 2009; Ривьер, 2012; Щербаков, 1967). В период работ он охватывал слой воды толщиной 13‒18 м, верхняя его граница располагалась на глубине 8‒10 м. Эти условия способствовали развитию в озерах летней генерации холодноводных копепод.

В Рыбинском водохранилище условия для размножения холодноводных копепод формируются только зимой и ранней весной. Летом термическая стратификация водной толщи выражена слабо или отсутствует, придонный слой воды прогревается до 22°С (Структура…, 2018). Зимой наиболее благоприятные условия для размножения C. bohater складываются в марте на глубоководных (>10 м) участках водоема, где температура придонной воды достигает 3.4°С, а толщина сравнительно “теплого” слоя составляет 3–5 м над дном (Лазарева, Соколова, 2017). В обоих исследованных озерах C. bohater летом и зимой обитал на глубине >8 м, в Рыбинском водохранилище – только зимой на 5–14 м.

В зимнем зоопланктоне Рыбинского водохранилища сравнимыми по размеру с C. bohater были крупные особи C. vicinus (самки ≤1700 мкм) и С. insignis (>1800 мкм). Оба вида хорошо отличаются от C. bohater формулой шипов плавательных ног (тип Bini), формой торакальных сегментов и соотношением длины фуркальных щетинок (Монченко, 1974; Определитель…, 2010). В озерах Глубокое и Ферапонтовское прочие представители рода Cyclops (C. strenuus и C. kolensis) были меньшего размера (<1800 мкм) по сравнению с C. bohater.

В озерах Западной Европы (Боденское, Цюрихское, Миндельзе, Мариензе) C. bohater – обычный вид, как правило, он имеет один период размножения зимой в январе–марте (моноциклия), а в мае уходит в диапаузу на пятой копеподитной стадии развития (Einsle, 1993; Frisch, 2002; Holynska, Dimante-Deimantovica, 2016). Вид может быть дицикличен, в этом случае второй период размножения наблюдается летом (Монченко, 1974; Ривьер, 2012; Einsle, 1988). По нашим наблюдениям, в озерах Глубокое и Ферапонтовское C. bohater имел два периода размножения (дициклия): зимой в феврале–марте при температуре воды <2°C и летом в июле–августе в холодном гиполимнионе при 7–11°C. В Рыбинском водохранилище вид был моноцикличен и размножался только зимой при температуре воды <4°C.

Выводы. Обнаружены два новых местообитания C. bohater в Европейской России – оз. Ферапонтовское (Вологодская обл.) и Рыбинское водохранилище (Верхняя Волга). Подтверждено обитание вида в оз. Глубокое (Московская обл.). Установлено, что в озерах этот вид размножается зимой и летом (дицикличен), а в водохранилище – только зимой (моноцикличен). На основе анализа собственных и литературных данных выявлены отличительные признаки C. bohater от морфологически близких C. lacustris и C. abyssorum, обитающих в водоемах севера Европейской России.