Биология внутренних вод, 2021, № 1, стр. 3-11

Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda, Monhysterida) из устья р. Кэм во Вьетнаме

В. Г. Гагарин *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, Россия

* E-mail: gagarin@ibiw.ru

Поступила в редакцию 14.02.2019
После доработки 23.09.2019
Принята к публикации 10.12.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены описание и рисунки двух видов свободноживущих нематод, обнаруженных в грунте устья р. Кэм во Вьетнаме. Eumonhystera rivalis sp. n. морфологически близка к E. dispar (Bastian, 1865), E. sudanensis Zeidan et al., 1989 и E. maxima Gagarin, 1996. Отличается от них наличием биокристаллов, более близким расположением к переднему концу тела фовеев амфидов и более длинными головными щетинками. Daptonema borealis sp. n. близка к D. vicinus (Riemann, 1966), D. aquedulcis (Gagarin, 1987) и D. salinae Gagarin, Gusakov, 2014. От всех трех видов отличается более коротким телом, более короткими головными щетинками и размерами спикул.

Ключевые слова: река Кэм, свободноживущие нематоды, новые виды, Eumonhystera rivalis sp. n., Daptonema borealis sp. n., Вьетнам

ВВЕДЕНИЕ

Изучение фауны свободноживущих нематод водоемов и водотоков Вьетнама началось примерно 15 лет назад в связи с составлением банка данных по фауне водоемов и водотоков Вьетнама. В настоящее время ведутся широкомасштабные исследования по фауне нематод. Данные по фауне свободноживущих червей в мангровых зарослях и устьях отдельных рек опубликованы в ряде работ (Гагарин, 1987; Tchesunov, Nguyen, 2010; Nguyen et al., 2011; Gagarin, 2018).

Цель работы – иллюстрированное описание двух новых для науки видов свободноживущих нематод.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили 20 проб нематод, собранных в мае 2016 г. сотрудниками Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам) в устье р. Кэм (Cam River). Пробы отбирали с лодки трубчатым дночерпателем, нематод выделяли из осадка центрифугированием, используя солевой раствор LUDOX–TM 50. Определяли и измеряли червей с помощью микроскопа МББ-1 (Seinhorst, 1959). Для фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse 8oi, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS–Fil и персонального компьютера с программой NIS–Elements D, 3.2 для анализа и документирования препаратов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Описание видов. Отряд Monhysterida Filipjev, 1929. Cемейство Monhysteridae de Man, 1876. Род Eumonhystera Andrassy, 1984.

Eumonhystera rivalis Gagarin sp. n. (рис. 1, 2).

Рис. 1.

Детали строения Eumonhystera rivalis sp. n.: а – голова самца; б – тело в области кардия; в – задний конец тела самца; г – задний конец тела самки.

Рис. 2.

Микрофотографии Eumonhystera rivalis sp. n. а – общий вид самца; б – общий вид самки; в – голова самца; г, и – передний конец самца; д – передний конец самки; е – тело в области вульвы; ж – задний конец самки; з – задний конец самца.

Материал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата Vu 2.2.16, паратипы: 3♂♂, 2♀♀. Препарат голотипа хранится в коллекции музея природы Вьетнамской Академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам), препараты паратипов – в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов (г. Ханой, Вьетнам).

Местонахождение. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong), устье р. Кэм (Cam River mouth), глубина 1 м, соленость воды 12–15‰, грунт – песок. Координаты: 20°40′22ʹʹ–20°40ʹ57ʹʹ с.ш., 106°42′48ʹʹ–106°42ʹ58ʹʹ в.д.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 1.

Таблица 1.  

Морфометрическая характеристика Eumonhystera rivalis sp. n.

Признак Голотип ♂ Паратипы
3 ♂♂ 2 ♀♀
min–max среднее
L, мкм 650 666–717 680 768 619
a 19 23–27 25 23 28
b 5.4 4.7–5.0 4.9 6.5 5.4
c 8.7 7.2–8.1 7.6 6.7 6.4
c' 3.7 4.3–4.5 4.4 5.6 7.1
V, % 64.6 59.6
Ширина, мкм:          
области губ 8.5 8.0–9.0 8.5 10 9
тела в его среднем отделе 34 27–29 28 34 22
тела в области ануса или клоаки 20 20–22 21 20 14
Длина, мкм:          
головных щетинок 3.5 3.0-4.0 3.5 4.0 4.0
фаринкса 121 136–144 140 119 114
хвоста 75 88–92 89 114 97
спикул (по дуге) 26 26–29 27
дорсального отростка рулька 10 10–12 11
Расстояние, мкм:          
от фовеи амфидов до переднего конца тела 4.0 4.0–5.0 4.5 4.5 5.0
от конца фаринкса до вульвы 377 255
от вульвы до ануса 158 153
от конца фаринкса до клоаки 454 425–486 451

Самцы. Мелкие, довольно толстые черви. Передний конец тела сужен. Ширина области губ в 3–4 раза ýже диаметра тела в области кардия. Кутикула гладкая. Соматические щетинки короткие и редкие. Биокристаллы мелкие, многочисленные. Шесть внутренних сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок, причем, оба их круга сближены. Длина щетинок примерно равна половине ширины области губ. Фовеи амфидов в форме круга, диаметр которого в два раза меньше диаметра тела на данном уровне, расположены на расстоянии 4–5 мкм от переднего конца тела. Хейлостома маленькая, ее стенки гладкие. Фарингостома в форме мелкой воронки, ее стенки слабо кутикулизированы. Фаринкс мускулистый, одинаково утолщен по всей его длине. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены. Семенник один, прямой. Спикулы маленькие, сильно изогнуты, с головкой. Их длина в 1.3 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек с дорсальным отростком. Преклоакальные супплементарные органы отсутствуют. Хвост стройный, удлиненно-конический. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.

Рис. 3.

Детали строения Daptonema borealis sp. n.: а – голова самца; б – спикулы и рулек; в – задний конец тела самца; г – задний конец тела самки.

Рис. 4.

Микрофотографии Daptonema borealis sp. n.: а – общий вид самца; б – общий вид самки; в – передний конец самца; г, е – передний конец самца; д – голова самки; ж – тело в области вульвы; з, л – тело в области клоаки; и – хвост самца; к – хвост самки.

Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула гладкая. Биокристаллы мелкие. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Внешние губные сенсиллы и головные сенсиллы в форме тонких щетинок, их круги сильно сближены. Фовеи амфидов в форме круга, расположены на расстоянии 4.5–5.0 мкм от переднего конца тела. Фарингостома в форме мелкой воронки и стенки ее слабо кутикулизированы. Фаринкс мускулистый, равноутолщенный по всей длине. Кардий маленький, мускулистый. Реннета и ее экскреторная пора не обнаружены. Яичник один, передний, прямой, без загиба, расположен справа от средней кишки. Ооциты многочисленные. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели, ее губы не склеротизированы. Матка обширная. Вульварные железы и задняя матка не обнаружены. Расстояние от вульвы до ануса в 1.4–1.6 раза больше длины хвоста. Хвост стройный, удлиненно-конический. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.

Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Eumonhystera входят 49 видов, из них шесть видов обнаружены во Вьетнаме (Gagarin, 2018; Bezerra et al., 2019).

У самок большинства видов данного рода расстояние от вульвы до ануса меньше, чем длина хвоста. Только у трех видов E. dispar (Bastian, 1865), E. sudanensis Zeidan et al., 1989 и E. maxima Gagarin, 1996 хвост короткий, его длина меньше, чем расстояние от вульвы до ануса. Самки E. rivalis sp. n. отличаются от этих трех видов наличием биокристаллов (у сравниваемых видов они отсутствуют) и более близким расположением к переднему концу тела фовей амфидов (на расстоянии ~0.5 ширины области губ, у сравниваемых видов – 1.5–2.5 ширины области губ); головные щетинки более длинные (их длина ~40–44% ширины области губ, у сравниваемых видов – 17–30% (Zeidan et al., 1989; Andrássy, 2005).

Самцы у видов рода Eumonhystera очень редки, известны лишь у семи видов. У самцов четырех видов рулек в форме короткой пластинки или желоба, у самцов E. similis (Bütschli, 1873), E. borealis Turpeenniemi, 1997 и E. vulgaris (de Man, 1889), как и у нового вида, рулек имеет дорсальный отросток. Самцы этих трех видов отличаются от самца E. rivalis sp. n. отсутствием биокристаллов. Кроме того, имеются различия в морфометрических характеристиках. От самцов E. similis новый вид отличается более длинным телом (L = 650–717 мкм против L = 400–600 мкм у E. similis), более коротким и менее стройным хвостом (с = 7.2–8.7, с' = = 3.7–4.5 против с = 4.5–5.5, с' = 7–9 у E. similis), более близким расположением к переднему концу тела фовей амфидов (на расстоянии ~0.5% ширины области губ против 2.0–2.6 ширины области губ у E. similis) и более длинными спикулами (их длина равна 26–29 мкм против 18–23 мкм у E. similis) (Andrássy, 2005). От самцов E. vulgaris самцы нового вида отличаются относительно более коротким хвостом (с = 7.2–8.7 против с = 5.9–6.0 у E. vulgaris), более близким расположением к переднему концу тела фовей амфидов (на расстоянии, равном ~0.5% ширины области губ против 1.1–1.3 ширины области губ у E. vulgaris) и более короткими спикулами (их длина 26–29 мкм против 43–45 мкм у E. vulgaris) (Hernandez, Jordana, 1988). От самцов E. borealis самцы E. rivalis отличаются более длинным телом (L = 650–717 мкм против L = 290–400 мкм у E. borealis), более коротким и менее стройным хвостом (с = 7.2–8.7, с' = 3.7–4.5 против с = 4.4–4.8, с' = 9.3–10.8 у E. borealis) и более длинными спикулами) (их длина равна 26–29 мкм против 13–14 мкм у E. borealis) (Turpeenniemi, 1997).

Этимология. Видовое название означает “речной”, “обитающий в реках”.

Семейство Xyalidae Chitwood, 1951

Род Daptonema Cobb, 1920

Daptonema borealis Gagarin sp. n.

Mатериал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата PL 3.1.7, паратипы: 3 ♂♂, 1 ♂. Препарат голотипа и двух паратипов (1 ♂ и 1 ♀) хранятся в коллекции Музея природы Вьетнамской Академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Остальные препараты паратипов (2♂) хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской Академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам).

Местонахождение. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong), устье реки Кэм (Cam River mouth), глубина 1.5 м, соленость воды 1.5‰, грунт – песок Координаты: 20°48′84″ с.ш., 106°55′02″ в.д.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 2.

Таблица 2.

Морфометрическая характеристика Daptonema borealis sp.n.

Признак Голотип ♂ Паратипы
3 ♂♂ 1 ♀
min–max cреднее
L, мкм 801 796–887 842 724
a 20 18–24 20 19
b 6.2 6.8–7.1 6.9 6.9
c 6.3 6.7–7.3 6.9 6.9
c' 4.5 3.6–4.0 3.8 4.4
V, % 62.7
Ширина, мкм:        
области губ 17 16–19 18 17
тела в его среднем отделе 41 38–48 43 38
тела в области ануса или клоаки 32 29–34 32 24
Длина, мкм:        
головных щетинок 5 4.5–5.2 4.8 5.0
фаринкса 129 112–128 120 105
хвоста 128 116–122 119 105
спикул (по дуге) 50 50–52 51
рулька 18 18–21 20
Расстояние, мкм:        
от фовеи амфидов до переднего конца тела 7.5 7.0–7.6 7.3 7.0
от конца фаринкса до вульвы 349
от вульвы до ануса 165
от конца фаринкса до клоаки 547 568–637 603

Самцы. Сравнительно толстые черви средней длины. Передний конец сужен. Ширина области губ в ~2.5 раза меньше ширины тела в области кардия. Кутикула мелко-кольчатая.

Толщина кутикулы в среднем отделе тела 1.0–1.5 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок длиной 5.0–5.5 мкм, расположены в один круг. Субцефалические щетинки не выявлены. Шесть–восемь шейных щетинок длиной 7.0–8.5 мкм расположены в один круг и локализуются на расстоянии 20–22 мкм от переднего конца тела. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 5.0–5.5 мкм, расположены на расстоянии 7.0–7.6 мкм от переднего конца тела. Хейлостома маленькая. Фарингостома также небольшого размера, в форме мелкой воронки. Фаринкс мускулистый, равноутолщенный по всей своей длине. Кардий короткий, вдается в просвет средней кишки и окружен тремя округлыми железами. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены. Спикулы тонкие, с головками, изогнуты почти под прямым углом. Их длина в 1.5–1.6 разa больше диаметра тела в области клоаки. Рулек сложный, с небольшим каудальным отростком. Его основное тело, как муфта, охватывает апикальные концы спикул. Кроме того, основное тело рулька имеет два тонких вентральных отростка, оканчивающиеся когтевидными образованиями. Приклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост стройный, удлиненно-конический. Каудальные щетинки короткие. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. На кончике хвоста имеются три терминальные щетинки.

Самка. По общей морфологии подобна самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела, как у самцов. Кутикула мелко-кольчатая. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Внешние губные сенсиллы и головные сенсиллы в форме тонких щетинок длиной 5.0 мкм и расположены в один круг. Шейные шетинки длиной 8 мкм, расположены на расстоянии 18 мкм от переднего конца тела. Фовеи амфидов диаметром 5.0 мкм, локализуются на расстоянии 7.0 мкм от переднего конца тела. Хейлостома маленькая. Фарингостома в форме мелкой воронки. Фаринкс равноутолщенный по всей своей длине. Кардий окружен тремя округлыми железами. Яичник один, передний, прямой и расположен слева от средней кишки. Ооциты многочисленные. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не склеротизированы. Вагина короткая, с тонкими стенками. Матка обширная, заполнена многочисленными сперматозоидами. Задняя матка и вульварные железы не обнаружены. Хвост стройный, удлиненно-овальный, его длина в 1.6 раза меньше расстояния от вульвы до ануса. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. Терминальные щетинки на хвосте имеются.

Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Daptonema Cobb, 1920 входят от 117 до 136 валидных видов. В водоемах Вьетнама обнаружено 22 вида рода (Riemann, 1966; Fonseca, Bezerra, 2014). Такое большое количество видов в роде объясняется разнообразием спикулярного аппарата у самцов. По строению спикулярного аппарата D. borealis sp. n. похож на D. vicinus (Riemann, 1966), D. aquaedulcis (Gagarin, 1987) и D. salinae Gagarin, Gusakov, 2014. От D. vicinus отличается более коротким телом (♂♂ L = 796–887 мкм против ♂♂ L = 1160–1180 мкм у D. vicinus), более короткими головными щетинками (их длина 5 мкм или 25–28% ширины области губ против 11 мкм и 70% ширины области губ у D. vicinus) и более длинными спикулами (их длина 50–52 мкм против 34–37.5 мкм у D. vicinus) (Riemann, 1966). От D. aquaedulcis новый вид отличается более коротким телом (L = 1400–1650 мкм у D. aquaedulcis), более короткими головными щетинками (5 мкм длины, 25–28% ширины области губ против 10.5–12.0 мкм и 50–52% ширины области губ у D. aquaedulcis) и более короткими спикулами (у D. aquaedulcis их длина 67 мкм) (Гагарин, 1987). От D. salinae новый вид отличается более стройным телом (а = 18–24 против а = 11–16 у D. salinae), относительно более коротким хвостом (с = 6.7–7.3 против с = 5.3–5.7 у D. salinae), более короткими головными щетинками (их длина 5 мкм или 25–28% ширины области губ против 8.8–10.0 мкм или 45–67% ширины области губ у D. salinae), более длинными спикулами (их длина 50–52 мкм против 41–42 мкм у D. salinae) (Gagarin, Gusakov, 2014 ).

Этимология. Видовое название означает “восточный”, “с востока”.

Список литературы

  1. Гагарин В.Г. 1987. Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda) семейства Monhysteridae // Зоол. журн. Т. 66. Вып. 3. С. 454.

  2. Andrássy I. Free-living nematodes of Hungary (Nematoda Errantia). 2005. V. 1. Budapest Hungarian National History Museum and Systematic Zoology Recearch Group of the Hungarian Academy of Sciences.

  3. Bezerra T.N., Decraemer W., Eisendle-Flöckner U. et al. 2019. Nemys: World Database of Nematodes. Daptonema Cobb, 1920; http: /www.marinespecies.org/aphia.php=taxdetails&id=2455 on 2019

  4. Fonseca G., Bezerra T.N. 2014. Order Monhysterida Filipjev, 1929 // Handbook of Zoology. V. 2. Nematoda. Hamburg: De Gruyter. P. 435.

  5. Gagarin V.G. 2018. An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets of Vietnam // Zootaxa. V. 4403. № 2. P. 261. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4403.2.3

  6. Gagarin V.G., Gusakov V.A. 2014. Daptonema salinae sp. n. (Nematoda, Monhysterida) from highly mineralized rivers of Lake Elʹton basen, Russia // Int. J. Nematology. V. 24. № 1. P. 18.

  7. Hernandez M.A., Jordana R. 1988. Eumonhystera media sp. n. and description of the male of E. vulgaris (de Man, 1880) Andrassy, 1981 (Nematoda, Monhysteridae) // Misc. Zool. V. 12. P. 27.

  8. Nguyen D.T., Smol N., Vanrensel A., Nguyen V. Th. 2011. Six new species of the genus Onyx Cobb, 1891 (Nematoda, Desmodorida) from coastal areas of Vietnam // Russ. J. Marine Biol. V. 39. P. 143.

  9. Riemann F. 1966. Die Verbreitung der interstitiellen fauna im Elbe Astuar // Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven Sonderbd. Bd 2. S. 117.

  10. Seinhorst J.V. 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. V. 4. P. 37. https://doi.org/10.1163/187529259X00381

  11. Tchesunov A.V., Nguyen V.Th. 2010. A description of Anoplostoma nhatrangensis sp.n. from mangrove habitats of the Nha Thang, Central Vietnam, with a revise of the genus Anoplostoma (Nematoda, Eniplida) // Invertebrate Zoology. V. 7. P. 93. https://doi.org/10.15298/invertzool.07.2.02

  12. Turpeenniemi T.A. 1997. Descriptions of Eumonhystera borealis n. sp. and Sphaerolaimus occidentalis n. sp. and a redescription of S. gracilis de Man, 1876 (Nematoda) from Bothnian Bay, Baltic Sea // J. Nematol. V. 29. № 1. P. 65.

  13. Zeidan A.B., Jacobs L.J., Geraert E. 1989. Monhysteridae from Western Sudan with descriptions of two new species (Nematoda: Monhysterida) // Nematology. V. 35. P. 379.

Дополнительные материалы отсутствуют.