Биология внутренних вод, 2021, № 1, стр. 95-98

С начала ХХI в. в высокогорном (~1900 м над уровнем моря) большом (площадь ~1262 км²) оз.  Севан (Армения, между 40°18′38.16″ с.ш., 45°20′57.12″ в.д.) повышается уровень воды, что, наряду со значительными колебаниями биомассы сига (Coregonus lavaretus L.), определяет качественный и количественный состав зоопланктона, играющего важную роль в формировании структуры экосистемы и ее функционировании (Озеро…, 2016). Особая роль в период 2011–2014 гг. принадлежала Cladocera, которые на фоне значительного снижения ихтиомассы достигли максимальных за всю историю изучения водоема количественных показателей. Увеличение плотности и биомассы рыб за счет C. lavaretus, наблюдающееся с 2013 г., привело к тому, что в июле и октябре 2018 г. в составе планктона не отмечена Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus (Крылов и др., 2020). Указывалось, что этот вид ракообразных попадал в озеро весной и ранее, но быстро выедался рыбами (Озеро…, 2016). Однако до 2016 г. изучение планктона водоема проводили лишь летом и осенью, в результате чего современная информация о состоянии весеннего комплекса организмов отсутствует.

Очевидно, что изменения количественных показателей и структуры весеннего зоопланктона оз. Севан при увеличении биомассы рыб стали предметом изучения авторов очень своевременно.

ЗП собирали в мае 2016–2018 гг. на 15–20 станциях пелагиали (>15 м) Большого и Малого Севана от дна до поверхности сетью Джеди с ячеей 64 мкм, а также батометром Молчанова объемом 4 л через каждые 1–5 м. Пробы фиксировали 4%‑ным формалином, камеральную обработку проводили по стандартной методике (Методика…, 1975), биомассу рассчитывали с учетом размеров организмов (Балушкина, Винберг, 1979). Сбор ФП осуществляли батометром Молчанова от поверхности до дна через каждые 1–5 м, консервирование и камеральную обработку проводили по стандартной методике (Методика…, 1975). Рыбное население озера оценивали гидроакустическим методом (Озеро…, 2016). Прозрачность воды измеряли диском Секки.

Статистический анализ показал нормальное распределение данных, достоверность различий средних величин оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (p < 0.05, ANOVA), множественные сравнения групповых средних – с помощью критерия наименьшей значимой разности (LSD-test), для определения корреляции использовали коэффициент Пирсона (p < 0.05).

Максимальная температура и минимальная прозрачность воды, а также наибольшая биомасса ФП были отмечены в 2018 г. (табл. 1). Основу биомассы ФП в 2016 г. составляли зеленые водоросли, в 2017 г. – диатомовые, в 2018 г. – цианобактерии. Доминантный комплекс в 2016 г. представляли Tribonema affine (Kützing) G.S.West и Sphaerocystis schroeterii Chod., в 2017 г. – Stephanodiscus hantzschii Grun., Sphaerocystis schroeterii, Cyclotella kutzingiana, в 2018 г. – Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, Aphanothece clathrata West & G.S. West, Sphaerocystis schroeterii и Oocystis solitaria Wittr.

В течение периода наблюдений в пелагиали озера наблюдался постепенный рост ихтиомассы, за счет сигов, для которых характерно преимущественное питание ракообразными зоопланктона: в 2016 г. – 450 т, в 2017 г. – 554, в 2018 г. – 737 т.

За период изучения количество видов Rotifera в пробе увеличилось, Cladocera – уменьшилось (табл. 1). Численность ЗП в 2018 г. была ниже, таковой в 2016 и 2017 гг. (табл. 1). В 2017 г. плотность Daphnia magna оказалась меньше, чем в 2016 г. в 6.7 раза, в 2018 г. – в 183 раза (табл. 1). За время исследования в общей численности ЗП возросла доля Rotifera (с 26.9% в 2016 г. до 69.6% в 2018 г.), но сократилась доля Copepoda (с 65.3 до 28.5%) и Cladocera (с 7.7 до 1.9%). Среди доминирующих по численности организмов обнаружено 4 вида Rotifera, 4 – Copepoda и 2 – Cladocera, при этом к 2018 г. увеличилось число станций, где преобладали индикаторы высокотрофных вод (Filina terminalis и Keratella quadrata), сократилась доля станций, где доминировали Calanoida, из числа доминантов исчезла Daphnia magna (табл. 2). В течение изучения также снизилась величина индекса Шеннона (табл. 1).

Биомасса ЗП в 2017 г. была меньше, чем в 2016 г. в 3.6 раза, в 2018 г. – в 19.0 (табл. 1). Основу биомассы ежегодно составляли Copepoda, причем, с 2016 по 2018 гг. их доля возросла (с 63.6 до 84.2%), также увеличилась доля Rotifera (с 0.3 до 8.6%), но снизилась доля Cladocera (с 36.1 до 7.2%). Биомасса D. magna ежегодно сокращалась и в 2017 г. оказалась меньше, чем в 2016 г. в 10 раз, в 2018 г. – в 108 раз (табл. 1). В составе доминантов отмечено 2 вида Rotifera, 5 – Copepoda, 2 – Cladocera, к 2018 г. повысилась доля станций, где доминировали представители Cyclopoida, из состава доминантов исчезла D. magna (табл. 2).

Как мы указывали выше, D. magna, зарегистрированная в бассейне оз. Севан в первой половине прошлого века (Бенинг, 1941; Мешкова, 1968), и ранее попадала в водоем, но быстро выедались рыбами, в результате чего не отмечалась в составе ЗП (Озеро…, 2016). В период максимального снижения ихтиомассы в 2011–2014 гг. попавшие в водоем экземпляры получили возможность развития, и вид вошел в состав доминирующего комплекса. Уменьшение браконьерской нагрузки из-за нерентабельности постановки сетей способствовало увеличению биомассы сигов, благодаря которым с 2016 по 2018 гг. в весеннем планктоне значительно сократились численность и биомасса Cladocera (соответственно r = –0.33 и –0.36), и в большей степени крупной и окрашенной D. magna (r = –0.46 и –0.53), которая исчезла из состава доминантов (табл. 1, 2). Это подтверждает значительную роль рыб-планктофагов в формировании видового состава Cladocera оз. Севан.

Необходимо отметить, что при увеличении ихтиомассы уменьшилась величина индекса Шеннона ЗП (r = –0.45) (табл. 1). Однако в летний и осенний сезоны обычно наблюдалась противоположная закономерность, которую мы связываем с выеданием рыбами наиболее заметных и многочисленных пищевых объектов, что приводит к снижению степени доминирования одного вида (Озеро…, 2016; Крылов и др., 2020). По-видимому, направление изменений индекса Шеннона имеет сезонные особенности и зависит от ряда факторов среды. Так, весной, когда ЗП только формируется, степень доминирования одного вида минимальна, сообщество наиболее выравнено и выедание доступных ракообразных приводит к повышению степени доминирования мелких коловраток, увеличению встречаемости и массовому количественному развитию которых в 2018 г. способствовала также и высокая температура воды.

Весной в меньшей степени проявилось влияние ЗП на ФП, показатели которого в большей степени определялись температурой воды, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции с общей биомассой ФП (r = 0.56), биомассами диатомовых (r = –0.41), зеленых (r = 0.58) водорослей и цианобактерий (r = 0.74).

Выводы. Весной при повышении ихтиомассы в оз. Севан сократились число видов в пробе, индекс Шеннона, численность и биомасса зоопланктона, крупной и окрашенной D. magna, которая исчезла из доминирующего комплекса организмов. При уменьшении количества ветвистоусых-фильтраторов снизилась прозрачность воды, возросла доля Rotifera в общей численности и биомассе сообщества.