Биология внутренних вод, 2021, № 1, стр. 91-94

Копепода Thermocyclops taihokuensis (sin. T. asiatiсus (Kiefer, 1932)) – валидный вид, последнее переописание сделано Монченко (Monchenko, 2008). Внешне по вооружению ног 4–5-й пары и фуркальных ветвей Thermocyclops taihokuensis сходен с T. oithonoides (Sars, 1863), дифференциальный диагноз этих двух видов приведен в книге В.М. Рылова (1948). В современных работах (Guo, 1999; Dela Paz et al., 2016) выделены следующие важные отличительные признаки Thermocyclops taihokuensis: сильно изогнутые боковые ветви семяприемника самки; мощный медиальный шип дистального членика эндоподита четвертой пары ног, вооруженный крепкими зубцами; отношение длины дорзальной щетинки фурки к таковой внешней латеральной щетинки >1.5.

Основной ареал Thermocyclops taihokuensis охватывает Центральную и Восточную Азию (Kuzmetov, 1997; Guo, 1999; Mirabdullayev, Mirabdullayev et al., 2003; Monchenko, 2008; Dela Paz et al., 2016). Вид известен из Казахстана и Узбекистана (Mirabdullayev, Kuzmetov, 1997; Mirabdullayev et al., 2003; Monchenko, 2008; Степаньянц и др., 2015; Калымбетова, 2017). В 2000-х годах T. taihokuensis обнаружили в Северо-Восточном и Среднем Каспии (Monchenko, 2008; Шарапова, 2014; Степаньянц и др., 2015). В 2010-х годах вид проник в бассейн р. Волги, он зарегистрирован в Волго-Ахтубинской пойме (Нечаев, 2016), р. Волге ниже г. Волгограда (Лазарева и др., 2018) и увстьевой области р. Суры в подпоре Чебоксарского водохранилища (Жихарев и др., 2019).

В 2012 г. T. taihokuensis появился в Цимлянском водохранилище (р. Дон) (Вехов и др., 2014). В 2018 г. этот вид формировал очень высокую численность (более 600 тыс. экз./м³) в Верхнем и Чирском участках Цимлянского водохранилища, он также был многочислен (>25 тыс. экз./м³) в Бреславском и Карповском водохранилищах канала Волга-Дон (Лазарева, Сабитова, 2020). До 2015 г. в Европейской России вид не был зарегистрирован западнее Цимлянской ГЭС (42° в.д.), в дельте р. Дон и Таганрогском заливе Азовского моря его не обнаруживали (Селифонова, 2013; Свистунова и др., 2014). Самое северное (56° с.ш., 46° в.д.) местонахождение T. taihokuensis расположено в устье р. Суры (Средняя Волга) (Жихарев и др., 2019). Обзор недавних находок вида указывает на тот факт, что T. taihokuensis быстро расселяется к западу от р. Волги.

В начале октября 2019 г. был проанализирован зоопланктон Любовского пруда-охладителя Новомосковской ГРЭС на Шатском водохранилище (Тульская обл.). Шатское водохранилище (координаты центра 54.0998° с.ш., 38.2744° в.д.) расположено в верховье р. Шат, которая относится к системе р. Оки (бассейн Средней Волги) (рис. 1). Площадь водоема 12.5 км², максимальная глубина 13 м (Григорьева, 2020), в подпоре водохранилища находятся устьевые области притоков р. Шат – реки Любовка, Аселок и Белоколодезь.

Рис. 1.

Распространение Thermocyclops taihokuensis в бассейне р. Волги. Круглые метки – данные работ (Жихарев и др., 2019; Нечаев, 2016), прямоугольники – находки автора: 1 – Шатское водохранилище (настоящая статья), 2 – р. Волга ниже г. Волгограда (Лазарева и др., 2018). Схема бассейна р. Волги дана по (Litvinov et al., 2009) с дополнениями автора.

Пробы зоопланктона отбирали в открытом прибрежье (глубина 0.8 м, температура воды 13°С) мерным ведром с последующей фильтрацией 100 л воды через сито с ячеей 74 мкм. Пробы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena). Таксономическую идентификацию копепод проводили с использованием работ В.М. Рылова, (1948), В.И. Монченко (Monchenko) (1974, 2008), Guo (1999), Mirabdullayev et al. (2003).

Определяли общую численность и возрастную структуру популяции T. taihokuensis, размеры половозрелых особей и плодовитость самок. Измерения проводили с помощью окулярного микрометра 50/10 мм Stemi при увеличении 25–50×. Фотографии выполнены камерой AxioCam MRс5 (микроскоп StereoDiscovery V.12) при увеличении 60×.

В октябре в водохранилище обнаружены четыре вида копепод: пелагические T. taihokuensis (110.5 тыс. экз./м³) и Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) (3.4 тыс. экз./м³), а также малочисленные литоральные Eucyclops macrurus (Sars, 1863) и E. macruruoides (Lilljeborg, 1901) (в сумме ~1 тыс. экз./м³). Это первая регистрация Thermocyclops taihokuensis в бассейне р. Оки и вторая находка вида в водоемах Средней Волги. В целом, к 2019 г. в бассейне р. Волги выявлены 4 местообитания вида (рис. 1).

Копепода T. taihokuensis – сравнительно крупный вид: длина тела самок 0.9–1.0 (в среднем 0.95 ± 0.01 мм), самцов – 0.7–1.0 (0.86 ± 0.03 мм). Это сопоставимо с размерами Mesocyclops leuckarti (0.8–1.0 мм). Важным признаком вида, заметным при небольшом увеличении (20–25×), являются S-образно изогнутые апикальные щетинки фурки (рис. 2а). Боковые ветви сравнительно узкого и длинного семяприемника самки широко раздвинуты и заметно изогнуты (рис. 2б), прямой и толстый внутренний шип дистального членика эндоподита 4-й пары ног вооружен редкими зубцами, симметрично расположенными на обоих его краях (рис. 2в).

Рис. 2.

Самка Thermocyclops taihokuensis из Шатского водохранилища: а – общий вид яйценосной самки, б – семяприемник, в – строение четвертой пары ног.

Вклад Thermocyclops taihokuensis составлял 95% количества копепод и 90% всех ракообразных планктона Шатского водохранилища. Другие представители рода Thermocyclops в водоеме отсутствовали. Известно (Монченко, 1974), что обычные для центра Европейской России T. oithonoides и T. crassus (Fischer, 1853) к началу октября переходят к диапаузе. Напротив, популяция T. taihokuensis в эти сроки интенсивно размножалась, 45% общего количества половозрелых самок несли яйцевые мешки. Индивидуальная плодовитость достигала 12–28 яиц на самку (в среднем 17 ± 1). Основную часть популяции (>80%) составляли науплиусы (90 тыс. экз./м³), вклад копеподитов (8 тыс. экз./м³) и взрослых особей (11.5 тыс. экз./м³) варьировал в пределах 7–10%. Соотношение самцов и самок в пробах было примерно одинаковым.

Питание такой многочисленной популяции было обеспечено массовым развитием в водохранилище крупных (0.2–0.6 мм) коловраток Asplanchna priodonta Gosse, 1850 (17 тыс. экз./м³) и Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 (42 тыс. экз./м³). Науплиусы копепод являются фильтраторами и потребляют фито- и бактериопланктон, у взрослых Cyclopoida при недостатке пищи обычен каннибализм (Монаков, 1998).

Таким образом, осенью 2019 г. Thermocyclops taihokuensis впервые обнаружен в верхней части бассейна р. Оки – крупного правого притока р. Волги. В настоящее время Шатское водохранилище является наиболее западным (38° в.д.) местообитанием вида в Европейской России. Большая численность (>100 тыс. экз./м³) популяции T. taihokuensis указывает на высокую вероятность дальнейшего расселения вида вниз по р. Оке в водохранилища Средней и Нижней Волги.