Биология внутренних вод, 2021, № 1, стр. 99-103

Питание анабаса Anabas testudineus в темноте: наблюдения в инфракрасном свете

Е. Д. Павлов *, Е. В. Ганжа a, Д. С. Павлов a

a Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
Москва, Россия

* E-mail: p-a-v@nxt.ru

Поступила в редакцию 15.06.2020
После доработки 17.07.2020
Принята к публикации 30.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Выполнено сравнительное исследование питания анабаса Anabas testudineus (Bloch, 1792) плавающим на поверхности воды гранулированным кормом на свету (~100 лк), в темноте и при освещении инфракрасным светом (780–900 нм). Выяснено, что анабас способен в равной мере питаться в темноте и при освещении ИК-светом (37 и 30% гранул), что значительно хуже, чем на свету (73% гранул). Если на свету рыбы мгновенно реагировали на внесенный корм и начинали потреблять его, то при инфракрасном свете первые гранулы они схватывали в среднем лишь через две с лишним минуты после начала опыта. Это указывает на отсутствие у анабаса зрительной реакции на корм при инфракрасном свете.

Ключевые слова: анабас Anabas testudineus, пищевое поведение, инфракрасный свет, темнота

Анабас Anabas testudineus (Bloch, 1792) широко распространен в Юго-Восточной Азии, часто обитает в стоячих и слабо текучих водоемах, в том числе в прудах и каналах системы рисовых чеков с высокой мутностью воды. Суточный ритм и особенности питания анабаса слабо изучены. Есть данные, что основным рационом для молоди анабаса служит зоопланктон; взрослые особи анабаса всеядны – питаются водными насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными, мелкой рыбой, а также растительностью (Shingh, Samuel, 1981). Ранее проведенная работа (Павлов и др., 2019) показала, что количество потребляемого анабасом искусственного гранулированного корма увеличивается в вечерние часы. Данные, указывающие на способность анабаса питаться в темноте, в доступной литературе не найдены.

Для наблюдения в темноте за поведением рыб применяют излучение в инфракрасном спектре при условии отсутствия чувствительности к нему у объекта исследований. Пресноводные рыбы, в том числе анабас (Ahmadi Ahmadi, 2018), как правило, лучше воспринимают свет большей длины волны – желтую часть спектра (Павлов и др., 1970; Протасов, 1978; Lythgoe, 1984). По электрофизиологическим (Протасов, 1978) и поведенческим (Павлов и др., 1970) исследованиям показано, что спектральная чувствительность пресноводных рыб не затрагивает инфракрасный спектр излучения. Однако появились данные по наличию восприятия пресноводными рыбами света в инфракрасном диапазоне: карпа Cyprinus carpio L. (Matsumoto, Kawamura, 2005), нильской (Oreochromis niloticus L.) (Kobayashi et al., 2002; Matsumoto, Kawamura, 2005) и мозамбикской тиляпии O. Mossambicus (Peters, 1852) (Shcherbakov et al., 2012, 2013), Pelvicachromis taeniatus (Boulenger, 1901) (Meuthen et al., 2012). Имеется предположение, что спектральная чувствительность рыб к красному и инфракрасному свету в сильно замутненных водоемах может отражать их эволюционную адаптацию к сложившимся условиям обитания (Shcherbakov et al., 2013). Присутствует ли такая адаптация у анабаса на данный момент неизвестно.

Цель работы – изучить возможность питания анабаса в темноте и его восприимчивость к инфракрасному свету.

Исследования проведены в январе–феврале 2020 г. в Приморском отделении Российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (СРВ, г. Нячанг). Особей анабаса (средняя длина 71 ± 1.9 мм, масса 12 ± 1.2 г) отловили в прудах при помощи традиционных искусственных укрытий-ловушек. Средняя глубина прудов составляла 70 см, средняя температура воды – 24 °C, прозрачность воды − 20–30 см. Отловленных рыб перевозили в лабораторию и содержали при температуре воды 25–26°C в четырех аквариумах объемом 100 л по 25 особей в каждом. Чтобы исключить попытки анабаса выпрыгнуть, аквариумы заполняли водой наполовину (50 л) и накрывали стеклянными крышками с небольшим зазором для доступа воздуха. В период акклимации (3 дня после пересадки в аквариумы) смену воды в аквариумах осуществляли 2 раза в сут, в последующие дни – 1 раз в сут. Рыб кормили ежедневно сухим гранулированным кормом Humpy Head (“Yi Hu Fish Farm Traiding”, Сингапур) с диаметром гранул около 3 мм и средней массой 10 мг, рацион избыточный – 15% от средней массы тела особи. Корм длительное время (>30 мин) плавал на поверхности воды. Бóльшая часть рыб начинала потреблять гранулированный корм в течение первых трех суток.

Для проведения опытов рыб, не получавших корм в течение последних 6–8 ч, по 5 экз. из общих аквариумов пересаживали в четыре аквариума с объемом воды 14 л. Дно и боковые стенки аквариумов были изолированы от внешнего света при помощи черной матовой непрозрачной пленки. Над аквариумами был смонтирован полог из непрозрачной плотной пленки, закрывающей их сверху и с боков. Для дополнительной изоляции аквариумов от внешнего света их накрывали крышками с наклеенной черной пленкой. Эксперименты проводили в темное время суток (с 18:00 по 21:00) в помещении, где уровень освещенности в это время не превышал 0.1 лк (минимальное детектируемое значение люксметром Amtast LX1330B).

Выполняли три группы опытов, разделенных по типу освещения в аквариумах в период опыта: контрольные опыты на свету (включена люминесцентная лампа, освещенность ~100 лк); опыты в темноте (лампа выключена); опыты при инфракрасном свете (включена инфракрасная подсветка видеокамеры, лампа выключена).

В контрольных опытах (на свету) аквариумы с пересаженными рыбами были закрыты прозрачным стеклом для исключения выпрыгивания особей. Во время проведения опытов в темноте аквариумы закрывали непрозрачной крышкой и опускали полог. В опытах с инфракрасной подсветкой аквариумы с рыбами закрывали непрозрачной крышкой с прорезью (4 × 4 см2) в верхней части, в которую устанавливали видеокамеру SJcam A10, оборудованную по периметру 6-ю диодными излучателями, работающими в инфракрасном диапазоне. Расстояние от объектива камеры до поверхности воды составляло 30 см, до дна аквариума – 45 см. Видео записывали с разрешением кадра 1280 × 720 p (30 к/с); в течение всего опыта LCD-экран видеокамеры был выключен. Инфракрасные светодиоды излучали свет с длиной волны от 780 до 900 нм. Измеряли длину световой волны спектрометром Ocean Optics HR 2000.

По прошествии периода акклимации рыб к условиям непосредственно эксперимента (30 мин) верхнее стекло над аквариумами (в контрольных опытах) или крышку (опыты в темноте и при ИК-свете) на короткое время (5–10 с) сдвигали на 1–2 см; в получившуюся прорезь в каждый аквариум засыпали 25 гранул корма. В темноте и на свету в связи с сильными бликами от стекла видеорегистрацию поведения анабаса в течение опыта (последующих 20 мин после акклимации) не проводили. В опытах с инфракрасной подсветкой на видеозаписях оценивали потребление анабасом корма и фиксировали время схватывания первой гранулы. Через 20 мин после подачи корма опыт прекращали, рыб пересаживали в аквариумы постоянного содержания и подсчитывали число гранул, оставшихся несъеденными, в экспериментальных аквариумах. Аквариумы чередовали по группам выполняемых опытов. Всего было проведено 77 опытов (26 на свету, 25 в темноте, 26 при инфракрасной подсветке).

Статистическая обработка материала выполнена по индивидуальным значениям с использованием: непараметрического дисперсионного анализа (H-критерия Краскела-Уоллиса), U-критерия Манна–Уитни, критерия Стьюдента для долей.

По нашим наблюдениям рыбы на свету активнее, чем при инфракрасном свете – они чаще перемещались в аквариуме, держались преимущественно в толще воды. Рыбы, находящиеся на свету (в 25 опытах из 26) моментально (в первые секунды) реагировали на подачу корма и начинали его потреблять.

При инфракрасном свете особи плавали медленно, чаще держались у стенок аквариума головой вверх, перемещаясь вдоль них в разных направлениях. При этом рыбы редко сталкивались друг с другом. Часть из них практически в течение всего опыта неподвижно лежали на дне аквариума. При инфракрасном свете особи на подачу корма не реагировали – не подплывали к корму, не пытались схватить гранулу. Потребление корма начиналось не ранее, чем через 25 с после подачи корма. В среднем успешное обнаружение и потребление первой гранулы в большинстве опытов (17 из 26) занимало 2.2 ± 0.46 (0.4–8.4) мин. В ряде опытов (в 9 из 26) ни одна из гранул не была потреблена.

У рыб, содержащихся при инфракрасном свете, доверительный интервал для генерального среднего времени начала потребления первой гранулы корма (135 с) составил 59 с. С вероятностью 0.95 можно утверждать, что среднее время, необходимое для успешного обнаружения гранулы, при выборке большего объема не выйдет за пределы этого интервала.

Проведенный анализ видео показал, что в инфракрасном свете обнаружение рыбами первой гранулы, вероятно, происходит случайным образом. Для вентиляции наджаберной полости, где располагается лабиринтовый орган анабасу необходимо время от времени всплывать к поверхности и захватывать атмосферный воздух (Graham, 1997; Hughes, Singh, 1970). Иногда они заглатывали гранулу корма, плавающую на поверхности воды. В некоторых случаях рыбы эту гранулу отвергали. После схватывания первой гранулы рыба начинала поиск других гранул, плавающих на поверхности воды, их схватывание происходило в результате прямолинейного движения к грануле с расстояния, не превышающего 3 см.

Непараметрический дисперсионный анализ показал, что потребление анабасом корма зависит от наличия света (H-критерий Краскела–Уоллиса: p < 0.001). Рыбы в контрольных опытах в большинстве случаев (15 опытов из 26) потребляли за время опыта весь доступный корм (см. рис. 1).

Рис. 1.

Число съеденных анабасом Anabas testudineus гранул корма в опытах при различной освещенности: на свету (), в темноте (), при инфракрасном свете ().

Доля съеденных гранул у рыб в контрольных опытах была заметно выше (критерий Стьюдента для долей: p < 0.001), чем у особей в темноте и при инфракрасном свете (73% гранул против соответственно 30 и 37%). Различий по количеству потребляемого корма между особями, содержащимися в темноте и при инфракрасном свете, не обнаружено (критерий Стьюдента для долей: p = 0.3; U-критерий Манна–Уитни: p = 0.6). В темноте и при инфракрасном свете рыбы реже потребляли корм (U-критерий Манна–Уитни: p < 0.01), чем особи на свету (68% случаев против 96%).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что анабас способен питаться искусственным плавающим на поверхности воды кормом не только на свету, но и в темноте и при инфракрасной подсветке. При инфракрасной подсветке в диапазоне 780–900 нм потребление особями корма сходно с таковым у рыб в темноте.

При инфракрасном свете рыбы тратят значительное время на обнаружение корма по сравнению с особями на свету, обнаруживающими и схватывающими гранулы моментально после их внесения в аквариум. Потребление корма в инфракрасном свете у анабаса, вероятно, носит случайный характер – происходит при систематическом подъеме к поверхности воды и захватывании атмосферного воздуха. По-видимому, число съеденных гранул в опыте зависит от времени обнаружения первой гранулы, после которого рыбы начинают чаще подниматься вверх, исследуя всю площадь водной поверхности.

Не исключено, что при использовании корма с другими характеристиками плавучести (взвешенного в толще воды или лежащего на дне), разница в скорости питания рыб контрольной и опытных групп будет еще большей. Для других видов рыб известна способность питаться в темноте не только неподвижным, но и подвижным кормом (Гирса, 1981). Это характерно, в частности, для хищных рыб – налима Lota lota L., обыкновенного сома Silurus glanis L., речного угря Anguilla anguilla L., – при освещенности ≤0.01 лк и связано со снижением зрительной доступности хищника для жертвы и прекращения у последней стайного поведения (Гирса, 1981; Касумян, Павлов, 2018; Павлов 1959, 1963). Остается неясным вопрос, способен ли анабас питаться подвижными организмами в темноте и проявляется ли у него суточная динамика питания.

Во время опытов рыб содержали в малом объеме воды (плотность посадки 0.36 экз./л). В отсутствие возможности визуального обнаружения корма анабас мог обнаруживать гранулы при помощи тактильной рецепции, боковой линии и обоняния. Эти сенсорные системы играют ведущую роль при питании рыб в темноте, но они остаются недостаточно изученными у анабаса (Касумян и др., 2020; Begum et al., 2013; Binoy et al., 2015). Известно, что дистантность действия боковой линии относительно мала (не превышает 1–2 двух длин тела рыб) (Kasumyan, 2003), при этом она дает возможность точно оценивать в основном подвижные предметы. Проведенная работа А.О. Касумяном с соавторами (2020) указывает на хорошую способность анабаса к “локальному обонятельному поиску”.

Отсутствие реакции на инфракрасную подсветку позволяет применять данную видеоаппаратуру для оценки поведения анабаса в темное время суток. В целях корректности применения метода необходимо подвергать спектральному анализу инфракрасные диоды используемых видеокамер.

Выводы. Анабас способен в темноте потреблять искусственный гранулированный корм с поверхности воды. Особи, содержащиеся в темноте и при инфракрасном свете, не реагируют на подачу корма и начинают питаться в среднем на 2 мин позже, чем особи на свету (освещенность ~100 лк). При инфракрасном свете и в темноте рыбы съедают меньше гранул, чем на свету – соответственно 37 и 30% против 73%. Отсутствие различий в питании у рыб в темноте и при инфракрасной подсветке свидетельствует о том, что анабас не чувствителен к ИК-свету с длиной волны от 780 до 900 нм, что позволяет применять инфракрасную подсветку для наблюдений за поведением рыб в темное время суток.

Список литературы

  1. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. Москва: Наука.

  2. Касумян А.О., Пащенко Н.И., Оань Л.Т.К. 2020. Морфология органа обоняния анабаса Anabas testudineus (Anabantidae, Perciformes) // Зоол. журн. Т. 99. № 11. (В печати).

  3. Касумян А.О., Павлов Д.С. 2018. Стайное поведение рыб. Москва: Товарищество научных изданий КМК.

  4. Павлов Д.С. 1959. Опыты по питанию налима Lota lota (L.) при различной освещенности // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 4. С. 42.

  5. Павлов Д.С. 1963. Доступность атерины для ночного хищника – морского налима в разных условиях освещенности // Вопр. ихтиол. Т. 3. Вып. 1(26). С. 152.

  6. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. Москва: Наука.

  7. Павлов Е.Д., Звездин А.О., Павлов Д.С. 2019. Воздействие тиомочевины на миграционную активность анабаса Anabas testudineus и потребление им корма // Вопр. ихтиол. Т. 59. № 5. С. 606. https://doi.org/10.1134/S0042875219050163

  8. Протасов В.Р. 1978. Поведение рыб. Москва: Наука.

  9. Ahmadi Ahmadi. 2018. Phototactic response and morphometric characteristic of climbing perch Anabas testudineus (Bloch, 1792) under culture system // Croatian Journal of Fisheries. V. 76. № 4. P. 164. https://doi.org/10.2478/cjf-2018-0020

  10. Begum A., Goswami U.C., Dey S. 2013. Ultramicroscopic structure of the lens of Anabas testudineus and its significance // Clarion. V. 2. P. 52–55.

  11. Binoy V.V., Kasturirangan R., Sinha A. 2015. Sensory cues employed for the acquisition of familiarity-dependent recognition of a shoal of conspecifics by climbing perch (Anabas testudineus Bloch) // J. Biosci. V. 40. P. 225–232.

  12. Graham J.B. 1997. Air-breathing fishes: evolution, diversity, and adaptation. San Diego, CA: Academic Press. 299 p.

  13. Hughes G.M., Singh B.N. 1970. Respiration in an air-breathing fish, the climbing perch Anabas testudineus Blach. I. Oxygen uptake and carbon dioxide release into air and water // J. Exp. Biol. V. 53. P. 265–280.

  14. Kasumyan A.O. 2003. The lateral line in fish: structure, function, and role in behavior // J. Ichthyol. V. 43. Suppl. 2. P. S175.

  15. Kobayashi R., Endo M., Yoshizaki G., Takeuchi T. 2002. Sensitivity of tilapia to infrared light measured using a rotating striped drum differs between two strains // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 68. P. 646.

  16. Lythgoe J.N. 1984. Visual pigments and environmental light // Vision Res. V. 24. P. 1539.

  17. Matsumoto T., Kawamura G. 2005. The eyes of the common carp and Nile tilapia are sensitive to near-infrared // Fish Sci. V. 71. P. 350.

  18. Meuthen D., Rick I.P., Thünken T., Baldauf S.A. 2012. Visual prey detection by near-infrared cues in a fish // Naturwissenschaften. V. 99. P. 1063. https://doi.org/10.1007/s00114-012-0980-7

  19. Shcherbakov D., Knörzer A., Hilbig R. et al. 2012. Near-infrared orientation of Mozambique tilapia Oreochromis mossambicus // Zoology. V. 115. P. 233.https://doi.org/10.1016/j.zool.2012.01.005

  20. Shcherbakov D., Knörzer A., Espenhahn S. et al. 2013. Sensitivity differences in fish offer near -infrared vision as an adaptable evolutionary trait // PLoS ONE V. 8. № 5. P. 1.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0064429

  21. Shingh K.P., Samuel P. 1981. Food, feeding habits and gut contents of Anabas testudineus (Bloch) // Matsya. V. 7. P. 96.

Дополнительные материалы отсутствуют.