Биология внутренних вод, 2021, № 2, стр. 107-114

Диатомовые водоросли водоемов субарктической тундры

Л. И. Копырина a, С. И. Генкал b*, П. А. Ремигайло a

a Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук
Якутск, Россия

b Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru

Поступила в редакцию 24.01.2019
После доработки 07.08.2020
Принята к публикации 16.09.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) изучены диатомовые водоросли из небольших водоемов полигонально-валиковой тундры о. Тит-Ары (нижнее течение р. Ленa). В фитоперифитоне обнаружено 160 таксонов из 48 родов, 25 семейств, 13 порядков и 3 классов, в том числе 55 новых для флоры бассейна р. Лены, 46 – Якутии и 13 – определенных до рода. Наибольшее разнообразие Bacillariophyta представлено в неглубоком озере на северной оконечности острова, обнаружено >100 видов и разновидностей диатомовых водорослей, из них 29 новых для флоры Якутии. В исследованных водоемах отмечены доминирующие виды Achnanthidium minutissimum, Caloneis silicula, Cocconeis euglypta, C. pediculus, C. placentula, Cymbella artica, C. neocistula, Eunotia faba, E. praerupta, Gomphonema acuminatum, Hantzschia amphioxys, Navicula cryptocephala, Stauroneis anceps, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Ulnaria ulna.

Ключевые слова: Bacillariophyta, фитоперифитон, остров Тит-Ары, р. Лена, Якутия

ВВЕДЕНИЕ

Первые немногочисленные литературные сведения о диатомовых водорослях низовьев р. Лена приводятся в работе Серкиной (1969) – по результатам обследования фитопланктона некоторых участков дельты реки и ее взморья дана общая численность представителей родов Melosira и Asterionella без подразделения их на виды. Выявлено, что основная роль в фитопланктоне дельты р. Ленa и ее взморья принадлежит диатомовым водорослям. Позднее по результатам изучения фитопланктона основных проток дельты (Оленекская, Быковская, Трофимовская, Саардахская и Арангастахская) приведены 74 таксона водорослей, относящихся к семи отделам с преобладанием представителей Bacillariophyta – 29 видов (Васильева, Ризванова, 1976). В исследованных протоках доминировали Asterionella formosa Hassal, A. gracillima (Hantzsch) Heiberg, Melosira varians Agardh, M. distans (Ehrenberg) Kützing var. distans, M. distans var. alpigena Grunow, M. granulata var. angustissima O. Müller, M. italica (Ehrenberg) Kützing var. italica, M. italica var. tenuissima (Grunow) O. Müller, Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing (Васильева, Ризванова, 1976). В водоемах Усть-Ленского заповедника зафиксировано 45 таксонов диатомовых водорослей и сходный состав доминантов (Melosira distans, M. granulata (Ehrenberg) Ralfs, Asterionella formosa, A. gracillima, Tabellaria fenestrata, Navicula radiosa Kützing) (Ремигайло, 1983). В работе по альгофлоре дельты р. Лена приведен подробный сравнительный флористический анализ водорослей разных участков дельты, преддельтового участка, а также мелких стоячих водоемов, в видовом списке указано 302 вида и разновидности (Васильева, Ризванова, 1976). Основу систематического списка представляли водоросли из отделов диатомовых (от одного до 44 видов), зеленых и синезеленых. Распределение их по отдельным участкам дельты было неоднородным. Во всех исследованных водоемах в бентосе и чаще в обрастаниях встречались виды родов Сосconeis, Eunotia, Gomphonema, Gyrosigma, Navicula, Pinnularia, Stauroneis, Synedra, Surirella, Tabellaria. По результатам исследований нижнего участка р. Лены от пос. Жиганск до пос. Джарджан и в дельте реки зарегистрировано 286 таксонов водорослей из семи отделов, из них диатомовых – 174 с доминированием в весеннем планктоне Melosira italica, M. granulata, M. varians, Fragilaria intermedia Grunow, Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata var. intermedia Grunow (Ремигайло, 1986). Многолетние исследования фитопланктона среднего и нижнего течения р. Лены выявили 898 таксонов водорослей, в том числе – 393 представителя Bacillariophyta (Ремигайло, 2014). Наиболее часто встречались Melosira varians, Fragilaria intermedia, Synedra acus Kützing, S. ulna (Nitzsch) Ehrenberg, S. ulna var. danica (Kützing) Grunow, Asterionella formosa, Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick, Navicula reinhardtii (Grunow) Cleve, Eunotia praerupta Ehrenberg, Cymbella cistula (Hemprisch) Grunow, C. tumida (Brébisson) V. Heurck, Amphora ovalis Kützing, Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing, Nitzschia acicularis W. Smith, Surirella tenera Gregory, Cymatopleura solea (Brébisson) W. Smith и др. В работе по фитопланктону рек Якутии для р. Лены приведено 393 таксона Bacillariophyta видового и внутривидового ранга из 42 родов (Габышев, Габышева, 2018). В планктоне реки отмечены массовые виды: Aulacoseira distans, A. distans var. alpigena, A. islandica (O. Müller) Simonsen, A. italica, Fragilaria virescens var. inaequidentata Lagerstedt, Hannaea arcus var. amphioxys (Rabenhorst) Patrick, Diatoma anceps (Ehrenberg) Kirchner, D. hiemale (Lyngbye) Heiberg, D. hiemale var. mesodon (Ehrenberg) Grunow, Navicula amphibola Cleve, Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst, Eunotia diodon Ehrenberg, E. praerupta var. praerupta, E. praerupta var. bidens (W. Smith) Grunow, E. praerupta var. inflata Grunow, Gomphonema ventricosum Gregory. Все вышеупомянутые исследования были выполнены с использованием световой микроскопии.

Данные по изучению видового состава диатомовых водорослей фитоперифитона нижнего течения р. Лены отсутствуют.

Цель работы – описать видовой состав Bacillariophyta в водоемах о. Тит-Ары (низовье р. Лены) с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Остров Тит-Ары расположен в преддельтовом участке нижнего течения р. Лены (71°53′ с.ш., 127°09′ в.д. – 72°02′ с.ш., 126°52′ в.д.), где начинается южная вершина дельты, первый узел разветвления простирается далее в северном направлении до о. Столб, в пределах Булкурской протоки с запада и основного русла реки с востока. Территория острова сформирована под влиянием речных наносов и русловой деятельности реки (рис. 1). Основная часть острова сложена аллювиальными отложениями и песками, юго-западная (наиболее высокая) часть о. Тит-Ары – дочетвертичными породами, на которых растет разреженный лиственничный лес. Остров характеризуется большим количеством озер эрозионно-термокарстового и водно-эрозионного происхождения на первых и вторых надпойменных террасах. Его климат обусловлен нахождением в высоких широтах и входит в субарктическую климатическую зону, он полярный и суровый с продолжительной холодной зимой и коротким прохладным летом. Среднегодовая температура воздуха составляет (‒13.2)– (‒13.4)°С, средняя температура января (‒33.3)–(‒34.0)°С, июля – 7–8.9°С (Витвицкий, 1965; Егорова, 1965; Исаев и др., 2016).

Рис. 1.

Карта-схема о. Тит-Ары в низовьях р. Лены. 1–7 – станции отбора проб.

Материалом для наших исследований послужили пробы фитоперифитона, отобранные со мхов и высших водных растений в литоральной части водоемов (табл. 1) острова (ст. 1‒7) в августе 2009 г.

Таблица 1.  

Характеристика литоральной части исследуемых водоемов (ст. 1–7) о. Тит-Ары (рис. 1)

Номер станции Водоем, форма Размер, м P, м t, °С Дно Берег Описание
1 Пойменное озеро,
округлое
60 × 45 ≤1.0 9.5 П ГЗ осоки и арктофилы Проточное
2 Термокарстовое озеро, овальное 70 × 55 ≤1.0 9.2 П/И ГЗ ивняков Расположено среди лиственничной редины
3 Морозобойная трещина >20 ≤0.2 8.7 И Заполнена грунтовыми водами, ширина местами 15 см
4 Термокарстовое озеро 35 × 30 ≤1.0 9.8 П/И ГЗ ив, осоки, арктофилы Расположено на полигоне полигонально-валиковой тундры
5 Озеро-старица, продолговатое 260 × 45 ≤1.0 9.4 П/И Заросли осоки и арктофилы Расположено среди мелкобугорковой тундры
6 Озеро разнообразно изогнутой формы 180 × 130 ≤1.0 10.2 П/И ГЗ осоки и арктофилы Неглубокое
7 Озерцо-провал 60 × 45 ≤1.0 9.8 П/И ГЗ осоки и арктофилы Проточное, расположено в низине между двумя увалами на северной оконечности острова

Примечание: P – прозрачность воды; ГЗ – густые заросли; П – песчанное дно, П/И – песчанно-илистое, И – илистое.

Сбор и обработку материалов проводили по методикам, предложенным в работе С.Ф. Комулайнена (2004). Для освобождения створок диатомей от органических веществ использовали метод холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты водорослей изучали с помощью светового Axiostarplus Zeiss и сканирующих электронных Phillips 525Mб и Quanta 200 FEI микроскопов центра ультрамикроанализа Лимнологического института РАН. Для идентификации водорослей использовали следующие систематические сводки (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991а, 1991b; Krammer, 1997a, 1997b, 2000, 2002, 2003; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Reichardt, 1999; Lange-Bertalot, 2001; Генкал, Вехов, 2007; Levkov, 2009; Генкал и др., 2011, 2015; Lange-Bertalot et al., 2011; Харитонов, Генкал, 2012; Levkov et al., 2013; Харитонов, 2014; Куликовский и др., 2016; Чудаев, Гололобова, 2016), для уточнения названия и систематического положения – международную альгобазу: AlgaeBase (http://www.algaebase.org). Экологическая и географическая характеристики диатомей приведены по (Pantle, Buck, 1955; Sladeček, 1973, 1986; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988; 1991a, 1991b; Krammer, 1997a, 1997b, 2002, 2003; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Reichardt, 1999; Lange-Bertalot, 2001; Баринова и др., 2006; Стенина, 2009; Levkov, 2009; Харитонов, Генкал, 2012; Харитонов, 2014).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследованных водоемах о. Тит-Ары выявлено 160 таксонов (* – новые для бассейна реки, ** – новые для альгофлоры Якутии). Achnantheiopsis oestrupii (Cleve-Euler) Lange-Bertalot 4 (здесь и далее указаны номера станций); Achnanthidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, Mounier et Ector – 6; A. minutissimum (Kützing) Czarnecki – 2, 5, 6; А. pusillum (Grunow) Czarnecki – 2; Amphipleura pellucida (Kützing) Kützing – 2; Amphora ovalis (Kützing) Kützing – 3; **A. pseudosibirica Levkov et Pavlov – 6; Amphora sp. – 6; Aneumastus apiculatus (Østrup) Lange-Bertalot – 3; Asterionella formosa Hassall 2; **Boreozonacola hustedtii Lange-Bertalot, Kulikovskiy et Witkowski – 4, 5; Caloneis silicula (Ehrenberg) R.T. Cleve 3, 5; Cavinula sp. – 7; Cocconeis euglypta Ehrenberg – 3; C. lineata Ehrenberg – 3, 6; C. pediculus Ehrenberg – 6; C. placentula Ehrenberg – 3, 5, 7; Craticula cuspidata (Kützing) D.G. Mann – 6; Cymatopleura apiculata W. Smith – 3; **Cymbella neocistula Krammer – 2, 3, 5; **C. neogena (Grunow) Krammer– 3, 5; **Cymbella cf. subhelvetica Krammer – 5; **Cymbopleura lapponica (Grunow) Krammer – 6; C. subcuspidata (Krammer) Krammer – 5, 6; C. tynnii (Krammer) Krammer – 3, 5, 6; Denticula elegans Kützing – 6; Diploneis elliptica (Kützing) P.T. Cleve – 3; Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee – 3, 6; Discostella sp. – 3; **Encyonema hustedtii Krammer – 6; **Encyonema cf. lunatum (W. Smith) Van Heurck – 6; E.obscurum (Krasske) D.G. Mann – 6; E. silesiacum (Bleisch) Mann – 2, 3, 6; Encyonema sp. – 6; **E. vulgare Krammer – 6; Epithemia adnata (Kützing) Brébisson – 2, 4, 6; E. turgida (Ehrenberg) Kützing – 3, 4, 6; Eucocconeis flexella (Kützing) Meister – 6; E. laevis (Østrup) Lange-Bertalot var. laevis – 1, 5; **E. laevis var. diliviana (Hustedt) Lange-Bertalot – 6; Eunotia arcus Ehrenberg – 3, 4, 6; E. bidens Ehrenberg – 6; E. bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt – 3, 4, 6, 7; **E. boreotenuis Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 6; **E. botuliformis Wild, Nörpel et Lange-Bertalot – 3; **E. curtagrunowii Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 3, 4, 6; **Eunotia cf. dorofeyukae Lange-Bertalot et Kulikovskiy – 6; E. exigua (Brébisson ex Kützing) Rabenhorst – 3, 4, 6; E. faba (Ehrenberg) Grunow – 1–4, 6; **E. ferefalcata Kulikovskiy et Lange-Bertalot – 3, 4; E. flexuosa (Brébisson ex Kützing) Kützing – 4; **E. glacialifalsa Lange-Bertalot – 6; E. gracilis Meister – 6; *E. intermedia (Krasske ex Hustedt) Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 6; **E. metamonodon Lange-Bertalot – 6; E. minor (Kützing) Grunow – 6; E. monodon Ehrenberg 6; **E. mucophila (Lange-Bertalot, Nörpel-Schempp et Alles) Lange-Bertalot – 4; **E. parapraerupta Lange-Bertalot et Metzeltin – 6; E. praerupta Ehrenberg – 3, 4, 6; **E. pseudoflexuosa Hustedt 4; **E. pseudogroenlandica Lange-Bertalot et Tagliaventi – 6; *Eunotia cf. pseudopectinalis Hustedt 3, 6; **E. scandiorussica Kulikovskiy, Lange-Bertalot, Genkal – 6; E. septentrionalis Østrup 6; Eunotia cf. soleirolii (Kützing) Rabenhorst – 6; Eunotia sp. 1 6; Eunotia sp. 2 6; E. subarcuatoides Alles Nörpel et Lange-Bertalot – 2–4, 6; **E. superbidens Lange-Bertalot – 6; *E. tenella (Grunow) Hustedt – 6; **E. ursamaioris Lange-Bertalot et Nörpel-Schempp – 3, 6; E. valida Hustedt – 4, 6; Fragilaria capucina var. capucina Desmazieres 2, 3, 6; **F. capucina var. perminuta (Grunow) Lange-Bertalot – 6; Fragilaria sp. 1 – 6; Fragilaria sp. 2 – 6; F. vaucheriae (Kützing) Petersen – 2, 3, 6; Fragilariforma virscens var. mesolepta (Rabenhorst) Andresen Stoermer Kreis in Andresen – 3, 6; *Geissleria similis (Krasske) Lange-Bertalot et Metzeltin 6; Gomphonema acuminatum Ehrenberg – 2–6; **G. angusticephalum E. Reichardt et Lange-Bertalot – 4, 6; **Gomphonema cf. minusculum Krasske 6; G. clavatum Ehrenberg 6; G. gracile Ehrenberg – 3; G. micropus Kützing – 4; G. parvulum (Kützing) Kützing – 6; G. productum (Grunow) Lange-Bertalot et E. Reichardt – 3; Gomphonema sp. 1 4, 6; Gomphonema sp. 2 4, 6; G. subclavatum (Grunow) Grunow 6; G. truncatum Ehrenberg – 6; Gyrosigma attenuatum (Kützing) Rabenhorst – 3, 6; Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow – 5; **Humidophila schmassmanii (Hustedt) Buczko et Woital emend. Genkal – 6; Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann – 5; Melosira varians C. Agardh – 3; Navicula cryptocephala Kützing – 3, 5, 7; N. exilis Kützing – 6; N. gregaria Donkin – 3; **Navicula cf. pseudotenelloides Krasske – 7; N. radiosa Kützing – 6, 7; **Navicula cf. vaneei Lange-Bertalot – 6; Neidium bisulcatum (Lagerstedt) P.T. Cleve 6; N.dubium (Ehrenberg) P.T. Cleve – 6; Nitzschia alpina Hustedt 5; N. microcephala Grunow – 5; N. perminuta (Grunow) M. Peragallo 5, 6; **Pinnularia anglica Krammer – 6; P. biceps Gregory – 1, 4, 6; P. brevicostata R.T. Cleve – 1; **Pinnularia cf. bullacostae Krammer et Lange-Bertalot – 6; **P. crucifera Cleve-Euler – 3, 5; P. major (Kützing) Cleve 2; P. mesolepta (Ehrenberg) W. Smith 4; **P. neomajor Krammer – 2; **P. parvulissima Krammer 3, 5; **Pinnularia cf. schimanskii Krammer – 3, 5; **P. septentrionalis Krammer – 6; **P. sinistra Krammer – 3–6; Pinnularia sp. 1 – 5; Pinnularia sp. 2 – 5; Pinnularia sp. 3 – 3; P. spitsbergensis P.T. Cleve – 4; **P. subcommutata Krammer – 6; Pinnularia cf. viridis (Nitzsch) Ehrenberg 5; **Placoneis coloradensis Kociolek et Thomas – 6; *P. explanata (Hustedt) Mayama – 6; Placoneis cf. pseudanglica (Lange-Bertalot) Cox – 6; Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Lange-Bertalot – 2; Psammothidium chlidanos (Hohn et Hellerman) Lange-Bertalot – 6; **P. daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot 6; *Psammothidium cf. grischuna (Wuthrich) Bukhtiyarova et Round – 6; *P. levanderi (Hustedt) Bukhtiyarova et Round – 6; Psammothidium cf. marginulatum (Wuthrich) Bukhtiyarova et Round – 6; Pseudostaurosira parasitica (W. Smith) Morales – 3; **Punctastriata ovalis Williams et Round 6; Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller – 3, 6; Rossithidium pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova – 6; Sellaphora bacillum (Ehrenberg) D.G. Mann – 3; *S. laevissima (Kützing) D.G. Mann – 3; **Sellaphora cf. obesa D.G. Mann – 3; **S. parapupula Lange-Bertalot 7; S. pupula (Kützing) Mereschkowsky 3, 4, 6; S. pseudopupula (Krasske) Lange-Bertalot – 6; Stauroneis anceps Ehrenberg 3, 4, 6; S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg – 6, 7; **S. reichardtii Lange-Bertalot, Cavacini, Tagliaventi et Alfinito – 6; S. smithii Grunow – 6; Staurosira elliptica (Schumann) Williams et Round – 6; S. venter (Ehrenberg) Cleve et Möller – 6; *Stephanodiscus cf. alpinus Hustedt – 7; **S. makarovae Genkal – 7; Stephanodiscus sp. – 3; Surirella angusta Kützing – 3; S. brebissonii Krammer et Lange-Bertalot – 3; Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing – 3–6; T. flocculosa (Rotn) Kützing – 2, 4, 6; Ulnaria acus (Kützing) Aboal – 7; U. ulna (Nitzsch) Compére – 3, 7. Иллюстрации некоторых редких для флоры России и новых для Якутии приведены на рис. 2.

Рис. 2.

Электронные микрофотографии створок (СЭМ) с внутренней (б, в, в1, в2, г, е, ж, и, к, н) и с наружной (a, д, з, л, м) поверхности. а – Cymbella neogena; б – Eucocconeis laevis var. diliviana; в, в1, в2 – Eunotia pseudoflexuosa; г – E. botuliformis; д – Navicula cf. pseudotenelloides; е – Eunotia curtagrunowii; ж – Punctastriata ovalis; з – Eunotia ferefalcata; и – E. subarcuatoides; к – Pinnularia sinistra; л – P. cf. schimanskii; м – Sellaphora parapupula; н – S. cf. obesa.

Среди исследованных водоемов наибольшее разнообразие Bacillariophyta представлено в водоеме на северной оконечности острова. В неглубоком озере (ст. 6) найдено >100 таксонов видового и внутривидового ранга, из них 29 – новые для флоры Якутии. Под сопкой в заполненной водой морозобойной трещине (ст. 3) выявлен 61 таксон, среди них 11 – новые для региона. В озере-старице (ст. 5) среди мелкобугорковой тундры зарегистрировано 29 видов (8 – новых для Якутии). В термокарстовом озере на полигоне полигонально-валиковой тундры (cт. 4) обнаружено 35 таксонов, из них 7 относятся к новым для региона. В термокарстовом озере (ст. 2) среди лиственничной редины отмечено 24 представителя Bacillariophyta (2 – новые для флоры Якутии). В озерце-провал (ст. 7), в низине между двумя увалами на северной оконечности острова найдено 13 видов диатомовых водорослей (3 – новые для республики). В пойменном озере (ст. 1) выявлено минимальное число – 8 видов. В исследованных водоемах в видовом отношении преобладали широко распространенные виды. Среди них лидирующее положение в фитоперифитоне занимали Asterionella formosa, Eunotia bilunaris, E. faba, Fragilaria capucina, Gomphonema acuminatum, Tabellaria fenestrata.

Для 82 таксонов из 160 диатомей, обнаруженных в водоемах о. Тит-Ары, известно географическое распространение: 58 таксонов (70.8%) – космополиты по 12 таксонов (по 14.6%) – голарктические и бореальные виды. Для 85 таксонов известна приуроченность к местообитанию, среди них доминируют бентосные виды – 68 таксонов (80%), планктонно-бентосных видов – 14 и планктонных – 3.

Выявлено 87 таксонов, для которых известно отношение к рН среды. В период наших исследований отмечено преобладание алкалифилов – 32 таксона (36.8%), среди них наиболее часто в пробах встречали Caloneis silicula, Cocconeis placentula, Fragilaria vaucheriae, Gomphonema acuminatum, Gyrosigma attenuatum, Navicula cryptocephala, Ulnaria ulna. Из группы индифферентов (27 таксонов, или 31%) чаще всего отмечали Achnanthidium minutissimum, Encyonema silesiacum, Navicula radiosa, Sellaphora pupula, Stauroneis anceps, Tabellaria fenestrata. Из ацидофилов, представленных 25 таксонами (28.7%), постоянно присутствовали Eunotia arcus, E. bilunaris, E. exigua, E. faba, E. praerupta, Pinnularia bipes, Tabellaria flocculosa. Из алкалибионтов обнаружены только 3 вида (3.5%) – часто встречающиеся Epithemia adnata, E. turgida, Rhopalodia gibba.

Выявлены таксоны-индикаторы сапробности воды ‒ 81, из них олигосапробионтов – 22, бетасапробионтов – 15, олиго-бетасапробионтов – 10, ксено-олигосапробионтов – 8, олиго-альфа- и ксеносапробионтов – по 6, альфа-бета-, бета-альфа- и бета-олигосапробионтов – по 3, олиго-ксено- и ксено-бетасапробионтов – по 2, альфа-сапробионтов – 1. Легко заметить, что в диатомовой флоре водоемов о. Тит-Ары преобладают олиго- и ксеносапробионты с их вариациями – 59 таксонов, это 72.8% видов-индикаторов сапробности (81) или 51% всех обнаруженных в водоемах о. Тит-Ары таксонов (160), что характеризует водоемы как олиготрофные.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ данных электронного и светового микроскопирования позволил впервые охарактеризовать таксономическую структуру диатомовых водорослей водоемов из о. Тит-Ары нижнего течения р. Ленa.

Наибольшее таксономическое разнообразие выявлено для родов Fragilaria s.l. (9 таксонов), Eunotia (33), Pinnularia (18), Achnanthes (14), Navicula s.l. (14), Cymbella s.l. (12), Gomphonema (12) и 13 родов (~30%) – моновидовые. На долю семи ведущих родов по видовому богатству приходится 112 видов и разновидностей (70% общего количества таксонов).

Такое структурное соотношение между ведущими родами, их ролью в сложении состава флоры, по мнению ряда авторов, – отличительная черта северных флор и отражает высокоширотное положение региона (Гецен, 1985; Васильева, 1989; Комулайнен, 2004; Стенина, 2009). Все найденные виды и разновидности отмечены в планктоне и в обрастаниях высших водных растений, а также на моховых подушках мелких водоемов Субарктики (Ремигайло, 1983, 1986). К сожалению, литературные данные по видовому составу фитоперифитона р. Лены, в том числе низовья реки, отсутствуют. В обобщающей работе по разнообразию растительного мира Якутии для этой реки приводится близкий набор следующих родов: Pinnularia (16), Gomphonema (21), Cymbella (22 таксона), Nitzschia (29), Fragilaria s.l. (45), Navicula (58) (Разнообразие…, 2005; Flora…, 2010). В более поздней работе В.А. Габышева, О.И. Габышевой (2018) по фитопланктону крупных рек Якутии для р. Лена приведено 393 таксонов Bacillariophyta видового и внутривидового рангов из 42 родов, отмечен сходный набор наиболее богатых в таксономическом плане родов: Eunotia (27), Pinnularia (27), Gomphonema (30), Nitzschia (32), Navicula (43), Fragilaria s.l. (48). Состав массовых видов в фитопланктоне реки характеризуется наличием планктонных представителей центрических диатомей рода Aulacoseira и бесшовных из родов Diatoma и Fragilaria (Габышев, Габышева, 2018) и значительно отличается от таковых, выявленных нами в фитоперифитоне. Следовательно, водоросли обрастаний о. Тит-Ары имеют своеобразный состав в условиях низкой температуры, слабого протаивания под ними многолетнемерзлой толщи и короткого вегетационного периода в Арктике.

Выводы. В водоемах о. Тит-Ары выявлено 160 видов и разновидностей диатомовых водорослей, из них 55 таксонов – новые для бассейна р. Лены и 46 таксонов – новые для Якутии, что позволило в значительной степени расширить таксономический спектр водорослей реки и региона. Находки такого числа новых таксонов и форм, определенных только до рода, свидетельствуют о слабой изученности Bacillariophyta р. Лены и региона в целом и необходимости дальнейших альгологических исследований с привлечением современных данных и методов электронной микроскопии. Наибольшее разнообразие Bacillariophyta представлено в неглубоком озере на северной оконечности острова – обнаружено >100 видов и разновидностей диатомовых водорослей, из них 29 новых для флоры Якутии. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются рода Eunotia (33), Pinnularia (18) и Achnanthes (14). Среди доминирующих видов зафиксированы бентосные и эпифитные представители родов Achnanthidium, Eunotia, Gomphonema, Tabellaria,. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга тундровых олиготрофных водоемов Арктики.

Список литературы

  1. Балонов И.М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Москва: Наука. С. 87.

  2. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Изд-во “Pilies Studio”.

  3. Васильева И.И. 1989. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. Якутск: Изд-во Якутск. науч. центра СО АН СССР.

  4. Васильева И.И., Ризванова Р.Г. 1976. Водоросли дельты реки Лены // Бюллетень научно-технической информации. Якутск: Якутский научный центр СО АН СССР. С. 8.

  5. Васильева И.И., Ремигайло П.А. 1986. Флора пресноводных водорослей Ленской дельты. Якутск. Деп. в ВИНИТИ. № 2414-В86.

  6. Витвицкий Г.Н. 1965. Климат // Якутия. Москва: Наука. С. 115.

  7. Габышев В.А., Габышева О.И. 2018. Фитопланктон крупных рек Якутии и сопредельных территорий Восточной Сибири. Новосибирск: Изд-во “СибАк”.

  8. Генкал С.И., Вехов Н.В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. Москва: Наука.

  9. Генкал С.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: Дом печати.

  10. Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. Москва: Научный мир.

  11. Гецен М.В. 1985. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Ленинград: Наука.

  12. Егорова Г.Н. 1965. Природные условия дельты реки Лены и севера Хараулахских гор в пределах проектируемого заповедника // Природа Якутии и ее охрана. Якутск: Кн. изд-во. С. 174.

  13. Исаев А.П., Габышева Л.П., Михалева Л.Г. 2016. Эколого-географические особенности лесного массива на острове Тит-Ары (Дельта реки Лены) // География и природные ресурсы. № 2. С. 53.

  14. Комулайнен С.Ф. 2004. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН.

  15. Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань.

  16. Разнообразие растительного мира Якутии. 2005. Новосибирск: Наука.

  17. Ремигайло П.А. 1983. Альгофлора водоемов проектируемого Усть-Ленского заповедника // Биолого-экономические исследования местной растительности и интродуцируемой флоры Якутии. Якутск: Якутский научный центр СО АН СССР. С. 5.

  18. Ремигайло П.А. 1986. Альгофлора водоемов некоторых участков Нижней Лены // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IX симпозиума. Якутск. Вып. 2. С. 51.

  19. Ремигайло П.А. 2014. Эколого-географическая структура таксономического разнообразия фитопланктона реки Лены // Наука и образование. № 1. С. 90.

  20. Серкина Р.А. 1969. Планктон и бентос р. Лены и ее приморских участков // Тр. Якутск. отд. Сиб. НИИ рыбн. хоз-ва. Вып. 3. С. 118.

  21. Стенина А.С. 2009. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в озерах востока Большеземельской тундры. Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН.

  22. Харитонов В.Г. 2014. Диатомовые водоросли Колымы. Магадан: Кордис.

  23. Харитонов В.Г., Генкал С.И. 2012. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: Северо-восточный научный центр Дальневосточного отделения РАН.

  24. Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). Москва: Товарищество науч. изданий КМК.

  25. Flora of Yakutia: Composition and Ecological Structure. 2010. V. 3. Dordrecht: Springer.

  26. Krammer K. 1997a. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 1: Allgemeines und Encyonema part // Bibl. Diatomologica. Bd 36. 382 s.

  27. Krammer K. 1997b. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 2: Encyonema part., Encyonopsis und Cymbellopsis // Bibl. Diatomologica. Bd 37. 469 s.

  28. Krammer K. 2000. Diatoms of Europe. V. 1: Pinnularia. 703 p.

  29. Krammer K. 2002. Diatoms of Europe. V. 3: Cymbella. 584 p.

  30. Krammer K. 2003. Diatoms of Europe. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. V. 4. 530 p.

  31. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. Teil 1: Naviculaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. Bd 2/1. 876 s.

  32. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophyceae. Teil 2. Epithemiaceae, Bacillariaceae, Surirellaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. Bd 2/2. 536 s.

  33. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991a. Bacillariophyceae. Teil. 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; N.Y.: Gustav Fischer Verlag. Bd 2/3. 576 s.

  34. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991b. Bacillariophyceae. Teil 4: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. Bd 2/4. 437 s.

  35. Lange-Bertalot H. 2001. Diatoms of Europe. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato // Frustulia. V. 2. 1–526 p.

  36. Lange-Bertalot H., Bak M., Witkowski A. 2011. Diatoms of Europe. Eunotia and some related genera. V. 6.

  37. Lange-Bertalot H., Genkal S.I. 1999. Diatoms from Siberia. I: Islands in the Arctic Ocean (Yugorsky-Shar Strait) // Iconographia Diatomologica. V. 6.

  38. Levkov Z. 2009. Diatoms of Europe. Amphora sensu lato. V. 5.

  39. Levkov Z., Metzeltin D., Pavlov A. 2013. Diatoms of Europe. Luticola, Luticolopsis. V. 7.

  40. Pantle R., Buck H. 1955. Biological monitoring of water bodies and the presentation of results // Gas- und Wasserfach. V. 96(18). P. 1–604.

  41. Reichardt E. 1999. Zur revision der gattung Gomphonema // Iconographia Diatomologica. V. 8.

  42. Sladeček V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Ergebnisse Limnologie. Heft 7. P. 1–218.

  43. Sladeček V. 1986. Diatoms as indicators of organic pollution // Acta hydrochim. et hydrobiol. V. 14(5). P. 555.

Дополнительные материалы отсутствуют.