Биология внутренних вод, 2022, № 2, стр. 108-117

ВВЕДЕНИЕ

Свободноживущие круглые черви (Nematoda) – одна из наиболее разнообразных и многочисленных современных групп беспозвоночных животных, чьи представители успешно освоили всевозможные биотопы различных континентальных водоемов, от промерзающих полярных озер до горячих минеральных источников. В арктическом и субарктическом климатических поясах по последним оценкам известно ~400 видов, из которых в водоемах России зарегистрировано >180 видов, относящихся к 30 семействам и 10 отрядам. Один из наиболее богатых отрядов круглых червей в российских северных водоемах – отряд Dorylaimida – представлен >40 видами (Гагарин, 2001; Holovachov, 2014). Однако из-за удаленности и труднодоступности заполярных территорий нематофауна большинства расположенных здесь водоемов, включая некоторые уникальные в своем роде, все еще остается слабо или совсем не изученной. В качестве примера можно привести глубоководное кратерное оз. Эльгыгытгын на Чукотке. Вследствие древнего происхождения, изолированного местоположения, климатических особенностей региона и морфометрических особенностей самого водоема в нем сформировалась своеобразная экосистема, населенная холодолюбивыми представителями флоры и фауны, в том числе эндемичными. Хотя различные исследования на озере и вокруг него ведутся еще с первой половины прошлого века (Белый, 1982; Белый, Черешнев, 1993; Глотов, Зуев, 1995; БД¹¹), донных и придонных беспозвоночных животных, и, в частности, круглых червей, до последнего времени здесь не изучали.

Цель работы – описать новые для науки виды нематод из рода Eudorylaimus сем. Qudsianematidae, обнаруженные в материале, собранном в ходе комплексных работ по изучению экологии и эволюции ихтиофауны оз. Эльгыгытгын в 2020 г.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Эльгыгытгын расположено на крайнем северо-востоке России, в Чукотском автономном округе, на широте 67° и высоте 492 м над у.м. Котловина водоема имеет ударное метеоритное происхождение, а его возраст оценивается в 3.5–3.6 млн лет. Озеро относится к крупнейшим в мире водоемам такого типа, лежащим за полярным кругом. Площадь его водосбора ~183 км², диаметр и площадь акватории 12 км и 110 км² соответственно, объем 14.1 км³, глубина достигает 175 м. Большую часть года, обычно с конца сентября до начала июля, поверхность озера покрыта льдом. В отдельные годы за короткий летний период лед не успевает растаять полностью на всей акватории. Максимальная летняя температура поверхностного слоя воды, как правило, не превышает 2–3°С. На глубине в течение всего года температура близка к 3°С. Озеро – пресноводное, вода в нем слабо минерализована. Электропроводность обычно не превышает 15–18 мкС/см и только у дна на максимальных глубинах может быть до 30 мкС/см. Прозрачность достигает 15 м, уровень рН колеблется в пределах 6.5–7.5, абсолютная и относительная концентрация растворенного кислорода, как правило, имеет высокие значения даже на максимальных глубинах (до 10 мг/л и 90% соответственно). По содержанию биогенных элементов, первичной продукции и составу планктона водоем на современном этапе своего существования оценивается как ультраолиготрофный. Толщина донных отложений в глубоководной части котловины озера >200 м. На глубинах до 10–20 м большая часть дна покрыта гравием, галькой и крупными камнями с примесью песка, глубже поверхностный слой седиментов представляют светло-желтые, зеленоватые и коричневые илы (Dietz, McHone, 1976; Белый, Черешнев, 1993; Глотов, Зуев, 1995; Cremer, Wagner, 2003; Nolan, Brigham-Grette, 2007; БД¹).

Пробы в озере собирали в начале августа 2020 г. на глубинах от 5 до 150 м. На мелководных точках (<20 м) собирали перифитон, смывая его с камней, поднятых со дна озера. На больших глубинах для сбора донных отложений использовали дночерпатель ДАК-250. Собранный материал фильтровали через газ с размером ячеи 200 × 200 мкм и фиксировали 96%-ным спиртом. Изучение, измерение и фотографирование обнаруженных в пробах особей нематод осуществляли на глицериновых препаратах с помощью светового микроскопа “Nikon Eclipse 80i”, оборудованного принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой “Nikon DS-Fi1” и ПК с программой NIS-Elements D 3.2, предназначенной для обработки и анализа передаваемых с микроскопа изображений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Отряд Dorylaimida Pearse 1942

Семейство Qudsianematidae Jairajpuri 1965

Род Eudorylaimus Andrássy 1959

Диагноз (по: Andrássy, 1959, 2009, с дополнениями). Длина тела 0.8–6.8 мм. Кутикула гладкая или тонко-кольчатая, редко несет продольные ребра. Голова обособлена от остального тела. Губы высокие, угловатые. Копье прямое, его длина равна или чуть больше ширины области губ. Ведущее кольцо копья простое, одинарное, реже двойное. Фаринкс расширяется вблизи его середины. Половая система самок дидельфная. Вульва в форме поперечной щели, реже в форме продольной щели. Самцы часты. Спикулы дорилаймоидные. Число вентромедиальных супплементов 3–22; они лежат свободно, не соприкасаясь друг с другом. Один, реже два, адклоакальных супплемента. Имеется “пустое пространство” между адклоакальными супплементами и серией супплементов. Хвост у обоих полов конический, прямой или немного вентрально изогнут, но не длиннее, чем три диаметра тела в области ануса.

Типовой вид. E. carteri (Bastian, 1865) Andrássy, 1959.

В состав рода входят >95 валидных видов (Andrássy, 2009).

Eudorylaimus chukotkanus sp. n. (рис. 1, 2; табл. 1)

Материал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата 102/75; паратипы: 2 ♀♀.

Препарат голотипа и паратипов хранится в Гельминтологическом музее РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Центр паразитологии (г. Москва, Россия).

Местонахождение. Россия, Чукотский автономный округ, оз. Эльгыгытгын (67°29′28″ с.ш., 172°05′30″ в.д.), глубина 50 м, температура придонного слоя воды 2.9°С, электропроводность 4.9 мкСм/см, грунт – ил, сбор 07.08.2020 г.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 1.

Самец. Тело очень длинное и тонкое (L = = 6223 мкм, a = 28). Кутикула гладкая, без продольных ребер. В области копья на кутикуле наблюдаются две пары пор. Продольная мускулатура тела хорошо развита. Область губ обособлена от остального тела. Губы высокие, угловатые. Фовеи амфидов расположены непосредственно под губами. Копье прямое. Длина копья в два раза превышает ширину области губ. Отверстие копья занимает 27% длины копья. Ведущее кольцо двойное. Продолжение копья 100 мкм, что слегка больше длины копья. Фаринкс мускулистый, стройный. Кардий треугольно-удлиненный.

Семенники парные, противопоставленные. Спикулы сравнительно крупные, вентрально изогнуты. Их длина в 2 раза больше диаметра тела в области клоаки. Боковые ведущие тела длиной 25 мкм. Один адклоакальный супплемент и серия из 18 вентромедианнных супплементов, лежащих свободно, близко друг к другу. Имеется так называемое “пустое” пространство между адклоакальным супплементом и серией супплементов. Его длина 219 мкм. Преректум начинается сразу после серии супплементов. Хвост конический, слегка изогнут вентрально.

Рис. 1.

Детали строения самца (а, б, г) и самки (в, д) Eudorylaimus chukotkanus sp. n.: a – голова, б – передний конец тела, в – тело в области вульвы, г, д – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 40, б – 300, в – 230, г – 120, д – 170. Обозначения: ad. suppl – адклоакальный супплемент, an – анус, ca – кардий, cl – клоака, g.r. – ведущее кольцо копья, int – средняя кишка, la – губы, odph – приставка копья, ods – копье, pha – фаринкс, prer – преректум, rec – ректум, spic – спикула, suppl – супплементы, ta – хвост, ut – матка, vu – вульва.

Рис. 2.

Микрофотографии самца (a, д, ж, и) и самки (б, в, г, е, з) Eudorylaimus chukotkanus sp. n.: a, б – общий вид, в – передний конец тела, г, д – голова, е – тело в области вульвы, ж – тело в области клоаки, з, и – задний конец тела. Масштаб (мкм): a, б – 500, в – 200, г, е, ж – 20, д – 50, з, и – 100.

Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самца. Кутикула гладкая, без продольных ребер. Область губ обособлена от остального тела. Губы высокие. Фовеи амфидов расположены сразу за губами. Копье прямое, в 2.1 раза больше ширины области губ. Ведущее кольцо двойное. Продолжение копья 110, 106 мкм. Фаринкс мускулистый, стройный. Длина ректума слегка меньше диаметра тела в области ануса. Длина преректума в 4.6 и 4.9 раза превышает диаметр тела в области ануса.

Яичники парные, антидромные, оба расположены справа от средней кишки; их загибы сравнительно длинные. Вульва экваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не выступают за контуры тела, не кутикулизированы. Ооциты многочисленные, расположены сначала в два, потом в один ряд. В матке многочисленные сперматозоиды. Вагина занимает 25–27% соответствующего диаметра тела. Хвост конический, загнут вентрально.

Дифференциальный диагноз. Новый вид – самый крупный в роде Eudorylaimus. По общей морфологии наиболее близок к E. similis (De Man, 1876) и E. imitatoris Gagarin, 1982.

От E. similis данный вид отличается большим размером тела (L = 6055–6763 мкм vs L = 2.0–3.1 мм у E. similis), более длинным копьем (его длина 86–87 мкм, в 2.0–2.2 раза больше ширины губ vs длины 25–28 мкм в 1.2 раза больше ширины губ у E. similis), наличием двойного ведущего кольца копья (у E. similis ведущее кольцо копья простое, одинарное), относительно длинным преректумом (он в 4.6–4.9 раза больше диаметра тела в области ануса или клоаки vs в 2.4 раза больше у E. similis), большим количеством супплементов (18 против 6–10 супплементов у E. similis), более крупными спикулами (их длина 197 мкм и в 2 раза больше диаметра тела в области клоаки vs 70–75 мкм и в 1.7 разa больше диаметра тела в области клоаки у E. similis) и менее стройным хвостом (с' = 1.2–1.3 vs с' = 1.5 у E. similis) (De Man, 1876; Элиава, 1982).

От E. imitatoris новый вид отличается более длинным телом (L = 6055–6763 мкм vs L = 2180–3080 мкм у E. imitatoris), более длинным копьем (его длина 86–87 мкм в 2.0–2.1 раза больше ширины области губ vs 28–29 мкм и в 1.5 раза больше ширины губ у E. imitatoris), относительно более длинным преректумом (в 4.6–4.9 раза больше диаметра тела в области ануса и клоаки vs в 2.8–3.2 раза больше диаметра тела в области ануса или клоаки у E. imitatoris), большим количеством супплементов (18 vs 10–11 у E. imitatoris), более длинными спикулами (их длина 197 мкм vs 48–51 мкм у E. imitatoris) и менее стройным хвостом (с' = 1.2–1.3 vs с' = 2.0–2.5 у E. imitatoris) (Гагарин, 1982).

Этимология. Видовое название означает “чукотский”, “с Чукотки”.

Eudorylaimus mylnikovi sp. n. (рис. 3, 4; табл. 2)

Рис. 3.

Детали строения самца (а, б, д) и самки (в, г) Eudorylaimus mylnikovi sp. n.: a – голова, б – передний конец тела, в – тело в области вульвы, г, д – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 30, б – 300, в, г, д – 150. Буквенные обозначения, как на рис. 1.

Рис. 4.

Микрофотографии самца (a, в, г, ж, з) и самки (б, д, е, и) Eudorylaimus mylnikovi sp. n.: a, б – общий вид, в – передний конец тела, г, д – голова, е – тело в области вульвы, ж – тело в области клоаки, з, и – задний конец тела. Масштаб (мкм): a, б – 500, в – 200, г, д, и – 50, е, ж – 20, з – 100.

Материал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата 102/76, паратипы: 1 ♂, 1 ♀. Препарат голотипа и паратипов хранится в Гельминтологическом музее РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Центр паразитологии (г. Москва, Россия).

Местонахождение. Россия, Чукотский автономный округ, оз. Эльгыгытгын (67°29′28″ с.ш., 172°05′30″ в.д.), глубина 13 м, температура придонного слоя воды 2.9°С, электропроводность 4.9 мкСм/см, грунт – песок с галькой и крупными камнями, сбор 07.08.2020 г.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 2.

Самцы. Тело тонкое и длинное. Кутикула гладкая, без продольных ребер. Толщина кутикулы на уровне продолжения копья равна 7–8 мкм. Область губ хорошо обособлена от остального тела. Губы высокие, угловатые. Губные сенсиллы в форме довольно крупных папилл. Отверстия амфидов расположены сразу за областью губ. Копье прямое, его длина в 1.8–1.9 раза больше ширины области губ. Отверстие копья занимает 30% длины копья. Ведущее кольцо копья двойное. Продолжение копья в 1.3–1.4 раза больше длины копья. Фаринкс мускулистый, сравнительно длинный. Кардий вдается в просвет средней кишки.

Семенники парные, противопоставленные. Спикулы крупные, слегка вентрально изогнутые. Их длина в 2.1–2.3 раза больше диаметра тела в области клоаки. Боковые ведущие тела длиной 35–37 мкм. Перед клоакой имеется один адклоакальный супплемент и серия из 14–15 вентромедиальных супплементов, которые расположены близко друг к другу, но не соприкасаются. “Пустое пространство” между адклоакальным супплементом и серией супплементов имеется. Преректум начинается перед серией супплементов. Хвост сравнительно короткий, конический, слегка изогнут вентрально.

Самка. По общей морфологии подобна самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула гладкая. Область губ обособлена от остального тела. Губы высокие. Копье прямое, в 1.6 раза больше ширины области губ. Отверстие копья занимает 31% длины копья. Ведущее кольцо копья двойное. Продолжение копья в 1.4 раза больше длины копья. Фаринкс мускулистый, равно утолщен по всей своей длине. Длина ректума немного меньше диаметра тела в области ануса. Длина преректума равна 1.2 диаметра тела в области ануса.

Яичники парные, антидромные, сравнительно длинные, расположены справа от средней кишки. Вульва преэкваториальная, в форме продольной щели. Губы вульвы не склеротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина занимает 30% соответствующего диаметра тела. Матки обширные, заполнены многочисленными сперматозоидами. Хвост конический, слегка загнут вентрально.

Дифференциальный диагноз. Очень крупный вид. По общей морфологии ближе всего к E. chukotkanus sp. n., описанному в данной статье. Отличается от него меньшей длиной тела (L = = 5014–5422 мкм vs L = 6055–6763 у E. chukotkanus sp. n.), более коротким хвостом (его длина равна 85–93 мкм, с = 58.3–59.9 vs соответственно116–168 мкм, с = 40.3–53.6 у E. chukotkanus sp. n.), более коротким копьем (его длина 57–62 мкм vs 86–87 мкм у E. chukotkanus sp. n.), иной формой вульвы (вульва в форме продольной щели vs в форме поперечной щели у E. chukotkanus sp. n.) и меньшим количеством вентромедиальных супплементов (14–15 vs 18 у E. chukotkanus sp. n.).

Этимология. Вид назван в память недавно ушедшего из жизни известного протистолога, доктора биологических наук, сотрудника Института биологии внутренних вод РАН Александра Петровича Мыльникова.

Морфологические и таксономические замечания. Описанные новые виды нематод по величине тела выделяются среди других валидных представителей рода Eudorylaimus, длина которых колеблется в пределах 0.8–3.5 мм (Andrássy, 2009), т.е. E. chukotkanus sp. n. и E. mylnikovi sp. n. почти в два раза (см. табл. 1, 2) превышают по размеру наиболее крупные из известных до настоящего времени виды этого рода. По размеру тела и некоторым другим признакам E. chukotkanus sp. n. и E. mylnikovi sp. n. сходны с представителями рода Arctidorylaimus Mulvey, Anderson, 1979 (Gagarin, 2002), и, в связи с находкой этих видов, вопрос о самостоятельном статусе рода Arctidorylaimus, выделенного в семействе Qudsianematidae позже рода Eudorylaimus, требует пересмотра.