Биология внутренних вод, 2022, № 4, стр. 441-444

Растительные пигменты используются как индикаторы при изучении первичного продуцирования и трансформации органических веществ (ОВ) в пелагиали и донных отложений (ДО) – нижнем ярусе экосистемы водоемов. Осадочные пигменты относятся к показателям исторических изменений структуры и продуктивности альгоценозов (Jiménez et al., 2015; Tse et al., 2015; Burge et al., 2018; Elchyshyn et al., 2018). В водохранилищах исследования стратиграфии пигментов немногочисленны, а непрерывные многолетние наблюдения за развитием первичных продуцентов в большинстве случаев отсутствуют.

Особый интерес представляет Горьковское водохранилище как техногенный водоем многоцелевого назначения на территории густонаселенных, промышленно-развитых областей РФ: Ярославской, Костромской, Ивановской и Нижегородской.

Горьковское водохранилище (создано в 1955–1957 гг.), крупный водоем долинного типа (объем 8.7 км³, площадь 1591 км², средняя глубина 5.5 м), характеризуется сложной гидрологической структурой, обусловленной сезонными изменениями соотношения водных масс р. Волги и крупных притоков (Елнать, Немда и Унжа), которые формируют собственно водные массы озеровидного расширения (Эдельштейн, 1968; Экологические…, 2001). По продольной оси от речного участка (г. Рыбинск–г. Решма) и далее к предплотинному меняются ширина и глубина водоема, снижается скорость течения, что сопровождается увеличением темпов накопления илов и ареалов их распределения (Экологические…, 2001; Законнов и др., 2017). Продуктивность первичного звена зависит от градиента абиотических факторов. Несмотря на интенсивное изучение фитопланктона (Охапкин и др., 1997; Минеева, 2004; Корнева, 2015) как основного продуцента ОВ, сведения о многолетней динамике планктонных водорослей Горьковского водохранилища недостаточно полные.

Керны взяты в августе 2010 г. на бывшем русле р. Волга в озерном участке Горьковского водохранилища, где формируются илы значительной мощности и благоприятны условия для сохранения осадочных пигментов. Керн 1 отобран против г. Юрьевца (глубина 17 м) в зоне слияния крупных притоков (Елнать, Немда и Унжа) с р. Волга, керн 2 – ниже г. Чкаловск (глубина 15 м) в предплотинной части водохранилища, которая в течение безледного периода преимущественно занята озерной водной массой. Тип ДО на станциях – серый глинистый ил. Керны с ненарушенной структурой извлекали из гравитационной трубки ГОИН-1 длиной 1 м. Сегменты грунта толщиной 0.5–0.6 см отбирали от маркирующего первичного горизонта илистого песка. Длина керна 1 – 33, керна 2 – 30 см. Возраст отложений соответствует 55 годам (1955–2010 гг.). Средняя скорость осадконакопления для керна 1 достигала 6.0 (пределы во времени от 10 до 5), керна 2 – 5.5 (пределы от 8 до 5) мм/год (Законнов и др., 2017). Содержание ОВ, гранулометрический состав ДО, концентрации Хл и Ф определяли по методике в работе (Сигарева и др., 2019). Категорию трофии по концентрации Хл + Ф оценивали согласно (Möller, Scharf, 1986). Статистический анализ проводили с помощью пакетов программ MS Excel и Statistica 6.0. Для выявления количественной связи между содержанием Хл + Ф и характеристиками ДО использовали коэффициенты множественной корреляции. Достоверность различий средних значений оценивали по t-критерию Стьюдента (p < 0.01) (Лакин, 1980).

Результаты показали, что в пробах илов преобладала фракция мелкого алеврита и пелита (<0.05 мм), доля которых в верхнем горизонте (0–5 см) была 79–91%. В подстилающем слое илистого песка доминировали (81–84%) песчаные частицы (>0.1 мм). В слоях керна 1 влажность варьировала в пределах 46–82%, воздушно-сухая объемная масса – 0.20–0.81 г/см³, в слоях керна 2 – 54–90% и 0.10–0.64 г/см³ соответственно. Содержание ОВ в толще илов верхнего озерного участка (7.0–19.4, среднее 13.6 ± 0.4%) было достоверно меньше, чем нижнего (7.9–30.0, среднее 15.7 ± 0.4%) (рис. 1а).

Рис. 1.

Вертикальное распределение ОВ и растительных пигментов в кернах илов Горьковского водохранилища. По шкале абсцисс: а – концентрация ОВ, % сухой массы; б – концентрация Хл + Ф, мкг/г сухого грунта; в – концентрация Хл + Ф, мг/г ОВ. По шкале ординат – толщина кернов, см. 1 – Хл, 2 – Ф.

В пигментном фонде ДО преобладали продукты деградации – Ф (79–100% суммы с Хл). Дериваты Хл более устойчивы и сохраняются длительное время, поэтому они используются как показатели развития растительных сообществ. Вертикальное распределение пигментов характеризовалось временным трендом увеличения концентраций от нижних горизонтов кернов к верхним (рис. 1б, 1в). Содержание Хл + Ф в керне 1 (пределы 22.9–120, среднее 73.5 ± 3.5 мкг/г сухого грунта) меньше, чем в керне 2 (29.3–213, среднее 89.3 ± 4.3 мкг/г). Минимальные концентрации выявлены в основании кернов, максимальные – ближе к поверхности. Линейные аппроксимации трендов Хл + Ф (мкг/г сухого грунта) подтверждались высокими коэффициентами детерминации R² (0.75–0.84). Несколько слабее выражен вертикальный тренд удельной концентрации Хл + Ф в ОВ (R² 0.39–0.45) (рис. 1в). Низкие величины (0.28–0.4 мг/г ОВ) отмечены в отложениях глубже 25 см, высокие значения в керне 1 (0.75–0.9 мг/г ОВ) – в срединных слоях, в керне 2 (1.0–1.3 мг/г ОВ) – в поверхностном горизонте. Концентрации пигментов изменялись соответственно характеристикам ДО, что свойственно разнотипным водоемам. Так, коэффициенты множественной корреляции содержания Хл + Ф (мкг/г сухого грунта) с концентрацией ОВ, влажностью и воздушно-сухой объемной массой илов были 0.93–0.94, а содержания Хл + Ф (мг/г ОВ) с этими показателями – 0.87–0.93.

В зоне слияния рек Елнать, Немда и Унжа с р. Волга в толще серых глинистых илов концентрации ОВ и Хл + Ф меньше по сравнению с нижней частью водохранилища. Концентрации Хл + Ф в слоях керна 1 варьировали в пределах мезотрофной (29%) и эвтрофной (71%) категорий, в керне 2 – мезотрофной (16%), эвтрофной (63%) и гипертрофной (21%). Выявленные различия согласуются с данными о повышенных значениях биомассы и Хл фитопланктона в приплотинном районе (Минеева, 2004; Корнева, 2015).

Тренды увеличения концентраций Хл + Ф и ОВ от нижних слоев кернов к верхним (рис. 1) можно объяснить повышением трофии на фоне глобального потепления и сменой седиментационного материала от илистых песков к песчанистым и глинистым илам. Результаты позволяют полагать, что эвтрофирование в нижнем озерном участке более интенсивное, чем в верхнем. Вертикальное распределение пигментов в кернах в целом согласуется с многолетними тенденциями развития фитопланктона в Горьковском водохранилище. Так, в сукцессии фитопланктона выделяют периоды низкого разнообразия и обилия (1956–1957 гг.), повышенной продуктивности (начало 1970-х годов), медленного эвтрофирования (1980-е–начало 1990-х гг.) (Охапкин и др., 1997). Средняя за вегетационный период биомасса фитопланктона в первый год существования водохранилища (1956 г.) относилась к олиготрофной категории (0.72 г/м³), в последующие годы изменялась в пределах мезотрофных и эвтрофных значений (в 1972 г. – 11.7 г/м³, в 1980–1992 гг. от 1.4 до 7.05 г/м³) (Охапкин и др., 1997). Концентрации Хл в планктоне в мае–октябре 1989–1991 гг. были типичными для водоемов эвтрофного типа (3–88 мкг/л при наиболее часто встречаемых 10–20 мкг/л) (Минеева, 2004). В 2001–2015 гг. водохранилище оценивали как мезотрофный водоем по биомассе фитопланктона (2.06 ± 0.18 г/м³) (Корнева и др., 2016).

Полученные результаты по вертикальному распределению осадочных пигментов в Горьковском водохранилище согласуются с представлениями об эвтрофировании волжских водохранилищ по показателям развития фитопланктона, зоопланктона, бактериопланктона (Экологические проблемы…, 2001; Лазарева, Соколова, 2015; Сигарева и др., 2016; Копылов и др., 2020).

Выводы. Многолетние тренды концентрации Хл + Ф в кернах дают основание полагать, что продуктивность планктонных альгоценозов в начальный период существования Горьковского водохранилища относилась к мезотрофной категории и в дальнейшем возрастала до эвтрофных, а в предплотинном районе до гипертрофных значений. Использование осадочных пигментов в качестве интегральных продукционных характеристик дополняет информацию о продуктивности фитопланктона по Хл и биомассе, получаемую в эпизодических наблюдениях.