Биология внутренних вод, 2022, № 5, стр. 467-474

ВВЕДЕНИЕ

Мизида реликтовая Mysis relicta Lovén, 1862 – североевропейский аркто-бореальный вид пресных и солоноватых вод (Audzijonyte, Väinölä, 2005; Петряшев, 2009). Ряд исследователей (Lovén, 1862; Ekman, 1915; Segerstråle, 1956; Кудерский, 1971) указывают на морское происхождение M. relicta, включая ее в группу ледниковых реликтов, однако, согласно молекулярно-генетическим исследованиям, отщепление данного вида от исходной морской формы произошло задолго до оледенения (Väinölä, 1990). В настоящее время под ледниковыми реликтами подразумевают холодолюбивые виды, чье распространение связано с ледниковым событиями (границами послеледниковых озер) (Кауфман, 2011). До недавнего времени M. relicta считали одним циркумполярным видом, однако, опираясь на анализ морфологических и молекулярно-генетических признаков, он был разделен на четыре отдельных вида (Audzijonyte, Väinölä, 2005). Так, в пресных водах Европы распространен M. relicta s.str., в пресных водах Северной Америки – M. diluviana Audzijonyte & Väinölä, 2005, в солоноватых водах (в том числе в устьевых участках северных рек) они сменяются M. salemaai Audzijonyte & Vainola, 2005 и M. segerstralei Audzijonyte & Vainola, 2005.

На основании обобщения имеющейся литературы, можно утверждать, что на территории Европейской части России виды группы M. relicta зафиксированы в >90 водных объектах (Philippov et al., 2021), расположенных на территории девяти субъектов РФ (Архангельская, Вологодская, Калининградская, Ленинградская, Мурманская, Новгородская, Псковская области, Республика Карелия, Ненецкий автономный округ) (рис. 1).

Рис. 1.

Распространение видов группы Mysis relicta в Европейской части России. ⚫ – находки вида, ▲ – возможные места нахождения вида на территории Вологодской обл., косой штриховкой обозначен бассейн р. Волги.

В России M. relicta s.str. распространен исключительно в Европейской части, встречается в основном аллопатрически в относительно глубоких поздне- или послеледниковых озерах (Кесслер, 1868; Поляков, 1886; Верещагин, 1921; Valle, 1927; Герд, 1949; Segerstråle, 1956; Гордеев, 1959; Александров, 1963; Деньгина, Стальмакова, 1968; Кудерский, 1972; Hakala et al., 1993; Audzijonyte, Väinölä, 2005; Берестовский, Фролов, 2008; Калинкина, 2015; Baryshev, 2017). Основная доля находок относится к бассейну Балтийского (Ладожское и Онежское озера, малые озера Карельского перешейка, южной Карелии, Бежаницкой возвышенности) и Белого (озера северной Карелии и Кольского п-ва, Кенозерская группа озер) морей. Также зарегистрированы случаи симпатрического обитания M. relicta s.str. с M. salemaai (Финский залив, оз. Пертозеро) и с M. segerstralei (побережье Белого и Баренцева морей) (Audzijonyte, Väinölä, 2005).

В начале 1930-х годов M. relicta зафиксирован единожды в бассейне р. Волга (бассейн Каспийского моря). Один экземпляр данного вида найден в пищеварительном тракте речного окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758), выловленном в Полновском плесе оз. Селигер (Демьянский р-н, Новгородская обл.) (Белогуров, 1936). Однако, специальные гидробиологические исследования 1932–1933 гг. в этом плесе и других частях оз. Селигер не привели к обнаружению M. relicta в бентосных и планктонных пробах (Дексбах, 1936). Долгое время данная находка, оставаясь единственной для Каспийского бассейна, несколько выбивалась из общей картины распространения вида в России, пока спустя почти 90 лет M. relicta не был найден нами в оз. Святозеро (западная часть Вологодской обл.).

Цель работы – описать современную находку M. relicta в Волжском бассейне, представляющую значительный интерес для изучения данного вида в России и возможности его обитания в условиях юго-восточной части ареала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В середине июля 2021 г. проведены гидробиологические исследования малых озер Ананьино, Святозеро, Корбозеро, расположенных в Вашкинском р-не Вологодской обл. Озера связаны между собой протоками и образуют единую Святозерскую группу. Корбозеро служит истоком р. Киуй, относящейся к водной системе оз. Белое (Шекснинское водохранилище) – р. Волга – Каспийское море. Граница водораздела бассейна Каспийского моря с бассейнами Белого и Балтийского морей находится на расстоянии 20 и 70 км от исследуемых озер, соответственно. Анализируемые водоемы слабозарастающие, с очень низкой минерализацией, слабощелочные, с небольшими, умеренно заболоченными водосборами, испытывающими слабую антропогенную нагрузку (табл. 1). Святозеро характеризуется наибольшими максимальными и средними глубинами, наибольшей прозрачностью, наименьшими по мощности иловыми отложениями (поверх плотного песчано-глинистого грунта). Водосбор оз. Святозеро имеет небольшую площадь (табл. 1) и умеренную степень антропогенного воздействия (слабо освоен в сельскохозяйственном отношении, нет крупных населенных пунктов, промышленных предприятий, а отсутствие крупных болот и развитой дорожной сети (в особенности железной дороги) уберегло территорию от торфодобычи и мелиорации). Святозеро характеризуется гораздо меньшей (по сравнению с оз. Корбозеро) величиной удельного водосбора, что свидетельствует о меньшем влиянии водосбора на осадконакопление в водоеме.

Гидробиологические пробы собирали в дневное время (с 12 до 15 ч) при температуре воздуха 28°C и воды у дна от 7.2 до 15°C (в зависимости от глубины конкретного озера). Пробы зообентоса в профундали водоема отбирали с помощью дночерпателя Ван-Вина (площадь захвата 0.025 м²), в литорали – гидробиологическим скребком (0.0625 м²). В полевых условиях пробы промывали через сито с размером ячеи 250 мкм и фиксировали 4%-ным формалином. В камеральных условиях пробы отмывали от фиксатора, всех организмов извлекали, идентифицировали до максимально определяемого таксона и взвешивали на аналитических весах Госметр ВЛ-124В (точность до 0.0001 г, внутренняя калибровка), затем помещали их в микропробирки.

Гидрохимические параметры измеряли рН-метром Ohaus Starter300, кондуктометром Марк 603/1, анализатором содержания кислорода Самара-2рН. В наиболее глубоких частях водоемов температуру воды и содержание в ней кислорода измеряли для всей водной толщи с интервалом 1 м. Батиметрическую съемку проводили картплоттером Garmin echoMAP 72sv с трансдьюсером GT40-TM. Информацию о морфометрии водоемов, степени их зарастания и характере водосборной площади получали по цифровой модели рельефа Aster GDEM v3, снимкам¹¹ спутника Sentinel-2 и Google Maps. Обработку данных картплоттера и работу с данными дистанционного зондирования проводили в ArcGis10 и Saga8.

Микрофотографии получены с помощью стереомикроскопа Leica M165C и цифровой камеры Leica MC170 HD (Leica Microsystems, Германия).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Бентосные сообщества озер Святозерской группы характеризуются невысокими значениями видового богатства (зафиксировано 47 видов макробеспозвоночных; в отдельных водоемах от 23 до 33) и низкими количественными показателями (табл. 1). Зообентос профундали всех трех озер крайне беден и представлен исключительно Chironomidae и Bivalvia. В литорали отмечены разнообразные группы донных беспозвоночных (Gastropoda, Hirudinea, Trichoptera, Ephemeroptera, Odonata, Coleoptera, Heteroptera, Megaloptera, Ceratopagonidae). Отдельно стоит обратить внимание на находку в прибрежье оз. Святозеро редкого в Вологодской обл. рачка Gammarus lacustris G.O. Sars, 1863.

Самой значимой находкой был Mysis relicta в оз. Святозеро (рис. 1). Он обнаружен 13 июля 2021 г. И.В. Филоненко в центральной, наиболее глубоководной части озера дважды — 60.4365 с.ш., 37.8253 в.д., на глубине 26.5 м (3 экз.) и 60.4338 с.ш., 37.8227 в.д., на глубине 32.9 м (7 экз.). Температура воды в придонных слоях достигала 7.2–7.5°C. Профундаль оз. Святозеро характеризовалась мелкодисперсным илом в незначительных количествах (в отличие от других озер данной группы, где в донных отложениях встречены крупные растительные фрагменты, при сходных показателях температуры и кислорода (табл. 1)). При поднятии проб на поверхность и помещении рачков в емкости объемом 100 мл, они погибали в течение нескольких минут, предположительно, из-за повышения температуры воды и уменьшения содержания кислорода в ней. Общий вид выловленных особей различался ‒ масса варьировала в пределах 0.0019–0.0160 г, длина – 6.7–16.3 мм. Присутствовали половозрелые особи (4) прошлого года и молодь (6) текущего года. Для центральной части Святозера, где был отмечен M. relicta, расчетная численность данного вида достигала 116 экз./м², биомасса – 0.3 г/м². В пробах с M. relicta, как правило, почти отсутствовали другие бентосные организмы, однако, всегда сопутствовал планктонный рачок – Limnocalanus macrurus macrurus Sars G.O., 1863, относящийся также к ледниковым реликтам.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Находка Mysis relicta в оз. Святозеро – самая северная в пределах Волжского бассейна, зарегистрирована на расстоянии ~430 км от ранее известного местонахождения в оз. Селигер (Белогуров, 1936). Это первое современное обнаружение данного вида в бассейне р. Волга с момента его учета в пищеварительном тракте речного окуня и первое указание на встречаемость вида в составе бентоса. Находка вида служит доказательством его обитания не только в бассейнах Атлантического и Северного Ледовитого океанов, но и в водоемах бассейна внутреннего стока.

На территории Вологодской обл. вид достоверно известен лишь из южной части Онежского озера (Вытегорский р-н) (Александров, 1963). Имеется указание на обитание M. relicta в оз. Кубенское (Дулькин, 1941), которое позднее неоднократно отмечалось в обобщающих работах по распространению ледниковых реликтов (Segerstråle, 1956; Кудерский, 1972). Однако, вслед за Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1960) и И.И. Николаевым (1977), мы склонны считать это указание ошибкой, поскольку несмотря на ледниково-тектоническое происхождение и существенные размеры озера (400 км²), оно мелководное (средняя глубина 2.5 м, максимальная глубина на фарватере 4.5 м) (Веселова, 1977) и хорошо прогреваемое (в летние месяцы вода в придонном горизонте 19–27°C) (Жехновская, 1977). Кроме того, глубоководная часть этого озера занята отложениями алевритовых илов, местами присутствует сильный запах сероводорода (Курочкина, 1977), также надо отметить дефицит кислорода в конце зимы (до 0.84 мг/л) (Жехновская, 1977). В условиях Карелии вид встречается в озерах с глубиной ≥7–8 м, температурный оптимум для него составляет 6–12°C, в летние месяцы ≤17°C (Гордеев, 1965). Именно температура воды – наиболее значимый лимитирующий фактор для M. relicta (Griffits, 2007), на втором месте – содержание кислорода (Сущеня и др., 1986). Поэтому следует констатировать, что обитание M. relicta в оз. Кубенское вряд ли возможно. Ежеквартальные исследования зообентоса этого озера в 2005–2021 гг. также не подтверждали присутствия в нем M. relicta.

Реликтовые ракообразные в водоемах Вологодской обл. – редкое явление, лишь в оз. Онежское отмечен весь их комплекс (Gammaracanthus lacustris Sars, 1867, Monoporeia affinis (Lindström, 1855), Pallaseopsis quadrispinosa (G.O. Sars, 1867), Limnocalanus macrurus, Mysis relicta). Все перечисленные виды имеют сильно ограниченное число находок в области. Так, к настоящему времени Limnocalanus macrurus обнаружен, помимо Онежского озера и двух его притоков (Александров, 1963; Лобуничева, Филиппов, 2012), только в озерах Святозеро, Корбозеро, Бородаевское (Антипов и др., 1981; Ривьер, 2012). Эти три озера относятся к Волжскому бассейну. Наличие видов ледниковых реликтов указывает на водные объекты для успешных поисков других реликтовых видов. Например, в оз. Селигер сначала был найден Pallaseopsis quadrispinosa, а потом обнаружен Mysis relicta (Дексбах, 1936).

При поиске M. relicta необходимо учитывать его специфические требования к среде обитания (особенно, температурный режим и содержание кислорода). Эти условия могут соблюдаться в водоемах с достаточными глубинами, либо имеющими донные выходы родниковых вод (Гордеев, 1965; Калинкина, 2015). По морфофизиологическим адаптациям M. relicta относится к нектобентическим организмам, занимая редкую для северных водоемов экологическую нишу. Рачки совершают суточные вертикальные миграции вслед за своим основным кормом (Gal et al., 2004), чаще всего зоопланктоном (Cooper, Goldman, 1980), но им не ограничиваются (Parker, 1980). Есть предположение, что Mysis relicta, питается Limnocalanus macrurus. Такое взаимоотношение двух реликтовых видов ранее уже было описано в работах (Сущеня и др., 1986; Nero, Sprules, 1986), а присутствие в наших пробах Limnocalanus macrurus подтверждает эту вероятность.

Анализ находки M. relicta в оз. Святозеро и условий обитаний в нем позволяет предположить, что на близлежащей территории (в границах Вологодской обл.) вид мог сохраниться лишь в наиболее глубоких озерах (≥20 м). Всего для области (помимо оз. Святозеро) известно 11 таких озер (рис. 1). В плане бассейновой принадлежности четыре (Дмитровское, Косковское, Мунское, Святое) относятся к бассейну Белого моря, остальные семь (Ананьино, Маслозеро, Остолоповское, Сиверское, Содошное, Сюргозеро, Ферапонтовское) – к бассейну Каспийского моря.

Рис. 2.

Морфология Mysis relicta из оз. Святозеро (Вологодская обл.): a – общий вид; б – антеннальная чешуйка (antennal scale); в, г – максилла (maxilla); д – мандибула (mandibular palp); е – головной отдел (anterior body part); ж – антеннулы (antennulae); з – тельсон (telson).

Принимая во внимание экологические предпочтения M. relicta, наиболее вероятен выбор им оз. Маслозеро. Это глубокое, малое, проточное озеро со слабо трансформированным водосбором, имеет более северное положение по сравнению с оз. Святозеро. Эти особенности должны положительно сказываться на содержании кислорода в воде и не позволять озеру сильно прогреваться. Маслозеро может стать не привлекательным для M. relicta из-за максимальной известной глубины 20.5 м (Антипов и др., 1981), однако, по даннным батиметрических исследований с помощью современных приборов, эти значения корректируется в сторону увеличения. Достаточно хороший шанс обнаружить M. relicta в оз. Ананьино (входит в Святозерскую группу). В целом, сохраняется вероятность нахождения M. relicta по юго-восточной границе ареала в еще нескольких (помимо оз. Святозеро) глубоководных озерах, однако, решение этой задачи требует неоднократных дополнительных специализированных иcследований (в особенности с использованием трала Сигсби).

В последние годы наблюдается явная тенденция к снижению численности популяций M. relicta, вызванная, прежде всего, органическим и токсическим загрязнениями водоемов (Сущеня и др., 1986; Griffits, 2007; Балушкина, Голубков, 2017) и глобальным потеплением климата (Алексеев, 2018). На территории России вид охраняется в Ленинградской обл. (категория 3 – редкий вид) (Красная…, 2018). В силу крайне ограниченного числа местонахождений, низкой численности популяций, нахождения на границе ареала, особенностей биологии и экологии (оксифильный холодолюбивый олигосапробный вид) и реликтового генезиса M. relicta заслуживает охраны и в Вологодской обл. Необходимо отметить, что ранее данный вид был внесен в не имеющий юридической силы список видов, требующих зоологического контроля на территории Вологодской обл. (Красная…, 2010). В свете новых данных, M. relicta следует включить в основной список Красной книги Вологодской обл. с категориями статуса редкости – 1, статуса угрозы исчезновения – CR, статуса приоритета природоохранных мер – I, но при обязательном условии – “за исключением популяций Онежского озера”. В качестве основной меры охраны рекомендуется создание регионального заказника в Вашкинском р-не Вологодской обл. “Озеро Святозеро” c целью сохранения в естественном состоянии уникальной озерной экосистемы – местообитания комплекса ледниковых реликтов и редких видов беспозвоночных (Mysis relicta, Limnocalanus macrurus, Gammarus lacustris) и макрофитов (Nymphaea candida C. Presl) (Philippov et al., 2022). Из-за небольших площадей озер Святозерской группы, существенным риском для выпадения из состава фауны холодолюбивых оксифильных видов является создание рыбоводного хозяйства на любом из них (в особенности на оз. Святозеро), которое приведет к многократному дополнительному органическому загрязнению отходами аквакультуры, увеличению осадконакопления и уменьшению содержания кислорода в придонных слоях.

Выводы. Находка M. relicta в оз. Святозеро позволила засвидетельствовать присутствие вида и предположить, что он сохранился здесь со времен послеледниковых трансгрессий Белого и Балтийского морей. В настоящее время это самая юго-восточная точка распространения M. relicta в России. Анализ святозерской находки дал основание полагать о существовании вида еще в 11 глубоководных озерах юго-восточной части ареала (cемь из них относятся к Волжскому бассейну), однако, более реально обнаружить вид лишь в нескольких озерах. В связи с этим, популяция M. relicta оз. Святозеро требует дальнейшего особого внимания и заслуживает охраны – включение в региональную Красную книгу и создание особо охраняемой природной территории “Озеро Святозеро”.