Биология внутренних вод, 2022, № 6, стр. 640-651

ВВЕДЕНИЕ

Пространственно-временная динамика биологических сообществ находится в тесной связи с условиями внешней среды, влияние которой по-разному проявляется в водоемах разного типа. Изучение взаимосвязи биотических и абиотических факторов, необходимое для характеристики состояния водоемов, формирования их биологической продуктивности и изменения трофического статуса, становится особенно актуальным в период климатических изменений (Второй…, 2014), затронувших водные экосистемы мира (Adrian et al., 2009; Bertani et al., 2016; Özkan et al., 2016).

В комплексную оценку состояния водных экосистем входит обязательное изучение автотрофного звена. В крупных озерах и водохранилищах, в том числе и водохранилищах р. Волги, водоросли планктона продуцируют основной фонд автохтонного органического вещества, выполняя индикаторную и средообразующую функции (Романенко, 1985; Минеева, 2009). К приоритетным показателям развития и функционирования фитопланктона относится содержание основного пигмента зеленых растений Хл а – универсального эколого-функционального маркера, позволяющего оценивать также трофический статус водоема и качество воды (Китаев, 2007).

Для анализа и прогноза изменений, происходящих в биологических сообществах, необходимы регулярные наблюдения, которыми охвачены многие водоемы мира (Ruggiu et al., 1998; Kangur et al., 2002; Chen et al., 2003; Babanazarova, Lyashenko, 2007; Canfield et al., 2018; Lamont et al., 2019; Gao et al., 2020 и др.). На водохранилищах Средней Волги ведутся многолетние экологические исследования гидрологического и гидрохимического режима, а также продуктивности фитопланктона, в том числе – фотосинтетических пигментов (Охапкин, 1994; Паутова, Номоконова, 1994; Охапкин и др., 1997; Экология…, 1989; Минеева, 2004; Куйбышевское…, 2008). Полученные материалы дают представление о состоянии и развитии экосистем, демонстрируя стабильный трофический статус Чебоксарского водохранилища и его межгодовые изменения в Горьковском и Куйбышевском. Однако исследования связи продуктивности фитопланктона водохранилищ с абиотическими факторами единичны (Минеева, 2004; Минеева, и др., 2008; Копылов и др., 2020). В последние годы в ходе комплексных волжских экспедиций Института биологии внутренних вод РАН получены новые данные, которые дополняют наблюдения предыдущих лет и лежат в основе многолетнего мониторинга экосистем крупных искусственных водоемов.

Цель работы – анализ связи содержания Хл а с факторами среды в водохранилищах Средней Волги в современных условиях глобальных климатических изменений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали в августе 2015–2020 гг. на 13 станциях Горьковского, 9 станциях Чебоксарского и 14 станциях Куйбышевского водохранилищ, большинство которых расположено по руслу р. Волги (рис. 1). Хл а определяли стандартным спектрофотометрическим методом (SCOR-UNESCO, 1966) в пробах воды, отобранных батометром длиной 1 м интегрировано от поверхности до дна. Прозрачность воды измеряли диском Секки, цветность – по стандартной хром-кобальтовой шкале. Температуру и электропроводность определяли с помощью многопараметрического зонда YSI ProPlus (YSI Inc., USA, 2016) по всей водной толще от поверхности до дна с шагом 1 м. Содержание БЭ определяли в пробах воды из верхнего 0.5-метрового слоя, согласно методикам в работе (Минеева и др., 2021). Данные по притоку в водохранилища взяты с сайта¹¹, по температуре воздуха и количеству осадков – из архива погоды https://rp5.ru/. Средние многолетние климатические, гидрофизические и гидрохимические характеристики водохранилищ приведены по материалам работ (Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Куйбышевское…, 2008).

Рис. 1.

Карта-схема водохранилищ Средней Волги. 1 – станции наблюдения, 2 – границы водохранилищ.

Для статистической обработки данных (дисперсионного, регрессионного, парного и множественного корреляционного анализов), а также построения графиков использовали стандартные компьютерные программы. Вариабельность признаков оценивали с помощью C_v, значения которого <0.3, 0.3–0.7 и >0.7 отражали соответственно слабую, умеренную или сильную степень изменчивости. При сравнении малых выборок (n < 30) использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

Горьковское, Чебоксарское и Куйбышевское водохранилища, общая протяженность которых ~1280 км (от 58°03′ с.ш., 38°50′ в.д. до 53°31′ с.ш., 49°25′ в.д), занимают внутрикаскадное положение, относятся к очень крупным неглубоким проточным водоемам (площадь зеркала соответственно 1591, 1270 и 6150 км², объем 8.70, 12.60 и 57.30 км³, средняя глубина 5.5, 4.7, 9.3 м, коэффициент условного водообмена 6.1, 20.9 и 4.2 год^–1) (Авакян и др., 1987). Горьковское водохранилище и левый берег Чебоксарского расположены в подзоне южной тайги в условиях избыточной увлажненности, правый берег Чебоксарского и верхняя часть Куйбышевского водохранилища − в подзоне смешанных хвойных и широколиственных лесов, основная акватории последнего южнее г. Казань – в лесостепной зоне (Гидрометеорологический…, 1975, 1978; Волга…, 1978).

Среднегодовой объем притока в Горьковском водохранилище равен 55.4 км³ и на 70–90% сформирован волжскими водами, поступающими из вышележащего Рыбинского водохранилища. В Чебоксарском водохранилище ~44% притока, общий объем которого 119 км³, приходится на сток р. Волги, 40% – р. Оки и 13.5% – рек Ветлуга и Сура. Более минерализованный окский поток, не смешивающийся с волжским, прижат к правому берегу и прослеживается на большом протяжении ниже устья р. Оки. В Куйбышевском водохранилище при среднем объеме притока 254 км³ сток р. Камы составляет 41.2% и близок к волжскому (45.5%). Средняя за многолетний период температура воды в июле–августе в Горьковском, Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах достигает соответственно 19.7, 18.5–19.5 и 20.6°С (Гидрометеорологический…, 1978; Литвинов, Законнова, 1994; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Куйбышевское…, 2008). Водохранилища расположены в густонаселенных промышленных регионах Европейской России и испытывают значительную антропогенную нагрузку (Rivers…, 2021).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Шестилетний период наблюдения в многолетнем ряду в целом характеризовался как теплый, однако региональные климатические условия определили межгодовые погодные различия. В бассейне Средней Волги температура воздуха летом была выше средней многолетней в 2016 и 2018 гг. и ниже этого показателя в 2019 г. для всего региона, а в 2017 г. – для района Горьковского водохранилища (пункт г. Кострома). Локальное количество осадков за летние месяцы и вегетационный сезон (май–октябрь) в 2015–2017, 2019, 2020 гг. превышало норму в 1.2–1.9 раза и составляло 62–85% нормы в 2018 г. Годы исследования характеризовались различной водностью. Объем притока в мае–октябре был ниже среднего многолетнего (65–84% нормы) для Горьковского водохранилища в 2015 г., Чебоксарского в 2015 и 2019 гг., Куйбышевского – в 2019 г., на 25–30% превышал норму в 2017 и 2020 гг. в Горьковском водохранилище, в 2017 г. – в Куйбышевском и был близок к средним показателям в остальные сроки.

В годы с различными погодными условиями в водохранилищах выявлены различия гидрологических и гидрохимических характеристик. Средняя температура воды в августе 2015, 2019 и 2020 гг. (18.3–18.6°С) была ниже многолетних показателей и существенно ниже, чем в 2016–2018 гг. (21.2–23.2°С). При близких предельных значениях и невысокой изменчивости в каждом водохранилище (табл. 1) ход температуры на всем исследованном участке в годы наблюдения различен. В 2015 и 2018 гг. температура мало менялась в трех водохранилищах; в 2016, 2017 гг. возрастала, а в 2020 г. снижалась вниз по течению; в 2019 г. увеличивалась от Горьковского водохранилища к Чебоксарскому и снижалась в Куйбышевском. Межгодовые различия нарушают осредненный температурный ход, для которого получен невысокий R² (рис. 2а).

Рис. 2.

Изменение температуры воды (T) (a), прозрачности (Пр) (б), цветности (Цв) (в) и электропроводности (Эл) (г) в водохранилищах Средней Волги в годы исследования. Сплошная линия – линия тренда для осредненного за 2015–2020 гг. показателя.

Прозрачность воды увеличивалась от 1.2 м в Горьковском водохранилище до 1.5 м в Куйбышевском. Четкий линейный тренд прозрачности выявлен для отдельных лет и при осреднении данных за весь период исследования. Цветность воды монотонно снижалась от Горьковского водохранилища к Куйбышевскому, изменяясь в среднем от <40 град в 2015, 2016 и 2019 гг. до >50 град в 2017 и 2020 гг. Электропроводность, средние величины которой достигали 250–290 мкСм/см, резко возрастала в Чебоксарском водохранилище за счет поступления высокоминерализованных окских вод и незначительно снижалась в Куйбышевском, куда поступает второй крупнейший волжский приток – р. Кама (рис. 2б–2г). Величины C_v были 10–12% для температуры воды, не превышали 34% для прозрачности и цветности, а в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах – для электропроводности, более изменчивой в Чебоксарском (табл. 1).

Основные биогенные элементы по-разному распределялись в водохранилищах Средней Волги. Количество N_общ сохранялось на относительно стабильном уровне – в среднем для всего участка 1.1–1.3 мг/л. При близких средних показателях верхний предел N_общ увеличивался в Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах. Единичные подъемы N_общ > 2 мг/л отмечены в Горьковском водохранилище (табл. 1, рис. 3а). Среднее для всего участка содержание P_общ менялось от 80 мкг/л в 2016 и 2019 гг. до ~120 мкг/л в 2015, 2017 и 2018 гг. В Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах оно в 1.8 и 2.1 раза превышало таковое в Горьковском (табл. 1). В 2018 и 2019 гг. содержание P_общ линейно от Горьковского водохранилища увеличивалось к Куйбышевскому, в остальные годы отмечен его значительный рост в Чебоксарском водохранилище по сравнению с Горьковским, и затем небольшое снижение в Куйбышевском (рис. 3б). Локальный подъем P_общ зафиксирован ниже впадения крупных и средних притоков – рек Ока, Кама, Ветлуга, Сура, Свияга. Отношение N_общ/P_общ (по массе) во всех водохранилищах характеризовалось сходным широким диапазоном, но средние для отдельных лет величины снижались от 12–23 в Горьковском водохранилище до 8–13 в Чебоксарском и 6–11 в Куйбышевском. Вклад N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ в фонд N_общ не превышал 6–8%, средняя доля P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ достигала ~50% Р_общ в Горьковском водохранилище и 70–74% в Чебоксарском и Куйбышевском. Судя по величинам C_v (34–68%), содержание общих и минеральных форм биогенов во всех водохранилищах характеризуется умеренной изменчивостью (табл. 1).

Рис. 3.

Содержание N_общ (а), P_общ (б) и хлорофилла (в) в водохранилищах Средней Волги в годы исследования. Сплошная линия – линия тренда для осредненного за 2015–2020 гг. показателя.

Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значимых различиях температуры, а также цветности, содержания N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и P_общ в годы наблюдения в каждом из трех водохранилищ (F > F_кр). Межгодовые изменения прозрачности и содержания N_общ не выявлены в Чебоксарском водохранилище, электропроводности – в Чебоксарском и Куйбышевском, содержания P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ – в Куйбышевском (F < F_кр) (табл. 2).

Концентрация Хл а в каждом водохранилище изменялась в широком диапазоне (табл. 1). При этом, судя по величинам C_v, изменчивость Хл а была умеренной в Горьковском водохранилище и высокой в двух других (C_v 53% и >100%, соответственно). В каждом водохранилище выявлены межгодовые различия Хл a, однако по результатам дисперсионного анализа (табл. 2) они значимы в Горьковском водохранилище, но не существенны в Чебоксарском и Куйбышевском. Самая высокая средняя величина в Горьковском водохранилище (18.4 мкг/л) получена в 2015 г., в Чебоксарском – в 2019 г. (44.0 мкг/л), в Куйбышевском – в 2016 г. (14.8 мкг/л) (рис. 4).

Рис. 4.

Содержание хлорофилла (мкг/л) в Горьковском (a), Чебоксарском (б) и Куйбышевском (в) водохранилище в годы исследования. Даны средние величины со стандартной ошибкой.

Распределение фитопланктона по акватории каждого водохранилища в годы наблюдения не менялось. Подъем Хл a, как правило, отмечен в мелководном Костромском расширении Горьковского водохранилища и повсеместно – ниже впадения притоков. Максимум Хл a постоянно фиксируется в устьевом участке р. Оки и в окской водной массе Чебоксарского водохранилища. В целом, на протяжении всего периода исследований наблюдали увеличение Хл а в Чебоксарском водохранилище по сравнению с Горьковским, и снижение в Куйбышевском (рис. 3в). Трофический статус Горьковского водохранилища, оцененный по среднему содержанию Хл а, варьировал от эвтрофного в 2015 г. до мезотрофного в 2016, 2017 гг. и умеренно эвтрофного в 2018–2020 гг.; Куйбышевского – от умеренно эвтрофного в 2016, 2020 гг. до мезотрофного в остальные годы; Чебоксарское водохранилище оставалось эвтрофным на протяжении всего шестилетнего периода (рис. 4).

Теснота и направленность связи содержания Хл а с факторами среды изменялись в разные годы (рис. 5а–5е). Парный корреляционный анализ показал, что Хл а постоянно коррелирует с прозрачностью воды, в пяти случаях из шести – с электропроводностью, в двух случаях – с N_общ (2018 и 2020 гг.) и P_общ (2016 и 2018 гг.), в 2015 г. – с N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, в 2016 г. – с P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$, в 2020 г. – с отношением N_общ/P_общ. Теснота связи в основном умеренная (абсолютные значения r = 0.38–0.68) и только для N_общ в 2020 г. – сильная (r = 0.75).

Рис. 5.

Коэффициенты корреляции Пирсона между содержанием хлорофилла и факторами среды для трех водохранилищ Средней Волги в годы исследования (2015–2020 гг. а–е соответственно) и для каждого водохранилища (ж – Горьковское, з – Чебоксарское, и – Куйбышевское) за указанный период, (r_0.05 < 0.21). Факторы среды: T – температура, Пр – прозрачность; Цв – цветность; Эл – электропроводность.

По совокупности шестилетних данных, связь содержания Хл а с абиотическими факторами в каждом водохранилище слабая или умеренная (r < 0.70), лишь в Куйбышевском водохранилище отмечена более тесная сопряженность Хл а с электропроводностью (r = 0.75). Во всех водохранилищах развитие фитопланктона (содержание Хл а) отрицательно связано с прозрачностью воды, в Горьковском водохранилище – отрицательно с температурой, содержанием N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$, положительно – с N_общ. В Чебоксарском водохранилище выявлено самое большое количество достоверных связей: обратных с цветностью, содержанием N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$, прямых – с электропроводностью, N_общ и N_общ/P_общ. В Куйбышевском водохранилище содержание Хл а положительно связано с электропроводностью, P_общ и P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ (рис. 5ж–5и).

Результаты множественного корреляционного анализа показывали, что совокупность рассмотренных абиотических параметров обусловливает высокую долю вариации Хл а в водохранилищах Средней Волги (R² = 0.71–0.75). Из результатов пошаговой регрессии следует, что в число приоритетных факторов развития фитопланктона во всех водохранилищах входит прозрачность, в Горьковском водохранилище – также температура и содержание N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, в Чебоксарском – электропроводность, минеральные формы N и P, соотношение их общих форм; в Куйбышевском – цветность и электропроводность (табл. 3).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Бассейн Средней Волги расположен в разных географических зонах, что определяет специфику климатических условий, водосборной площади водохранилищ и возможность проследить влияние зональных, азональных и региональных факторов на формирование их режима и элементы экосистемы. При большой протяженности и сложной морфометрии водохранилищ абиотические характеристики, от которых зависит развитие и распределение гидробионтов, изменчивы во времени и пространстве. Региональные погодные особенности лет наблюдения обусловливают межгодовые температурные различия и нарушают общий температурный ход, который можно было бы ожидать при географической зональности в каскаде по мере продвижения с севера на юг. Температура в данном случае выступает азональным фактором и определяется локальными условиями.

Прозрачность, цветность и электропроводность представлены типичными для водохранилищ величинами. Их динамика отражает зональные особенности волжского каскада, наглядно проявляющиеся при сравнении с аналогичными показателями на Верхней Волге (Минеева и др., 2021). Четкий линейный тренд прослеживается для прозрачности воды, растущей с увеличением глубины водохранилищ, и для цветности, уменьшающейся со снижением заболоченности водосборного бассейна (Гидрометеорологический…, 1975, 1978). Зависимость межгодовых изменений цветности от климатических условий (Pace, Cole, 2002) объясняет ее увеличение в дождливом 2017 г. за счет выноса с водосборной площади окрашенных органических веществ.

Сток р. Волги в основном формируется в лесной зоне при избыточной увлажненности и содержит относительно низкое количество солей. Рост электропроводности в Чебоксарском водохранилище обусловлен поступлением высокоминерализованных вод р. Оки, водосбор которой характеризуется залеганием карбонатных пород и наличием карста. Повышенная электропроводность присуща и другим правобережным притокам р. Волги (в частности, рекам Сура, Свияга). Верхняя часть Куйбышевского водохранилища принимает воды Чебоксарского водохранилища, а далее – р. Камы, сток которой формируется на Урале и тоже более минерализован, чем волжские воды. Колебания ионного стока в зависимости от водности года, а также от гидрологических и метеорологических условий на разных реках бассейна обусловливает межгодовые изменения электропроводности (Волга…, 1978).

Содержание биогенных веществ, которое относят к азональным факторам, в водохранилищах Средней Волги характеризуется высокими величинами, типичными для эвтрофных водоемов (Китаев, 2007). Оно более вариабельно, чем гидрологические показатели (табл. 1), особенно – содержание N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, потребляемого водорослями. Среднее количество N_общ в Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах сопоставимо с полученным во второй половине ХХ в., а в Горьковском оно повысилось. Среднее количество P_общ осталось на прежнем уровне в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах, но стало выше в Куйбышевском (Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Минеева, 2004; Куйбышевское, 2008). Содержание N_общ в водохранилищах Средней Волги мало меняется по сравнение с водохранилищами Верхней Волги (Минеева и др., 2021), а количество P_общ становится выше в Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах. Доля минеральных форм в общем фонде БЭ также увеличивается: незначительно для N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ (от 4 до 8%) и существенно для P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ (48–70%). Увеличение содержания биогенных веществ обусловлено высокой антропогенной нагрузкой на экосистему водохранилищ, расположенных в густонаселенных промышленных регионах Европейской России (Rivers…, 2021). Отношение N_общ/P_общ служит не только показателем биогенного лимитирования фитопланктона (Sakamoto, 1966; Claesson, 1978), но и самостоятельным фактором, регулирующим развитие водорослей (Булгаков, Левич, 1995). Средняя величина N_общ/P_общ указывает на возможный дефицит фосфора в Горьковском водохранилище, дефицит азота в Куйбышевском и сбалансированное для развития фитопланктона соотношение этих элементов в Чебоксарском.

Развитие летних планктонных сообществ отражает состояние водоема, поскольку в условиях наибольшего прогрева проявляются негативные тенденции, вызванные эвтрофированием или изменениями климата. В период исследования содержание Хл a было типичным для летнего максимума фитопланктона Средней Волги. Оно характеризовалось широким диапазоном величин и их межгодовой изменчивостью, сохраняя особенности пространственного распределения по акватории отдельных водоемов, а также в масштабах всего каскада. На фоне незначительной изменчивости гидрологических условий в каждый период наблюдений и достаточной обеспеченности клеток минеральным питанием, неоднородность распределения фитопланктона по акватории водохранилищ (высокие величины С_v) обусловлена их морфометрическими особенностями и наличием разнородных водных масс. Повышенные концентрации Хл а, как и в других водохранилищах каскада (Минеева, 2004), отмечены на мелководных участках (Костромское расширение в Горьковском водохранилище), в устьях рек (Сура, Ветлуга, Свияга), в водах самих притоков, фитопланктон которых формируется в специфических условиях (Охапкин и др., 2013). Максимальным количеством Хл а, как и в предыдущие годы (Минеева, 2004; Минеева и др., 2008), характеризуется акватория в черте г. Нижний Новгород ниже впадения р. Оки. Согласно многолетним данным (Минеева, 2004), количество Хл а увеличивается в Чебоксарском водохранилище, по сравнению с Горьковским, и снижается в Куйбышевском. Развитие фитопланктона в трех водохранилищах, каждое из которых представляет собой уникальный водный объект со своими условиями, контролирующими биоту, чаще происходит независимо. Лишь в 2015 и 2018 гг., при близкой температуре воды содержание Хл а скоррелировано в сопредельных Горьковском и Чебоксарском, Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах (r_s = 0.54–0.88, p < 0.05).

Межгодовые изменения условий формирования биологических сообществ определяют различия в развитии и состоянии альгоценозов, а также вариации трофического статуса водохранилищах. Последний меняется от мезотрофного до умеренно эвтрофного и эвтрофного в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах, в Чебоксарском остается эвтрофным на протяжении не только последних шести лет, но и всего периода его существования (Минеева, 2004; Минеева и др., 2008). Межгодовые колебания трофии в зависимости от глобальных и региональных гидроклиматических факторов выявлены для водоемов разных регионов (Ruggiu et al., 1998; Kangur et al., 2002; Babanazarova, Lyashenko, 2007 и др.) и особенно наглядны на фоне многолетних наблюдений (Жукова, 2013; Минеева, 2016; Структура…, 2018).

Биота водохранилищ, водный режим которых регулируется не только погодными условиями и климатом, но и работой гидросооружений, испытывает комплексное внешнее воздействие, в том числе – неконтролируемое или неучтенное. Поэтому в водохранилищах Средней Волги отмечена лишь умеренная теснота связи Хл а с факторами среды, которая меняется в разные годы, а высокую долю вариации Хл а обусловливает разный набор абиотических показателей. Для фитопланктона основными факторами могут быть водность, гидроклиматический режим, внутриводоемные процессы, биогенные элементы, температура, подводный световой режим (Chen et al., 2003; Reynolds, 2006; Yang et al., 2016). Многокомпонентное и комплексное внешнее влияние зависит от морфометрии водоема, гидрологической структуры, биотопического разнообразия. Самое большое число достоверных связей Хл а с факторами среды получено для фитопланктона Чебоксарского водохранилища, в котором присутствуют водные массы с контрастными характеристиками, обусловленными пространственными изменениями физико-химических условий на водосборе. По-видимому, при максимальных для волжского каскада проточности и степени антропогенной нагрузки (Минеева, 2004) здесь формируется автотрофное сообщество, в значительной степени зависящее от внешнего влияния.

Современный период характеризуется продолжающимся повышением приземной температуры воздуха и температуры воды (Второй …, 2014). Повышение температуры влияет на доступность питательных веществ, способствует росту внутренней фосфорной нагрузки, эвтрофированию и развитию цианопрокариот, меняет конкурентные отношения между видами этого отдела (Jeppesen et al., 2005; Chu et al., 2007; Winder, Hunter, 2008). Увеличение обилия цианопрокариот и продолжительности их вегетации в настоящее время наблюдается и в волжских водохранилищах (Корнева, 2015; Минеева, 2016; Минеева и др., 2021). Из трех исследованных водохранилищ только в Горьковском выявлена связь Хл а с температурой, которая, как и в водохранилищах Верхней Волги, оказывает лишь умеренное влияние на фитопланктон, хотя и входит в число приоритетных факторов его развития. Водосбор Верхней Волги, водохранилища которой характеризуются высокой степенью сходства планктонных альгоценозов (Корнева, 2015), расположен в пределах лесной зоны с избыточной увлажненностью и относительно низким содержанием солей в воде водоемов. При изменении условий водосборного бассейна, для которого на Средней Волге характерно наличие горных пород, актуальным фактором развития фитопланктона становится электропроводность. Это наблюдается в более минерализованных Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах, фитопланктон которых имеет высокое флористическое сходство (Корнева, 2015).

Во всех водохранилищах содержание хлорофилла достоверно и отрицательно связано с прозрачностью воды. Это подтверждает заметную роль водорослевой взвеси в формировании подводного светового режима (Минеева, 2009), а также служит полезным инструментом при анализе спутниковых данных (Bohn et al., 2018). Поскольку хлорофилл относится к оптически активным компонентам водной среды, прозрачность снижается при избыточном развитии водорослей.

Волжские водохранилища характеризуются высоким содержанием БЭ, типичным для эвтрофных вод. Концентрации минеральных форм N и P превосходят порог, необходимый для развития водорослей (Reynolds, 2012). При небольшой вариабельности общих и минеральных форм БЭ в отдельные сроки наблюдения, фитопланктон на всей акватории водохранилищ в достаточной степени должен быть обеспечен минеральным питанием. Однако, в зависимости от наличия доступных форм N и P, световых условий (Torremorell et al., 2018), гидрологической фазы водности (Cardoso et al., 2017), связь Хл а с БЭ прослеживается не всегда и при невысоких значениях коэффициента корреляции. Обратная связь Хл а с минеральными формами N и P в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах свидетельствует об их активном потреблении клетками водорослей, а прямая зависимость от P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ в Куйбышевском водохранилище – о нехватке этого элемента, несмотря на соответствие величин N_общ/P_общ дефициту азота. Однако, это отношение не всегда точно отражает биогенное лимитирование, особенно при концентрациях P_общ до 200 мкг/л (Seip et al., 2000), характерных для водохранилищ р. Волги. Тот факт, что по совокупности шестилетних данных в каждом водохранилище выявлена лишь умеренная связь содержания Хл а с абиотическими показателями, включая БЭ, свидетельствует о существенном влиянии на развитие фитопланктона других факторов: климата, гидрологических условий, динамики вод, интенсивности водообмена, особенностей водосборной территории.

Выводы. Бассейн Средней Волги представляет интерес как регион с меняющимися условиями водосборной территории при смене природных зон и характеризуется высокой антропогенной нагрузкой на экосистемы водохранилищ. Изменение прозрачности, цветности и электропроводности воды от Горьковского водохранилища к Куйбышевскому отражает зональные особенности волжского каскада. Температура воды и содержание биогенных веществ относятся к азональным факторам. Величины N_общ/P_общ указывают на возможный дефицит фосфора в Горьковском водохранилище, дефицит азота в Куйбышевском и сбалансированное для развития фитопланктона соотношение этих элементов в Чебоксарском. Содержание Хл а типично для летнего максимума фитопланктона Средней Волги, характеризуется широким диапазоном величин и их межгодовой изменчивостью. Трофический статус Горьковского и Куйбышевского водохранилищ, оцененный по среднему содержанию Хл а, в разные годы меняется от мезотрофного до умеренно эвтрофного и эвтрофного, а Чебоксарское водохранилище на протяжении всего периода существования относится к эвтрофному типу. Невысокие коэффициенты корреляции между содержанием Хл а и абиотическими характеристиками свидетельствуют о сложном и многокомпонентном влиянии внешних условий на развитие фитопланктона.