1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 3, 2023

Биология внутренних вод, 2023, № 3, стр. 425-430

Обнаружение голубой тиляпии Oreochromis aureus (Cichlidae) в Горьковском водохранилище (р. Волга)

Ю. В. Кодухова a, Д. П. Карабанов a, *

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

* E-mail: dk@ibiw.ru

Поступила в редакцию 27.06.2022
После доработки 02.09.2022
Принята к публикации 07.12.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Описана первая находка голубой тиляпии Oreochromis aureus (Steindachner, 1864) в районе Костромской ГРЭС, р. Волга (57°28′02″ с.ш., 41°11′06″ в.д.). Приведены данные по морфологии и нуклеотидному разнообразию (локусы COI, 16S и 18S) для O. aureus. Предположительно, вектор инвазии связан с деятельностью человека. Выявлена высокая вероятность формирования многочисленной популяции тиляпии в данном районе.

Ключевые слова: рыбы, чужеродные виды, Cichlidae, голубая тиляпия, Oreochromis aureus, Волга, новые местообитания

Биологические инвазии, несомненно, являются одним из глобальных вызовов современности. Виды-вселенцы каждый год наносят мировой экономике огромные убытки и часто служат источником непосредственного ущерба сельскому хозяйству и даже здоровью населения (Дгебуадзе и др., 2018; Haubrock et al., 2021). Инвазии чужеродных видов могут приводить к самым серьезным последствиям для экосистем, агроценозов и аквакультуры. Вселение чужеродных видов имеет серьезные экологические последствия, оказывает зачастую ключевое влияние на качество природной среды, вызывая необратимые трансформации экосистем. Помимо экономической значимости, изучение последствий расселения видов за пределы исторических ареалов представляет сейчас актуальную фундаментальную проблему биологии (Дгебуадзе и др., 2018).

Один из самых важных векторов биологических инвазий – преднамеренная интродукция животных, которая в значительной степени связана с сельскохозяйственной эксплуатацией среды и распространением аквакультуры во всех странах мира (Atalah, Sanchez-Jerez, 2020). Одним из самых успешных объектов аквакультуры являются рыбы с общим названием “тиляпия”. Так в товарном рыбоводстве называется группа цихловых рыб, объединяющая три рода сем. Cichlidae – Oreochromis Gunther, 1889, Sarotherodon Ruppell, 1852 и Tilapia Smith, 1840. Товарное производство этих рыб с 2010 по 2019 гг. удвоилось, превысив 6 млн т, и по валовому продукту уступает только карповым видам (FAO…, 2019). Сегодня почти вся коммерческая аквакультура тиляпии за пределами Африки представлена родом Oreochromis и относится к группе “нильская тиляпия” (Привезенцев, 2011; Wang, Lu, 2016). Несмотря на жесткие природоохранные нормативы, аквакультура – один из основных глобальных способов обогащения нативных сообществ новыми видами (Atalah, Sanchez-Jerez, 2020). Кроме товарного производства, высокий риск расселения цихлид возникает из-за широко распространенного аквариумного выращивания этих декоративных рыб (Cassemiro et al., 2018). Однако в водоемах России экзотических рыб почти не встречается, из-за суровых климатических условий единичные популяции аквариумных рыб в природе приурочены, в основном, к субтропической зоне южных регионов (Zworykin, Pashkov, 2010; Дгебуадзе и др., 2018). В Центральной России самая крупная популяция нильской тиляпии много лет существует в оз. Удомля (водоем-охладитель Калининской АЭС, Тверская обл., 57°57′ с.ш., 35°3′ в.д.). Непосредственно в р. Волге популяций тропических рыб ранее не отмечали (Mineeva et al., 2021), а имеющиеся находки носили случайных характер без подтверждения натурализации. Учитывая вышеизложенное, актуальным будет сообщение о находке нескольких тиляпий на речном участке Горьковского вдхр. р. Волги в районе Костромской ГРЭС.

В результате проведения комплексной экспедиции на НИС “Академик Топчиев” Института биологии внутренних вод РАН 25 августа 2021 г. возле г. Волгореченск, р. Волга (речная часть Горьковского водохранилища) в районе выхода канала с Костромской ГРЭС (57°28′02″ с.ш., 41°11′06″ в.д.), с использованием мелкоячеистого невода (длина 9 м, высота раскрытия 1 м, ячея 4 мм) выловлено пять небольших рыб. Биотоп представлял собой литораль у каменисто-песчаной дамбы с глубинами 0.5–1.5 м, с зарослями сальвинии (Salvinia sp.) и высшей водной растительности. Температура воды в месте лова достигала +24°C, концентрация кислорода – 8 мг/л.

На основе данных молекулярно-генетического анализа и морфологических признаков была поставлена задача идентифицировать найденные экземпляры рыб.

Рис. 1.

Внешний вид Oreochromis aureus, ваучер “Cichlidae? d225”, р. Волга, г. Волгореченск, 25 августа 2021 г. Самец, возраст 0+. Масштаб – 10 мм.

Первоначально рыбы были определены как “Cichlidae?” (рис. 1). При дальнейшей камеральной обработке проб данный вид был определен как Oreochromis aureus (Steindachner, 1864) (Actinopteri: Cichliformes: Cichlidae).

При проведении морфологического анализа особое внимание уделяли признакам, используемых для видовой идентификации Cichlidae (Trewavas, 1983). Все измерения и подсчеты выполнены одним оператором. Генетическим маркером для определения видовой принадлежности выбраны фрагменты митохондриальной ДНК (мтДНК), включающие ген первой субъединицы цитохром оксидазы с (COI) и большой рибосомной субъединицы (16S), а также ядерный ген малой рибосомной субъединицы (18S). Сочетание традиционных морфологических методов и ДНК-идентификации чужеродных видов рыб позволяет не только достоверно установить их видовую принадлежность, но и определить наиболее вероятный центр интродукции и путь инвазии (Karabanov et al., 2021). Детальная методика генетического анализа и протокол работ даны в работе (Karaba-nov et al., 2022). Собранный материал хранится в 96%-ном этаноле в ихтиологической коллекции ИБВВ РАН (Лаборатория экологии рыб).

Все выловленные рыбы (5 экз.) имели одинаковый морфотип (рис. 1). Тело рыбы короткое, высокое, сжатое с боков. Один длинный спинной плавник с большим числом жестких лучей (XVI–XVII). В анальном плавнике три жестких луча представлены утолщенными колючками. Голова широкая, рот конечный, верхняя челюсть доходит до переднего края глаза. Верхняя линия профиля головы идет вверх от рыла под острым углом. Верх головы спереди покрыт голой кожей, остальная ее поверхность, щеки и жаберные крышки покрыты чешуей. На челюстях несколько рядов зубов. Боковая линия прерванная, состоит из двух частей – одна у головы в верхней части тела ближе к спинному плавнику и от хвостового плавника по центру хвостового стебля. Обе части заканчиваются на одной вертикальной линии или слегка перекрываются.

Окраска тела сине-зеленая, с поперечными полосами, горизонтальных полос нет. Спинной и хвостовой плавники с розовой каймой (пигментация хорошо видна только у живых рыб). Имеются светлые косые полосы на спинном плавнике. Хвостовой плавник симметричный, без темных вертикальных полос.

Основные морфологические признаки пойманных рыб в сравнении с другими наиболее распространенными представителями рода Oreochromis приведены в табл. 1. Все рыбы имели возраст 0+, один самец (рис. 1), остальные – неполовозрелые.

Таблица 1.  

Диагностические признаки массовых видов рода Oreochromis, используемых в аквакультуре и аквариумистике (по Trewavas, 1983; Froese, Pauly, 2022)

Показатель Особи
Cechlidae?
из р. Волги 		O. niloticus O. aureus O. mossambicus O. esculentus O. leucostictus O. urolepus O. korogwe O. spilurus O. mortimeri O. andersonii
L, mm $\frac{{19 - 64.6}}{{38.2}}$ – – – – – – – – – –
l, mm $\frac{{14.8 - 52.4}}{{30.7}}$ 174.0 181.2 144 240 195 180.3 161 192 220 207
c, % l $\frac{{33.78 - 42.42}}{{38.4}}$ 31.5 32.4 – – – 33.6 – – – –
H, % l $\frac{{37.16 - 42.94}}{{39.9}}$ 36–50 35–49 36–49 (37)40–45 38–47 38–45 37–45 38–54 39–46 39–50
D XVI(XVII)
13–14 		XVI–XVIII
11–13 		(XIV)XV–
XVI(XVII)
11–15 		XV–XVIII
10–13 		XVI–XVIII
10–11 		XV–XVIII
10–13 		XVIXVII
11–12 		XVI–XVIII
9–11 		XIV–XVII
10–13 		XVI–XVII
10–13 		XV–XVIII
11–15
A III
10 		III
9–11 		III
8–11 		III
7–12 		III
10–12 		III(IV)
9–11 		III
9–12 		(III)IV
9–11 		(III)IV–VI
9–10 		III
10–12 		III
11–13
P I
14 		I I
13–16 		I
11–15 		I
12–14 		I
11–15 		– – – – I
14
V I
6 		I I I
5 		I
5 		I
5 		– – – – I
5
l.l. 31–32 (33) (31)32–33(34) 30–33 27–34 (29)32–34(35) 28–31(32) 30–32 29–31 (29)30–32 30–32 31–35
sc.o. 3 2–3 2–3 2 (2)3 2 2–3 2(3) 2–3 2-3 3
Vert. 30 32–34 28–31 28–31 30–31 27–29 29–30 29–30 28–30 29–30 30–32
sp.br. 25–27 (18, 19)20–
26(27, 28) 		(23–30)–
(26–34) 		14–22 15–21 18–24 18–26(27) 14–16(17) 15–19 16–20 (20)21–
25(27)

Примечание. L – общая длина рыбы; l – длина тела рыбы до конца чешуйного покрова; c – длина головы; H – наибольшая высота тела; D, A, P, V – число лучей в спинном, анальном, грудных, брюшных и хвостовом плавниках соответственно; sc.o. – число рядов чешуй на щеке; l.l. – число чешуй в боковой линии; Vert. – число позвонков. sp.br. – число тычинок на первой жаберной дуге.Для пластических признаков над чертой даны минимальные и максимальные значения, под чертой – среднее. В скобках указаны редкие варианты.

Последовательности ДНК депонированы в международную базу данных GenBank (NCBI) под номерами ON810508–ON810511 (COI), ON810524–ON810527 (16S), ON810519–ON810523 (18S).

Видовая идентификация тиляпий по особенностям внешнего строения крайне затруднена по причине высокой морфологической пластичности этих рыб. Известно, что ключевую роль в жизни цихлид играет зрение, при этом даже незначительные изменения в паттернах окраски и нерестового поведения создают препятствия при размножении (Barlow, 2000). Ранее голубую (O. aureus) и нильскую тиляпию (O. niloticus) относили к одному виду “нильская тиляпия” (Trewavas, 1983). Ключевыми диагностическими признаками голубой тиляпии служат красноватая окантовка спинного и хвостового плавников, а также наличие и расположение темных полос на теле и хвостовом плавнике. Этот пигмент выцветает при фиксации рыб, с чем, вероятно, связано часто ошибочное определение тиляпий. Так, даже видовое название (aureus = золотой) голубая тиляпия получила по ошибке из-за выцветания фиксированного голотипа, приобретшего желтый цвет (Trewavas, 1982). Кроме особенностей окраски рыб, остальные морфологические признаки у большинства видов тиляпий в значительной степени перекрываются (табл. 1), хотя в среднем для голубой тиляпии характерно чуть меньшее число позвонков, а также жестких лучей в спинном плавнике (Trewavas, 1983). Наконец, между нильской и голубой тиляпией возможна и часто происходит успешная гибридизация с образованием фертильных гибридов (Lovshin, 1982; Trewavas, 1983). Гибриды O. aureus × O. niloticus широко распространены в аквакультуре и отдельно культивируются и учитываются в рыбохозяйственной статистике (FAO…, 2019).

Все эти особенности создают существенные затруднения при видовой идентификации тиляпий: в подавляющем большинстве случаев при аквакультуре рыба именуется как “нильская тиляпия”, без разделения на виды (голубая, нильская или их гибриды), что связано с исторической традицией указывать принадлежность посадочного материала как “Tilapia nilotica” (Nico et al., 2022). Таким образом, и при генетической идентификации рыб могут возникать большие трудности, поскольку авторы депонируемых последовательностей часто используют неправильно определенные ваучеры, ориентируются на коммерческие названия или используют в анализе гибридных особей. Это известная проблема морфологически плохо различающихся и гибридизирующих видов рыб-вселенцев (Stolbunov et al., 2021). Для исключения таких ошибок нами использованы данные о нуклеотидных последовательностях GenBank (NCBI) из эталонных митохондриальных геномов GU370126 для O. niloticus и GU370125 для O. aureus (He et al., 2011). Полученные последовательности COI и 16S полностью совпадают с соответствующими локусами митохондриального генома O. aureus и отличаются от таковых для O. niloticus на 6.5 и 2.5% соответственно. Более консервативный ядерный ген 18S также был полностью идентичен гомологичному локусу референсного генома O. aureus (Tao et al., 2021). На основании имеющихся генетических данных можно констатировать, что волжские тиляпии относятся к очень широко распространенным генотипам, культивируемым во многих странах мира.

Естественный ареал голубой тиляпии охватывает запад и север Африки, бассейны рек Нигер, Чад, Бенуэ, Сенегал. Также этот вид встречается в низовьях р. Нил вплоть до дельты и населяет долину р. Иордан на Ближнем Востоке. В среднем рыбы достигают длины 130–180 мм и массы 2.3–2.7 кг при возрасте до 5 лет. Этот вид выдерживает высокую минерализацию воды и считается самым терморезистентным среди тиляпий (обитает при температуре 8–30°C, до 41°C). Созревание происходит в возрасте 5–6 мес, нерест порционный, начинается при минимальной температуре воды ~+20°C. Имеется забота о потомстве: самка инкубирует икру в ротовой полости (Trewavas, 1983; Привезенцев, 2011). Все эти особенности определяют высокий инвазивный потенциал тиляпий (Cassemiro et al., 2018), что, при благоприятных обстоятельствах, позволяет им оккупировать и некоторые локации в России. В частности, биотоп, на котором ловили рыбу, – выход технологического канала с нагретой водой с территории Костромской ГРЭС. Этот участок р. Волги не замерзает круглый год, по многолетним наблюдениям, температура воды здесь не опускается ниже 6–8°C даже в самые суровые зимы. О благоприятных условиях для экзотической биоты здесь свидетельствует и массовое развитие сальвинии (Salvinia sp.), а также обитание экзотического двустворчатого моллюска – восточной корбикулы Corbicula fluminea (Voroshilova et al., 2021).

По сообщениям местных рыболовов-любителей, “аквариумные рыбки” возле г. Волгореченск обитают несколько лет, однако точно установить их видовую принадлежность удалось лишь сейчас. Наличие нескольких разноразмерных особей и мальков может свидетельствовать об успешном размножении тиляпии в данных условиях. Несомненно, что круглогодичный подогрев вод, идущий от Костромской ГРЭС, обеспечивает достаточный прогрев и набор необходимой суммы температур для нереста тиляпии. Успешному размножению здесь могут способствовать и особенности биологии вида – порционность нереста, раннее созревание и забота о потомстве. Все это позволяет прогнозировать возникновение многочисленной локальной популяции тиляпии в районе воздействия подогретых вод. Однако дальнейшее расселение тиляпии по р. Волге кажется маловероятным. Основным лимитирующим фактором этого процесса будут низкие температуры, причем не столько для существования рыб (голубая тиляпия – довольно холодостойкий вид, обитающий в водоемах Кубани при температуре +8°C (Pashkov, Zvorykin, 2009)), сколько прогрев до минимальных нерестовых температур. Так, распространение тиляпии в оз. Удомля (Тверская обл.), где она за несколько лет образовала многочисленную популяцию, ограничено зоной подогретых вод Калининской АЭС, и дальше расселение этого вида не происходит. Относительно Костромской ГРЭС зона термофицированных вод, где превышение естественной температуры достигает 10°C, ограничивается 20–30 км (Болдаков, 2003), поэтому не стоит ожидать сколько-нибудь значимого расселения тиляпии в этом районе.

С точки зрения возможного воздействия на нативное рыбное сообщество р. Волги, успешная акклиматизация голубой тиляпии не представляет особой угрозы. Взрослые рыбы (в отличие от всеядной нильской тиляпии) питаются преимущественно фитопланктоном и в небольшом количестве макрофитами и детритом, изредка могут потреблять зоопланктон и мальков рыб. Рацион молодых рыб более разнообразен, значительную долю в нем занимают планктонные ракообразные и бентосные беспозвоночные (Привезенцев, 2011; Tarkan, 2022). Таким образом, даже при возникновении многочисленной популяции тиляпии в этом районе она не сможет существенно изменить трофические сети и нанести урон аборигенной фауне.

Вектор инвазии голубой тиляпии на этом участке р. Волги, несомненно, связан с деятельностью человека. В настоящее время рыбоводные хозяйства г. Волгореченск в товарных объемах тиляпию не выращивают, здесь осуществляется только товарное производство осетровых (по информации Департамента агропромышленного комплекса Костромской обл.). Однако имеются сведения о попытках выращивания канального и мраморного сома, карпа кои и тиляпии (без указания вида). Есть вероятность, что волжская популяция голубой тиляпии сформировалась за счет непреднамеренного ухода рыб из аквакультурных хозяйств, как это часто и происходит (Atalah, Sanchez-Jerez, 2020). Другим вариантом может быть расселение аквариумистами. Обычно, этим фактором расселения рыб пренебрегают, однако выпуск в новые места обитания аквариумных рыб объясняет значительную часть инвазий (Deacon et al., 2011).

Выводы. По совокупности морфологических признаков и данных молекулярно-генетического анализа, обнаруженные на речном участке Горьковского водохранилища экземпляры Cichlidae идентифицированы как голубая тиляпия Oreochromis aureus. Особенности биологии (раннее созревание, короткий жизненный цикл, экологическая пластичность) указывают на высокую вероятность увеличения численности популяции этого вида в районе сброса подогретых вод с Костромской ГРЭС. Вероятность дальнейшего расширения ареала этого вида по р. Волге в настоящее время крайне мала.

Список литературы

  1. Болдаков А.М. 2003. Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ярославль.

  2. Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Хляп Л.А. 2018. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). М.: Тов-во науч. изданий КМК.

  3. Привезенцев Ю.А. 2011. Тиляпии (систематика, биология, хозяйственное использование). М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

  4. Atalah J., Sanchez-Jerez P. 2020. Global assessment of ecological risks associated with farmed fish escapes // Global Ecol. Conserv. V. 21. P. e00842. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2019.e00842

  5. Barlow G.W. 2000. The cichlid fishes: Nature’s grand experiment in evolution. Cambridge: Perseus Publishing.

  6. Cassemiro F.A.S., Bailly D., Da Graca W.J., Agostinho A.A. 2018. The invasive potential of tilapias (Osteichthyes, Cichlidae) in the Americas // Hydrobiologia. V. 817. P. 133. https://doi.org/10.1007/s10750-017-3471-1

  7. Deacon A.E., Ramnarine I.W., Magurran A.E. 2011. How reproductive ecology contributes to the spread of a globally invasive fish // PLoS One. V. 6. P. e24416. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0024416

  8. FAO yearbook. 2019. Fishery and Aquaculture Statistics 2019. Rome, Italy: Food and Agriculture Organization of the United Nations.

  9. Froese R., Pauly D. 2022. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org (accessed 23 June 2022).

  10. Haubrock P.J., Turbelin A.J., Cuthbert R.N. et al. 2021. Economic costs of invasive alien species across Europe // NeoBiota. V. 67. P. 153. https://doi.org/10.3897/neobiota.67.58196

  11. He A., Luo Y., Yang H. et al. 2011. Complete mitochondrial DNA sequences of the Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and Blue tilapia (Oreochromis aureus): genome characterization and phylogeny applications // Mol. Biol. Reports. V. 38. P. 2015. https://doi.org/10.1007/s11033-010-0324-7

  12. Karabanov D.P., Kodukhova Y.V., Pashkov A.N. et al. 2021. “Journey to the West”: Three phylogenetic lineages contributed to the invasion of Stone Moroko, Pseudorasbora parva (Actinopterygii: Cyprinidae) // Russ. J. Biol. Invasions. V. 12. P. 67. https://doi.org/10.1134/S2075111721010070

  13. Karabanov D.P., Bekker E.I., Pavlov D.D. et al. 2022. New sets of primers for DNA identification of non-indigenous fish species in the Volga-Kama basin (European Russia) // Water. V. 14. P. e437. https://doi.org/10.3390/w14030437

  14. Lovshin L.L. 1982. Tilapia hybridization // Biology and culture of Tilapias. Manila, Philippines: International Center for Living Aquatic Resources Management. P. 279.

  15. Mineeva N., Lazareva V., Litvinov A. et al. 2021. The Volga River / Rivers of Europe: Second Edition. Amsterdam, Netherlands: Elsevier. P. 27. https://doi.org/10.1016/B978-0-08-102612-0.00002-X

  16. Nico L.G., Schofield P.J., Neilson M.E. 2022. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) // Nonindigenous Aquatic Species Database, U.S. Geological Survey. https://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=468 (accessed 23 June 2022).

  17. Pashkov A.N., Zvorykin D.D. 2009. Some morphoecological specific features of cichlasomine Rocio octofasciata (Perciformes, Cichlidae) from the population in Lake Staraya Kuban // J. Ichthyol. V. 49. P. 383. https://doi.org/10.1134/S003294520905004X

  18. Stolbunov I.A., Dien T.D., Karabanov D.P. 2021. Taxonomic composition and distribution of alien suckermouth armored catfish (Siluriformes: Loricariidae) in Southern Vietnam // Inland Water Biol. V. 14. P. 263. https://doi.org/10.1134/S1995082921030123

  19. Tao W., Xu L., Zhao L. et al. 2021. High-quality chromosome-level genomes of two tilapia species reveal their evolution of repeat sequences and sex chromosomes // Mol. Ecol. Res. V. 21. P. 543. https://doi.org/10.1111/1755-0998.13273

  20. Tarkan A.S. 2022. Oreochromis aureus (Blue tilapia) // Invasive Species Compendium. CAB International. https://www.cabi.org/isc/datasheet/72068 (accessed 23 June 2022).

  21. Trewavas E. 1982. Tilapias: taxonomy and speciation // Biology and culture of Tilapias. Manila, Philippines: International Center for Living Aquatic Resources Management. P. 3.

  22. Trewavas E. 1983. Tilapiine fishes of the genera Sarotherodon, Oreochromis and Danakilia. London: British Museum (Natural History).

  23. Voroshilova I.S., Pryanichnikova E.G., Prokin A.A. et al. 2021. Morphological and genetic traits of the first invasive population of the asiatic clam Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) naturalized in the Volga River basin // Russ. J. Biol. Invasions. V. 12. P. 36. https://doi.org/10.1134/S2075111721010148

  24. Wang M., Lu M. 2016. Tilapia polyculture: a global review // Aquacult. Res. V. 47. P. 2363. https://doi.org/10.1111/are.12708

  25. Zvorykin D.D., Pashkov A.N. 2010. Eight-striped cichlasoma – an allochthonous species of cichlid fish (Teleostei: Cichlidae) from Staraya Kuban Lake // Russ. J. Biol. Invasions. V. 1. P. 1. https://doi.org/10.1134/S2075111710010017

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал