Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 1, стр. 124-146

АРЕАЛ IRIS APHYLLA (IRIDACEAE): МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ВИДОВ ОБЩЕЕВРОПЕЙСКОГО УРОВНЯ ОХРАНЫ

М. В. Казакова 1*, Н. А. Соболев 12, А. С. Кугушева 1

1 Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина
390000 Рязань, ул. Свободы, 46, Россия

2 Институт географии РАН
119017 Москва, Старомонетный пер., 29, Россия

* E-mail: m.kazakova@rsu.edu.ru

Поступила в редакцию 27.03.2018
После доработки 07.12.2018
Принята к публикации 11.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые составлена верифицированная точечная карта ареала вида общеевропейского уровня охраны Iris aphylla L. s.l. Использованы материалы собственных полевых исследований 77 популяций, просмотрено 1122 гербарных листа в 22 фондах, изучено около 270 публикаций, учтены дополнительные сообщения о 98 популяциях специалистов из регионов, критически проанализированы базы данных (GBIF). На карте отражены 1260 местонахождений (локалитетов) вида, в том числе 224 исторических (данные до 1968 г.) и 1036 актуальных (данные 1969–2018 гг.). Северная граница основного ареала начинается на Люблинской возвышенности в Польше, далее следует по территории Львовской, Тернопольской, Хмельницкой, Житомирской, Киевской, Черниговской, Сумской областей Украины, далее в России – по территории Брянской, Орловской, Тульской, югу Московской и Рязанской областей, Республике Мордовия, юго-востоку Нижегородской области, крайнему югу Чувашской Республики и Республики Татарстан. Восточная граница следует по востоку Ульяновской области, западу Самарской, Саратовской и Волгоградской областей, южная – по южным рубежам Воронежской и Белгородской областей, переходя на территорию Харьковской области Украины и далее следуя по Харьковской, Полтавской, Кировоградской, Николаевской, Одесской областям Украины, югу Молдовы, Румынии. Внесены уточнения в карту ареала вида из Атласа Х. Мойзеля (Meusel et al., 1965): непрерывный ареал I. aphylla начинается не на правобережье р. Днестр, а на западе Румынии, востоке Словакии и Венгрии, юго-востоке Польши; он включает юго-восток Брянской области, полностью Орловскую область России; северная граница ареала не заходит в Мещерскую низменность в Рязанской области и на юго-запад Нижегородской области, не достигает р. Волги в г. Н. Новгород, вид отсутствует на большей части территории Чувашской Республики, не достигает устья р. Камы в Республике Татарстан, не простирается на юг до Волгограда и Ростова-на-Дону; на Кавказе обособлены три крупных фрагмента ареала: западный охватывает южную часть Ставропольского и Краснодарского краев и Адыгеи, Ингушетию, Северную Осетию, Кабардино-Балкарию, Карачаево-Черкесию, заходя на север Грузии; восточный расположен в Дагестане; южный – в Западной Армении; показаны новые изолированные локалитеты на северо-востоке Польши, юге Республики Беларусь, на юго-востоке Украины, в Калужской, Московской, Оренбургской областях России, на юго-востоке Армении. Показано отсутствие вида в Италии, Турции и Франции.

Ключевые слова: Точечная карта ареала Iris aphylla, Восточно-Европейская равнина, Кавказ, Центральная Европа, Красная книга

DOI: 10.1134/S0006813619010034

Необходимость детального изучения естественного ареала Iris aphylla L. объясняется его природоохранным статусом – вид общеевропейского и федерального уровней охраны (Red Data Book…, 2008; Bilz et al., 2011). В статье подведены итоги работ по инвентаризации вида в европейской части России (Kazakova et al., 2017) и изучения его полного ареала и исторических представлений о нем (Meusel et al., 1965; Nosova, 1973; Wróblewska, Brzosko, 2006; Red Data Book…, 2008; World Checklist…, 2010). Цель данного исследования – составление насколько возможно полного и верифицированного набора точных данных по распространению вида для последующего анализа этих данных. К задачам исследования мы отнесли: 1) сбор и обобщение сведений о местонахождениях популяций вида по всему ареалу с наиболее детальной проработкой информации по европейской части России; 2) создание сводной базы данных с выделением исторической и актуальной информации; 3) создание точечной карты ареала I. aphylla; 4) сравнение полученных данных с историческими представлениями об ареале I. aphylla (Meusel et al., 1965 и др.).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Рассмотрение ареала I. aphylla L. s.l. выполнено в соответствии с широкой трактовкой объема данного вида (Meusel et al., 1965; Tsvelev, 1979; Wróblewska, 2008; World Checklist…, 2010 и др.). В связи с этим учтены местонахождения популяций I. hungarica Waldst. et Kit., I. furcata M. Bieb. и других форм, относимых к I. aphylla L. s.l. Вид представлен двумя кариотипами: 2n = 24 (Zakhariyeva, Makushenko, 1969; Tsvelev, 1979; Pogosyan, 1981; Nazarova, Gukasyan, 2004; Wróblewska et al., 2010) и 2n = 48 (Tsvelev, 1979; Wróblewska et al., 2003, 2010; Wróblewska, Brzosko, 2006).

Карта ареала I. aphylla построена точечным методом (Tolmachev, 1974). Массив данных для построения точечной карты ареала – это совокупность указаний на произрастание I. aphylla, то есть фактических сведений, собранных из различных источников: материалы собственных полевых исследований (флористические списки, геоботанические описания, гербарий), присланные другими исследователями сообщения о наблюдениях, материалы гербарных фондов, опубликованные геоботанические описания, иные публикации, в основном флористические заметки, в которых I. aphylla указан в конкретных пунктах, диссертационные работы, базы данных, биоинформационные веб-порталы.

Сведения о распространении вида на Восточно-Европейской равнине в основном представлены в коллективной статье (Kazakova et al., 2017). После ее публикации и продолжения сбора информации внесены дополнения к местонахождениям популяций в Белгородской (Cherniavskih et al. 2013; Gusev, Ermakova, 2018), Брянской (Panasenko, Semenishchenkov, 2008; Panasenko, 2010; Semenishchenkov, 2010; Evstigneev, Fedotov, 2011; Evstigneev et al., 2011a, b; Evstigneev, 2012; Panasenko et al., 2015; Mu-Za-Chin, 2016; Semenishchenkov et al., 2016), Воронежской (Agafonov et al., 2018; Mukovnina et al., 2018), Оренбургской (Kin, 2009), Самарской (Novikova et al., 2017), Тульской (Sheremeteva I.S., pers. comm., 2018) областях.

Собственные наблюдения. В периоды с 1980 г. по 1992 г. в Липецкой области М.В. Казаковой осмотрено 26 популяций (Kazakova et al., 2017). Из них в последние 5 лет авторами статьи повторно осмотрено 3 популяции (ур. Галичья гора, ур. Крутое, ур. Быкова шея) и впервые изучены еще 3 популяции (в долине р. Воронец Елецкого р-на, в балке Зеркалы и в урочище Городок близ с. Урусово Чаплыгинского р-на). В Рязанской области в период с 1986 г. по 2013 г. М.В. Казаковой и Н.А. Соболевым обследовано 24 популяции (Kazakova et al., 2017). В 2014–2018 гг. авторами статьи повторно осмотрено 10 популяций. Всего за последние 5 лет в 9 регионах Средней России нами обследовано 36 популяций: в Курской (2), Липецкой (6), Московской (1), Орловской (3), Пензенской (4), Рязанской (10), Тамбовской (4), Тульской (4) областях, Республике Мордовия (2); составлены флористические списки и выполнены геоботанические описания в местах произрастания I. aphylla.

В 2016 г. Н.А. Соболев провел наблюдения в Румынии близ г. Апольд. 21 мая 2018 г. М.В. Казакова и Н.А. Соболев обследовали 3 популяции в окрестностях г. Люблин (Польша).

Материалы гербарных фондов. Авторами лично просмотрен весь материал по данному виду в следующих фондах Российских гербариев: 246 листов в LE, 196 – MW, 22 – MHA, 110 – GMU, 66 – PKM, 343 – RSU, 7 – VU, 7 – в гербарии Липецкого педагогического университета. В 2016 г. просмотрены 73 листа в гербарии Института ботаники им. М.Г. Холодного (KW) и 35 листов в Гербарии Ботанического сада (института) АН Молдовы. Всего в перечисленных гербариях авторами просмотрено 1105 листов. Материалы других российских гербарных фондов (KURS, NNSU, OHHI, PVB, SARP, UPSU, VGZ, VOLPU, VOLSU, VOR, VORG, гербарий Центрально-Черноземного заповедника) – не менее 200 листов – были просмотрены В.М. Васюковым, А.Я. Григорьевской, Н.И. Золотухиным, А.В. Масленниковым, Л.А. Масленниковой, Т.В. Недосекиной, А.В. Полуяновым, В.А. Агафоновым, Ю.И. Буланым, Л.Л. Киселевой, В.А. Сагалаевым, А.В. Щербаковым и учтены в коллективной статье (Kazakova et al., 2017). С учетом многочисленных дубликатов и сборов разных лет число гербарных листов значительно превышает число соответствующих им локалитетов I. aphylla. На территории Восточно-Европейской равнины в России подтверждено гербарием 479 локалитетов, на Украине – 77 и в Молдове – 47.

В сети Интернет дополнительно изучены материалы MW (National Depository…, 2018), благодаря чему в базу данных занесено 49 указаний на места произрастания I. aphylla, в том числе на Российском Кавказе – 15, а также в Армении – 2, Азербайджане – 5, Грузии – 2, Молдове – 11, Украине – 14. Кроме того, просмотрены другие 117 гербарных листов, представленные на портале Глобальной информационной системы по биоразнообразию (Global Biodiversity Information Facility – GBIF) следующими гербариями и коллекциями: Ботанического сада в Далеме и Ботанического музея в Берлине (B) – 1 лист (Botanic Garden…, 2016), Университета Бергена (BG) – 1 (University of Bergen, 2018), Британского музея естественной истории (BM) – 2 (Bri-tish…, 2018), Университета Клермон-Феррана (CLF) – 1 (Herbiers…, 2018), Королевского ботанического сада в Эдинбурге (E) – 16 (Royal…, 2018), Университета Лейдена (L) в составе научного центра Naturalis – 32 (Creuwels, 2018), Института ботаники 2-го Университета Монпелье (MPU) – 3 (Herbarium…, 2018), Нью-Йоркского ботанического сада (NY) – 2 (Tulig et al., 2018), Музея естественной истории Университета Осло (O) – 1 (Natural…, 2018), Национального музея естественной истории в Париже (P) – 53 (MNHN, 2018), Ботанического сада в Рио-де-Жанейро (RB) – 2 (Forzza, Dalcin, 2018), Общества литературы, науки и искусств города Авейрона (SLA) – 3 (RECOLNAT, 2018). Затем из рассмотрения были исключены образцы без указания места сбора, культивары, образцы, собранные за пределами естественного ареала – Евразии (в Алжире) и в Скандинавии, и образцы, определение которых вызывает сомнения. В базу данных дополнительно внесено 50 указаний на места произрастания I. aphylla, в том числе в Армении – 1, в Венгрии – 1, в Германии – 3, в Грузии – 1, в Италии – 2, в Польше – 2, в России – 7, в Румынии – 14, в Словакии – 2, во Франции – 1, в Чехии – 16. При этом в 17 случаях местоположение пункта сбора и его принадлежность к той или иной стране определены авторами настоящей работы на основании детального изучения этикетных данных.

Опубликованные сведения. Учтены материалы Красных книг регионов Средней России: Белгородской (Kolchanov et al., 2004), Брянской (Evstigneev, Velichkin, 2004; Mu-Za-Chin, 2016), Волгоградской (Sagalaev, 2006), Воронежской (Negrobov, Negrobova, 2011), Калужской (Popchenko, 2015), Курской (Zolotukhin et al., 2002), Липецкой (Khlyzova, Grigorevskaya, 2014), Московской (Varlygina, 2008a), Нижегородской (Shestakova, 2005), Орловской (Kiseleva, Prigoryanu, 2007), Пензенской (Chistyakova, 2013), Ростовской (Fedyaeva, 2004), Рязанской (Gushchina, 2002; Kazakova, 2011), Самарской (Kalashnikova et al., 2017), Саратовской (Bulanaya, 2006), Тамбовской (Sokolov, Sokolova, 2002), Тульской (Sheremeteva, 2010), Ульяновской (Maslennikov, Maslennikova, 2015) областей, Республики Мордовия (Pismarkina, Vorsobina, 2017), Республики Татарстан (Korotkova, 2006), Чувашской Республики (Gafurova, 2001).

В рассмотрение включена информация о распространении вида на Восточно-Европейской равнине, размещенная более чем в 200 источниках: монографиях, региональных кадастрах редких видов, материалах для ведения Красной книги, описаниях ценных природных территорий, флористических заметках, геоботанических описаниях, и в основном учтенная в обзорной статье (Kazakova et al., 2017). Использованы сведения из диссертационных работ (Kharitontsev, 1986; Silayeva, 2006; Mamontov, 2008; Bulany, 2010; Ageeva, 2011).

По Российскому Кавказу изучены материалы региональных Красных книг: Краснодарского (Litvinskaya, 2007) и Ставропольского (Shevchenko, 2013) краев, Республик Адыгея (Akatova, Kuranova, 2012), Ингушетия (Dakieva, 2007), Дагестан (Murtazaliev, Teymurov, 2009), Карачаево-Черкесской Республики (Zernov, 2013), а также другие публикации (Zakhariyeva, Makushenko, 1969; Ahrns, 1999; Gavasheli et al., 2008). Изучены публикации по Грузии (Wilson, 2011), Армении (Pogosyan, 1981) и Турции (Davis, 1984).

Изучены публикации, содержащие сведения о местонахождениях популяций вида в Беларуси (Dubovik et al., 2015; Dubovik, 2017), Болгарии (Assyov et al., 2012; Ivanova, 2015), Венгрии (Király, 2007), Германии (Ludwig, Schnittler, 1996), Приднестровье Молдовы (Tishchenkova, 2009), Польше (Wróblewska, 2003; Wróblewska et al., 2003; Piwowarczyk, Przemyski, 2010; Cwener, Nowak, 2011; Towpasz, 2011), Румынии (Oprea et al., 2007; Indreica, 2010; Burescu, Togor, 2012; Marinescu et al., 2013), Словакии (Blascakova et al., 2011; Eliáš et al., 2015), Украине (Carpathian, 2003; Orlov, 2005, 2010; Ostapko, Zubtsova, 2009; Bayrak, Shaparenko, 2010, 2014; Chui, Shumska, 2010; Filatova, 2010, 2014; Andrienko, Peregrim, 2012; Shynder, 2012; Zhigalova, Futorna, 2012; Solomakha, Solomakha, 2014; Davydov, Gomlya, 2016). Учтена дополнительная информация (Wróblewska, Brzosko, 2006; Wróblewska, 2008; Wróblewska et al., 2010; Roleček et al., 2014).

Критически проанализировано 186 записей, относящихся к I. aphylla в GBIF, но не подкрепленных изображением соответствующего гербарного образца. Из рассмотрения исключены материалы без указания места сбора, данные о культиварах, указания на экземпляры, определение которых вызвало сомнения, или собранные в Скандинавии (71 запись) или за пределами Евразии (в Канаде и США). После этого в базу данных занесено 47 указаний на произрастания I. aphylla (Slieker, Beuk, 2014; Botanic Garden…, 2016; Bruno, Solène, 2016; Telenius, Rühling, 2017; Tworek, 2017; Botanical…, 2018; Bundesamt…, 2018; iNaturalist.org, 2018; INSTITUTE…, 2018; Museum…, 2018; Noya…, 2018; Royal…, 2018; Société…, 2018), в том числе в Армении – 1, Германии – 29, Италии – 1, Польше – 2, России – 1, Румынии – 4, Словакии – 4, Чехии – 5. При этом относящиеся к Германии 26 записей сделаны по материалам сеточного картирования. В соответствии с принятой нами методикой каждый квадрант, в котором был зарегистрирован I. aphylla, принят за одно место произрастания и, соответственно, одно местонахождение.

Проанализированы материалы программы Европейского Союза “NATURA 2000” (EEA, 2018) в части распространения I. aphylla в Венгрии (22 территории), Румынии (46 территорий) и Словакии (13 территорий).

Наблюдения других исследователей. Наблюдения других специалистов по Средней России учтены в коллективной статье (Kazakova et al., 2017), где они указаны как “набл.”, “опис.”, “устн. сообщ”. Включены дополнительные сведения, сообщенные нам в 2018 г. по Украине А.А. Орловым (19 локалитетов), Армении – Г.М. Файвушем (30), Тульской области – И.С. Шереметьевой (9). Всего на основании сообщенных нам наблюдений других специалистов на карту нанесено 98 местонахождений.

На карте не показаны местонахождения I. aphylla, которые характеризуются как возможный занос из культуры, например, в Козельском районе Калужской области (Попченко, 2015), или как культивируемые и дичающие – 61 местонахождение в Республике Беларусь (Dubovik, 2017). В то же время, отмечены в качестве актуальных четыре естественных местонахождения в Польше, ранее утраченные, но к настоящему времени восстановленные (Piwowarczyk, Przemyski 2010).

Собранные сведения занесены в базу данных, содержащую записи о 1505 указаниях на места произрастания I. aphylla – информацию о месте и времени сбора или наблюдения данного вида, сведения с этикеток о местонахождении и биотопе, ссылку на источник информации, при наличии – данные о состоянии популяции и ее численности, природоохранном статусе соответствующей территории.

Карта ареала. Точечная карта ареала I. aphylla создана в программе ArcGIS. В качестве топографической основы использованы находящиеся в открытом доступе карты на порталах Космоснимки.RU, Yandex Map, Google Earth, а также растровые топографические карты масштаба 1 : 200000 и отдельные схемы, совмещенные с системой координат по реперным точкам (не менее 15 точек для каждой карты). Совмещение с системой координат растровой карты ареала I. aphylla из Атласа Х. Мойзеля (Meusel et al., 1965) выполнено по 14 координатным и 105 другим реперным точкам: ошибка метода составила в среднем менее 30 м на каждую точку, что практически не вносит дополнительной погрешности в отображение указанной карты.

Формирование векторного слоя местонахождений I. aphylla осуществлялось в три этапа. 1) Сформирован слой указаний на произрастание вида путем экспорта в программу ArcGIS данных о координатах и других сведений из базы данных. При отсутствии данных о координатах соответствующую точку наносили по имеющемуся описанию, в том числе с использованием исторических карт и схем. Таким образом получен базовый слой указаний на произрастание I. aphylla. 2) Указания, относящиеся к одному местонахождению, были объединены так, чтобы каждая точка на карте обозначала местонахождение популяции вида. Ранг популяций в большинстве случаев невозможно определить по использованным данным гербарных фондов, публикациям, сообщениям и другим источникам. В связи с этим использован формальный критерий: если расстояние между двумя пунктами произрастания I. aphylla не превышает 1 км, на карте показано одно местонахождение. Также в качестве одного местонахождения рассматриваются не имеющие координатной привязки места произрастания I. aphylla, расположение которых на расстоянии не более 1 км друг от друга следует из описания их местоположения. Локалитеты, отмеченные на разных берегах крупных рек (Днестр, Дон, Эльба и др.), показаны на карте как две точки. 3) Разными пунсонами на карте обозначены исторические и актуальные сведения. К историческим относятся гербарные образцы, собранные 50 и более лет назад (Red Data Book…, 2008), а также литературные указания данного периода, не подтвержденные более поздними наблюдениями. Актуальными считаются данные о нахождении I. aphylla в период с 1969 г. по 2018 г. включительно. Дифференциацию между собственными наблюдениями, материалами гербарных фондов и опубликованными данными мы не отражаем на карте, полагая, что их достоверность равна. В результате получен слой местонахождений I. aphylla, который мы анализируем в настоящей работе.

Для целей нашего исследования точечный слой местонахождений I. aphylla представлен на двух картах: 1) на фоне границ европейских стран и регионов России (рис. 1), что позволило более точно описать ареал; 2) на фоне гидрографической сети с наложением на контурную карту из Атласа Х. Мойзеля (Meusel et al., 1965) для выявления сделанных нами уточнений (рис. 2).

Рис. 1.

Оригинальная точечная карта ареала Iris  aphylla L. s. l.

Черными линиями показаны границы государств, серыми – границы регионов Российской Федерации; черные пунсоны – актуальные данные за период 1969–2018 гг., незалитые пунсоны – исторические сведения (ранее 1969 г.).

Fig. 1. Original dot map of Iris aphylla L. s. l. range.

The black lines show the borders of the countries, the gray ones – the borders of the regions of the Russian Federation; black dots – actual data for the period 1969–2018, empty dots – historical information (before 1969).

Рис. 2.

Оригинальная точечная карта ареала Iris aphylla L. s. l. в сравнении с картой из Атласа Х. Мойзеля (Meusel et al., 1965).

Fig. 2. Original dot map of Iris aphylla L. s. l. range, in comparison with the map from H. Meusel’s Atlas (Meusel et al., 1965).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Составленная на основании всех вышеперечисленных источников информации карта ареала I. aphylla отражает 1260 локалитетов (рис. 1), в том числе: Армения – 2 исторических и 31 актуальный (2+31), Азербайджан (2+0), Грузия (1+1), Германия (16+18), Италия (3+0), Чехия (10+1), Словакия (3+16), Польша (11+16), Венгрия (1+24), Румыния (11+83), Молдова (34+13), Республика Беларусь (0+5), Украина (36+51), Франция (1+0), Россия (93+777), в том числе на Восточно-Европейской равнине (79+688), на Северном Кавказе и в Предкавказье (14+89). В целом для Кавказа показано 140 локалитетов.

Ареал вида дизъюнктивен, он состоит из нескольких частей: основной ареал простирается от Центральной Европы до Волги; кавказский участок состоит из трех фрагментов и нескольких изолированных локусов.

Основная часть ареала. Согласно современным данным, на западе основная часть ареала начинается на Люблинской возвышенности в Польше, и далее на юг – на востоке Словакии и Венгрии, на западе Румынии. Iris aphylla встречается почти по всей Румынии и в Молдове, и далее на восток его ареал простирается широкой полосой по территории Украины и России, переходя через Волгу в Ульяновской области.

На Украине северная граница ареала проходит по территории Львовской, Тернопольской, Хмельницкой, Житомирской, Киевской, Черниговской, Сумской областей, далее следует в России по юго-востоку Брянской области, западу Орловской, Тульской, югу Московской и Рязанской областей, северу Республики Мордовия, переходит на юго-восток Нижегородской области, затем следует по южным окраинам Чувашской Республики и крайнему юго-западу Республики Татарстан, вдоль северной границы Ульяновской области. Восточная граница ареала в целом совпадает с восточной границей Ульяновской области, следует вдоль Волги в Самарской и Саратовской областях, плавно переходя в южную границу, которая проходит по правобережной части Саратовской области, северо-западным окраинам Волгоградской области, огибает с юга Воронежскую и Белгородскую области, переходя в Харьковскую область Украины. Южная граница ареала I. aphylla проходит по Харьковской, Полтавской, Кировоградской, Николаевской, Одесской областям Украины, следуя далее по территории Молдовы, переходит в южную часть Румынии и западнее р. Олтет плавно переходит в западную границу ареала, которая проводится от отрогов Западных Румынских Карпат, пересекает р. Муреш, следует по территории Венгрии, пересекая р. Тиса, и заканчивается во Внутренних Западных Карпатах на территории Словакии.

Кавказские фрагменты ареала. Наиболее крупный фрагмент ареала на Кавказе и в Предкавказье охватывает Ингушетию, Северную Осетию, Кабардино-Балкарию, Карачаево-Черкесию, южную часть Ставропольского и Краснодарского краев и Адыгеи, чуть заходя в Грузию. Второй довольно крупный фрагмент ареала расположен в Дагестане. На Южном Кавказе четко просматривается третий фрагмент ареала в Западной Армении.

Изолированные локусы. Изолированные фрагменты современного ареала известны в Чехии – в долине р. Эльба близ г. Карлштейн; в Германии – также в долине р. Эльба, в земле Саксония-Анхальт: один – близ впадения р. Унструт в р. Зале, другой – в верхнем течении р. Бодэ (приток р. Зале); на северо-востоке Польши в Бебжанском национальном парке (Wróblewska, 2008) и в Республике Беларусь – в Гомельской области в долине р. Припять (Dubovik, 2017) и в пойме р. Днепр (Dubovik et al., 2015). Четыре изолированных локалитета указаны для юго-востока Украины (Ostapko, Zubtsova, 2009); изолированное местонахождение ириса известно в районе Мегри на юго-востоке Армении (G.M. Fayvush, pers. comm.).

В России отдельные локалитеты известны на северо-востоке Калужской области (р. Протва у д. Черная Грязь Жуковского района), в долине р. Оки в Московской области (с. Никифорово, с. Коробчеево), в левобережной части Саратовской области (Ершовский район) и в низовьях р. Хопер в Волгоградской области (Кумылженский район). На западе Оренбургской области (Бузулукский бор) известна изолированная популяция I. aphylla (Kin, 2009; Kalmykova, Kin, 2017), удаленная от самарских популяций на 200 км.

Исчезли популяции I. aphylla в Ростовской области России (Fedyaeva, 2004), в Сербии (Baričevič et al., 2004) и, по данным А.Н. Ташева (A.N. Tashev, pers. comm.), – в Болгарии: одно из двух ранее известных на юго-востоке Болгарии местонахождений (Assyov et al., 2012; Ivanova, 2015) уничтожено, а во втором его современное произрастание не подтверждено. Нет актуальных сведений о произрастании вида в Азербайджане, Италии (Colasante, Mathew, 2008), Турции (Davis, 1984) и Франции.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Точечная карта распространения вида совмещена с картой из “Атласа…” Х. Мойзеля (Meusel et al., 1965) (рис. 2), что позволило отчетливо увидеть внесенные нами уточнения в отношении: 1) границ основного (непрерывного) ареала; 2) локализации островных местонахождений вида в Европе; 3) кавказского фрагмента ареала.

Границы основной области распространения. Современные данные о распространении вида в Словакии, Венгрии и Румынии дают основание рассматривать местонахождения популяций вида в этих странах относящимися к западному крылу его основного ареала, поскольку заметных дизъюнкций между украинскими и румынскими популяциями нет. Удалось более точно провести северную границу ареала в России. В Орловской, Тульской и Московской областях она проходит по долине Оки, в Рязанской и Нижегородской областях вид не достигает Оки и не встречается в долине Волги в Н. Новгороде, проходит южнее Волги в Чувашской Республике. На схеме Х. Мойзеля юго-восточная граница ареала I. aphylla спускается по Волге до Волгограда, но согласно современным данным вид южнее Саратова по Волге не известен. Южный предел распространения вида также следует отодвинуть гораздо севернее – он не обнаружен в Ростовской области. Однако тот факт, что местонахождения I. aphylla резко обрываются на границе Воронежской и Ростовской областей, позволяет предположить возможность обнаружения местонахождений вида на крайнем севере Ростовской области.

Заметное сгущение выявленных местонахождений популяций на Восточно-Европейской равнине в границах России свидетельствует о высокой степени флористической изученности этой территории и широком распространении пригодных для вида лугово-степных и петрофитно-степных сообществ (Kazakova et al., 2015, 2017). Однако назвать вид обычным в России нельзя. Участки луговых степей, дубрав и других сообществ, в которых отмечен I. aphylla, имеют небольшие размеры, а сами популяции зачастую весьма малочисленны.

На Украине выявленная частота встречаемости вида значительно ниже. Показана концентрация местонахождений по Днестру на восточных отрогах Карпат. На Волынской возвышенности известны единичные местонахождения популяций вида. Согласно данным Я.П. Дидуха (Didukh, 2010; pers. comm. 2016), I. aphylla s.l. обычен на Украине, хотя в Винницкой (Andrienko, Peregrim, 2012), Донецкой, Луганской областях он включен в число охраняемых растений (Ostapko, Zubtsova, 2009), находится на грани исчезновения в украинских Карпатах (Carpathian, 2003; Kricsfalusy, Budnikov, 2007), отмечен среди редких видов Карпатского биосферного заповедника Закарпатской области (Solomakha, Solomakha, 2014), нуждается в охране в Житомирской области (Orlov, 2005, 2010), охраняется на территории Ивано-Франковской области в Галицком национальном парке (Chui, Shumska, 2010), редок в Полтавской (Bayrak, Shaparenko, 2010, 2014), Харьковской (Filatova, 2010, 2014) и Херсонской (Zhigalova, Futorna, 2012) областях. Существование крупной популяции на крайнем юго-востоке Польши близ г. Грубешов близ границы с Волынской областью Украины (M. Ku-charczyk, pers. comm. 2018) позволяет предположить возможность обнаружения местонахождений вида в этой части Украины, хотя актуальных данных для нее у нас пока нет.

Кавказский фрагмент ареала. Крупные фрагменты ареала на Кавказе примерно соответствуют контурам, обозначенным на карте Мойзеля, однако занимают большие площади. Местонахождения в Адыгее, Карачаево-Черкесии, Ставропольском и Краснодарском краях можно рассматривать как относящиеся к единому фрагменту ареала. Местонахождения и небольшие группы местонахождений в Ингушетии, Кабардино-Балкарии и Северной Осетии выглядят на карте как изоляты. Местонахождения в Дагестане расположены по всему участку ареала, указанному Мойзелем, а также распространены далее на запад до Чечни. Участок ареала на Южном Кавказе относительно равномерно покрыт местонахождениями популяций в западной части Армении, где I. aphylla распространен шире границ, указанных Мойзелем. Возможно, что выявляемая картина распространения I. aphylla на Кавказе и в Предкавказье отражает, в первую очередь, состояние изученности этого вопроса.

Изолированные локалитеты. Многие местонахождения в Германии показаны на основании исторических и актуальных (в том числе гербарных) данных, но их локализация не всегда совпадает с точечными фрагментами на карте Мойзеля. Вероятно, это объясняется степенью точности, которая была возможна в середине 1960-х годов. Несколько весьма удаленных исторических местонахождений во Франции и на западе Германии заслуживают более тщательного рассмотрения, не исключены ошибки в определении или вторичность происхождения выявленных локусов. Обращают на себя внимание несколько удаленных популяций вида на юге Беларуси по р. Припять и р. Днепр, считающиеся естественными. Заслуживает тщательного изучения популяция I. aphylla в Бузулукском бору на крайнем западе Оренбургской области (Kin, 2009). У нас пока нет удовлетворительного объяснения их происхождению, однако наши наблюдения в регионах России позволяют, например, увидеть определенную связь между местами обитания кабанов и недавним расселением ириса за пределы основного ареала.

Выявленная нами картина распространения I. aphylla существенно уточняет карту ареала, представленную в работе Л.М. Носовой (Nosova, 1973) и показывающую местонахождения популяций в основном в лесостепной зоне между Днепром и Волгой и на Кавказе. В связи с относительно небольшим объемом представленной на этой карте информации она лишь частично отражает ареал вида. Однако мы полностью согласны с Л.М. Носовой относительно характеристики I. aphylla как типично лесостепного вида.

В России в результате проведенного исследования количество учтенных популяций оказалось на порядок выше указанных в Красной книге Российской Федерации (Varlygina, 2008b). Тем не менее, I. aphylla устойчиво редок в России, поскольку даже в пределах своего ценоареала в лесостепи он встречается небольшими популяциями, изолированными обширными сельхозугодиями (Kazakova et al., 2015, 2017). Собранный массив данных позволяет точнее охарактеризовать статус I. aphylla в Красных книгах регионов равнинной территории России: в Республике Татарстан находится в угрожаемом состоянии – кат. 1; в Чувашской Республике, Волгоградской, Московской, Нижегородской, Самарской и Саратовской областях состояние вида соответствует кат. 2. В Белгородской, Брянской, Воронежской, Курской, Липецкой, Орловской, Пензенской, Рязанской, Тамбовской, Тульской, Ульяновской областях и в Республике Мордовия это стабильно редкий вид – кат. 3.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования в целом для стран Центральной и Западной Европы на карте показано 214 локалитетов, включая 56 исторических местонахождений, для Молдовы – 47 (34 исторических), Украины – 87 (36 исторических), Республики Беларусь – 5 актуальных, России – 870 (93 исторических). В целом для Кавказа показано 140 локалитетов (19 исторических).

Составленная карта ареала I. aphylla (рис. 1) достаточно точно отражает краевые контуры непрерывного ареала и расположение изолированных локусов вида. Она может служить фактической основой для дальнейших работ, анализирующих ареалы видов, позволяет уточнить и детализировать схему, представленную в международных базах данных (The Euro+Med.., 2018), что свидетельствует о высокой значимости традиционных флористических работ различного уровня. В тех случаях, когда ряд актуальных местонахождений резко обрывается на границе государств (Польша и Украина), можно предположить, что это связано с разной степенью обследованности территории. Этот вывод касается и самых северных окраин Ростовской области, граничащей с Воронежской.

Дифференцированный подход к обозначению исторических и актуальных сведений на карте отражает, с одной стороны, заметный прогресс, достигнутый в последние десятилетия в изучении флоры Европы, а, с другой стороны, заставляет обратить внимание на неподтвержденные современными сведениями локалитеты и на местонахождения, в которых естественное произрастание вида представляется сомнительным. Отсутствие у нас современной информации о состоянии популяций в ряде местонахождений в Молдове и Украине может быть результатом их исчезновения, но вероятно, некоторые источники информации (публикации и гербарий) нами не были рассмотрены.

Список литературы

  1. [Agafonov] Агафонов В.А., Стародубцева Е.А., Негробов В.В., Казьмина Е.С., Чернышова Т.Н., Маковкина М.В., Беденко А.Б. 2018. О распространении видов рода Iris L. на территории Воронежской области. – В кн.: Флора и растительность Центрального Черноземья – 2018: материалы межрегиональной научной конференции (Курск, 21 апреля 2018 г.). Курск: Мечта. С. 71–76.

  2. [Ageeva] Агеева А.М. 2011. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: Дис. … канд. биол. наук. М. 371 с.

  3. Ahrns C. 1999. Kurzbeitrag zur Flora des nordwestlichsten Kaukasus. – Schlechtendalia 2: 61–69.

  4. [Akatova, Kuranova] Акатова Т.В., Куранова Н.Г. 2012. Ирис безлистный, Касатик безлистный. Красная книга Республики Адыгея. Ч. 1. Майкоп. С. 79.

  5. [Andrienko, Peregrim] Андриенко Т.Л., Перегрим М.Г. 2012. Официальные перечни регионально редких растений административных территорий Украины (справочное издание). Киев. 148 с.

  6. Assyov B., Petrova A., Dimitrov D., Vassilev R. 2012. Conspectus of the Bulgarian Vascular Flora. Ed. 4. Sofia. 494 p.

  7. Baričevič D., Bernáth J., Maggioni L., Lipman E., compilers. 2004. Report of a Working Group on Medicinal and Aromatic Plants. First meeting, 12–14 September 2002, Gozd Martuljek, Slovenia. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. 161 p.

  8. [Bayrak, Shaparenko] Байрак О.М., Шапаренко I.Є. 2010. Роль біоцентрів Ворсклянського екокоридору у поширенні та збереженні рідкісних видів рослин зональних екосистем (у межах Полтавської області). – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. междун. науч. конф. Киев, Альтерпресс: 57–61.

  9. [Bayrak, Shaparenko] Байрак О.М., Шапаренко I.Є. 2014. Збереження рідкісних видів флори Полтавщини ex situ. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. III междун. науч. конф. Львов: 191–194.

  10. Bilz M., Kell S.P., Maxted N., Lansdown R.V. 2011. European Red List of Vascular Plants. Publications Office of the European Union, Luxembourg.

  11. Blascakova M., Poracova J., Mydlar J., Zahatnanska M. 2011. Law protected plants of National Nature Reserve Dreveník (Hornád Basin) in project learning – ISHS Acta Horticulturae 920: XXVIII Intern. Hortic. Congr. On Sc. and Hort. for People (IHC2010): VI Intern. Symp. on Hort. Edu., Res. Teain. And Cons. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2011.920.2010.17660/ActaHortic.2011.920.20

  12. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem. 2016. Herbarium Berolinense. (B). Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Herbarium. Occurrence dataset https://doi.org/https://doi.org/10.15468/s1f4aw accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/dlwwhz

  13. British Natural History Museum. 2018. Natural History Museum (London) Collection Specimens (BM). Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.5519/0002965

  14. [Bulanaya] Буланая М.В. 2006. Ирис безлистный. – В кн.: Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов. С. 89–90.

  15. [Bulany] Буланый Ю.И. 2010. Флора Саратовской области: Дис. … докт. биол. наук. М. 498 с.

  16. Bundesamt für Naturschutz. 2013. Iris aphylla L. Nacktstängel-Schwertlilie // Verbreitung der Farn- und Blütenpflanzen in Deutschland; aggregiert im Raster der Topographischen Karte 1:25000./Datenbank FlorKart (BfN) aus deutschlandflora.de (NetPhyD). http://www.floraweb.de/webkarten/karte.html?taxnr=3083# (accessed 30.09.2018).

  17. Burescu P., Togor G.C. 2012. Phytocoenologic research regarding beech forests on rocks in the northern part of Bihor mountains – Studia Univ. “Vasile Goldiş”, Seria Ştiinţele Vieţii. 22 (4): 571–574.

  18. Carpathian List of Endangered Species. 2003. Vienna – Krakow: 84 p.

  19. [Cherniavskih et al.] Чернявских В.И., Тохтарь В.К., Думачева Е.В., Дегтярь О.В. 2013. Видовое разнообразие естественной растительности на склонах юга Среднерусской возвышенности и его влияние на продуктивность сообществ. – Современные проблемы науки и образования. 3: С. 1–8.

  20. [Chistyakova] Чистякова А.А. 2013. Ирис (касатик) безлистный. – В кн.: Красная книга Пензенской области. Пенза. С. 153.

  21. [Chui, Shumska] Чуй О.В., Шумська Н.В. 2010. Поширення видів роду Pulsatilla Mill. у Галицькому національному природному парку та на прилеглих територіях. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. междун. науч. конф. Киев, Альтерпресс: 205–209.

  22. Colasante M., Mathew B. 2008. Species of natural hybrid origin and misinformation in the Irises: A reappraisal of the presence of I. aphylla L. in Italy – Plant Biosystems. 142 (1): 172–178. DOI: https://doi.org/10.1080/11263500701873026

  23. Creuwels J. 2018. Naturalis Biodiversity Center (NL) – Botany (L). Naturalis Biodiversity Center. Occurrence dataset https://doi.org/https://doi.org/10.15468/ib5ypt accessed via GBIF.org on 2018-09-21.10.15468/ib5ypt

  24. Cwener A., Nowak M. 2011. Actual state and changes of flora and vegetation in the Broczówka steppe reserve – Acta Univ. Lodz., Folia Biol. Oecol. 7: 163–176.

  25. [Dakieva] Дакиева М.К. 2007. Касатик (Ирис) вильчатый Iris furcata Bieb. (Iris aphylla L. s. l.). – В кн.: Красная книга Республики Ингушетия: Растения. Животные. Магас. С. 68.

  26. Davis P.H. 1984. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 8. Edinburgh. 632 p.

  27. [Davydov, Gomlya] Давидов Д.А., Гомля Л.М. 2016. Анотований список флори Рожаївського ботанічного заказника та прилеглих до нього степових ділянок (Полтавська обл.). – Вісник проблем біології і медицини. 4, 1 (133): 83– 87.

  28. Didukh Y.P. 2010. “Red Data Book of Ukraine. Vegetable Kingdom” Afterword – Biodiv. Res. Conserv. 19: 87–92. DOI: https://doi.org/10.2478/v10119-010-0017-z

  29. [Dubovik] Дубовик Д.В. 2017. Iridaceae Juss. nom. cons. – Касатиковые – Касачовыя. – В кн.: Флора Беларуси. Сосудистые растения. В 6 т. Т. 3. 2017. Минск. С. 190–230.

  30. [Dubovik et al.] Дубовик Д.В., Савчук С.С., Скуратович А.Н., Лебедько В.Н. 2015. Новые местонахождения редких и охраняемых видов сосудистых растений флоры Беларуси. – В кн.: Ботаника (исследования): Сб. научн. трудов. Вып. 44. Минск. С. 14–27.

  31. EEA. 2018. European Environmental Agency. Iris aphylla subsp. hungarica Hegi. Natura 2000 sites. https://eunis.eea.europa.eu/species/196447#protected [Accessed 04.10.2018]

  32. Eliáš P., Ditě D., Kliment J., Hrivnák R., Feráková V. 2015. Red list of ferns and flowering plants of Slovakia. 5th ed. Biologia. 70 (2) 218–228. https://www.researchgate.net/publication/273699016_Elias_et_al_Red_List_2015_Biologia_Electronic_Appendix (Accessed 10.03.2018).

  33. [Evstigneev] Евстигнеев О.И., 2012. Формирование лугов в лесной зоне на примере памятника природы “Княжна” (Брянская область). – В кн.: Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 7. Брянск. С. 122–134.

  34. [Evstigneev, Fedotov] Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. 2011. Находки редких видов растений Брянской области в 2011 году. – В кн.: Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск. С. 34–38.

  35. [Evstigneev et al.] Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В., 2011a. К флоре остепненных склонов реки Вара. – В кн.: Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск. С. 39–44.

  36. [Evstigneev et al.] Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В., 2011b. К флоре памятника природы “Севские склоны”. – В кн.: Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск. С. 45–52.

  37. [Evstigneev, Velichkin] Евстигнеев О.И., Величкин Э.М. 2004. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск. С. 72–74.

  38. [Fedyaeva] Федяева В.В. 2004. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Ростовской области. Т. 2. Ростов-на-Дону. С. 228.

  39. [Filatova] Фiлатова О.В. 2010. Червона книга нова – проблеми старі. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: матер. междун. науч. конф. Киев, Альтерпресс: 48–49.

  40. [Filatova] Фiлатова О.В. 2014. Флоросозологічна цінність малих за площею територій Природно-заповідного фонду Харківщини. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. III междун. науч. конф. Львов: 248–250.

  41. Forzza R., Dalcin E. 2018. RB – Rio de Janeiro Botanical Garden Herbarium Collection. Version 84.164. Instituto de Pesquisas Jardim Botanico do Rio de Janeiro. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/7ep9i2

  42. [Gafurova] Гафурова М.М. 2001. Касатик безлистный. В кн.: Красная книга Чувашской Республики. Т. 1. Часть 1. Растения и грибы. Чебоксары. С. 145.

  43. [Gavasheli et al.] Гавашели Г.Ш., Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева Л.Х. 2008. К анализу флоры Верхне-Балкарской аридной котловины. – Вестник Оренбургского государственного университета, 81, февраль: 99–106.

  44. [Gusev, Ermakova] Гусев А.В., Ермакова Е.И. 2018. Флора верховьев реки Грайворонка (Грайворонский район Белгородской области). – В кн.: Региональные ботанические исследования как основа сохранения биоразнообразия: Матер. Всерос. науч. конф. Воронеж. С. 41–45.

  45. [Gushchina] Гущина Е.Г. 2002. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Рязанской области. Рязань. С. 103.

  46. Herbarium of Université de Montpellier 2, Institut de Botanique. 2018. Herbarium specimens of Université de Montpellier 2, Institut de Botanique (MPU)). Version 71.81. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/gyvkrn

  47. Herbiers Universitaires de Clermont-Ferrand (CLF). 2018. Herbarium specimens of Herbiers Universitaires de Clermont-Ferrand (CLF). Version 1.82. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/9axq0b

  48. Indreica A. 2010. Cornelian cherry (Cornus mas L.) communities in the Upper Basin of Olt river – Bull. Of the Transilvania University of Braşov. V. 3 (52). Ser. II: 61–66.

  49. [Ivanova] Иванова Д. 2015. Безлистна перуника. – В кн.: Червена Книга на Република България. Т. 1. Растения и гъби.: http://e-ecodb.bas.bg/rdb/bg/vol1 (Accessed 10.03.2018)

  50. [Kalashnikova et al.] Калашникова О.В., Плаксина Т.И., Сенатор С.А. 2017. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов. Самара. С. 136.

  51. [Kalmykova, Kin] Калмыкова О.Г., Кин Н.О. 2017. Находки новых и редких видов сосудистых растений в Оренбургской области. – Бот. журн. 102 (7): С. 956–961.

  52. [Kazakova] Казакова М.В. 2011. Касатик безлистный. В кн.: Красная книга Рязанской области. Изд. 2, Рязань. С. 394–395.

  53. [Kazakova et al.] Казакова М.В., Золотухин Н.И., Полуянов А.В., Кугушева А.С. 2015. К эколого-ценотической характеристике местообитаний Iris aphylla L. на Среднерусской возвышенности. – В кн.: Степи Северной Евразии: матер. VII междунар. симпоз. Оренбург. С. 383–386.

  54. [Kazakova et al.] Казакова М.В., Соболев Н.А., Варлыгина Т.И., Васюков В.М., Григорьевская А.Я., Золотухин Н.И., Кугушева А.С., Масленников А.В., Масленникова Л.А., Недосекина Т.В., Полуянов А.В., Решетникова Н.М., Соколов А.С., Соколова Л.А., Шубина Ю.Э. 2017. Распространение Iris aphylla L. на Русской равнине. – В сб.: Труды Рязанского отделения Русского ботанического общества. Вып. 4: Флористические исследования. Рязань. С. 249–298. [https://istina.msu.ru/publications/article/98105595/]

  55. [Kharitontsev] Харитонцев Б.С. 1986. Флора левобережья р. Десна в пределах Брянской области: Дис. … канд. биол. наук. М. 392 с.

  56. [Khlyzova, Grigorevskaya] Хлызова Н.Ю., Григорьевская А.Я. 2014. Касатик, или ирис безлистный. – В кн.: Красная книга Липецкой области. Т. 1. Растения, грибы, лишайники. Изд. 2. Липецк. С. 166–167.

  57. [Kin] Кин Н.О. 2009. Флора Бузулукского бора (сосудистые растения). Екатеринбург. 286 с.

  58. Király G. (ed.). 2007. Vörös Lista. A magyarországi edényes flóra veszélyeztetett fajai. [Red list of the vascular flora of Hungary]. – Saját kiadás, Sopron, 73 pp. https://www.researchgate.net/ publication/256839045_Red_list_of_the_vascular_flora_of_Hungary_Voros_Lista_A_magyarorszagi_edenyes_ flora_veszelyeztetett_fajai [accessed Sep 17 2018].

  59. [Kiseleva, Prigoryanu] Киселева Л.Л., Пригоряну О.М. 2007. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные. Орел. С. 38–39.

  60. [Kolchanov et al.] Колчанов А.Ф., Маслова Е.В., Третьяков М.Ю. 2004. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и житвотные. Белгород. С. 89.

  61. [Korotkova] Короткова Г.Г. 2006. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Изд. 2, Казань. С. 476–477.

  62. Kricsfalusy V., Budnikov G. 2007. Threatened vascular plants in the Ukraian Carpathians: current status, distribution and conservation. – Thaiszia – J. Bot., Košice. 17: 11–32.

  63. [Litvinskaya] Литвинская С.А. 2007. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Краснодарского края (растения). Изд. 2-е. Краснодар. С. 348–349.

  64. Ludwig G., Schnittler M. 1996. Rote Liste der Pflanzen Deutschlands. https://www.bfn.de/fileadmin/MDB/documents/RoteListePflanzen.pdf (Accessed 10.03.2018)

  65. [Mamontov] Мамонтов А.К. 2008. Флора Вейделевского района Белгородской области: Дис. … канд. биол. наук. М. 236 с.

  66. Marinescu M.V., Alexiu V. Iris aphylla L. ssp. hungarica critically endangered taxon in Europa. – Current Trends in Natural Sciences. 2013. 2 (3): 96–99.

  67. [Maslennikov, Maslennikova] Масленников А.В., Масленникова Л.А. 2015. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Ульяновской области. М. С. 126–127.

  68. Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena. P. 101.

  69. MNHN – Museum national d’Histoire naturelle. 2018. The vascular plants collection (P) at the Herbarium of the Muséum national d’Histoire Naturelle (MNHN – Paris). Version 69.82. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/nc6rxy

  70. [Mu-Za-Chin] Му-За-Чин В.В. 2016. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Брянской области. Ред. А.Д. Булохов, Н.Н. Панасенко, Ю.А. Семенищенков, Е.Ф. Ситникова. 2-е издание. – Брянск: РИО БГУ. С. 151.

  71. [Mukovnina et al.] Муковнина З.П., Комова А.В., Негробов В.В., Воронин А.А. 2018. Биоиндикация микрозаповедника “Байрачная дубрава” в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета. – В кн.: Региональные ботанические исследования как основа сохранения биоразнообразия: Матер. Всерос. науч. конф. Воронеж. С. 67–77.

  72. [Murtazaliev, Teymurov] Муртазалиев Р.А., Теймуров А.А. 2009. Касатик вильчатый – Iris furcata Bieb. – В кн.: Красная книга Республики Дагестан. Махачкала. С. 94.

  73. [National Depository] Национальный банк-депозитарий живых систем. 2018. https://plant.depo.msu.ru/open/module/collectionpublic?d=P&openparams=%5Bopen-id%3D1524305%5D (Accessed 07.08.2018).

  74. Natural History Museum, University of Oslo. 2018. Vascular Plant Herbarium, Oslo (O). Version 1.652. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21; Agder naturmuseum og botaniske hage. Version 1.660. Occurrence dataset https://doi.org/https://doi.org/10.15468/2g6i0v accessed via GBIF.org on 2018-09-21https://doi.org/10.15468/wtlymk

  75. [Nazarova, Gukasyan] Назарова Э.А., Гукасян А.Г. 2004. Хромосомные числа цветковых растений флоры Армении. Ереван. 171 с.

  76. [Negrobov, Negrobova] Негробов В.В., Негробова О.И. 2011. Ирис безлистный, или касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Воронежской области. С. 241–242.

  77. [Nosova] Носова Л. М. 1973. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. Л.; М. 1973. 188 с.

  78. [Novikova et al.] Новикова Л.А., Саксонов С.В., Васюков В.М., Горлов С.Е., Сенатор С.А., Соловьёва В.В. 2017. Характеристика растительности уникального участка Самарской области “Губинско-Троекуровские высоты” – Самарский науч. вестник. 6, 2 (19): 60–64.

  79. Oprea Ad., Şefan N., Sârbu I., Lăcătuşu C. 2007 A natural habitat (7220*) threatened in Romania – Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi. T. LIII, s. II a. Biologie vegetală: 130–133.

  80. [Orlov] Орлов А.А. 2005. Редкие и исчезающие виды сосудистых растений Житомирской области. – Житомир. – 496 с.

  81. [Orlov] Орлов О.О. 2010. Регiонально рiдкiснi види судинних рослин Житомирськоï областi: принципи розробки списку, ïх втiлення, забезпеченiсть видiв охороною. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. Междун. конф. Киев. С. 37–41.

  82. [Ostapko, Zubtsova] Остапко В.М., Зубцова Т.В. 2009. Пiвники рогати. – В кн.: Червона книга Украïни. Рослинний свiт. К. С. 128.

  83. [Panasenko] Панасенко Н.Н. 2010. Флористические находки в Брянской области в 2009–2010 гг. – Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск. С. 62–66.

  84. [Panasenko et al.] Панасенко Н.Н., Евстигнеев О.И., Горнов А.В., Ручинская Е.В. 2015. К флоре памятника природы “Меловицкие склоны” (Брянская область). – Бюллетень Брянского отделения РБО. 2 (6): 17–25.

  85. [Panasenko, Semenishchenkov] Панасенко Н.Н., Семенищенков Ю.А. 2008. Находки редких видов растений в Брянской области в 2006–2008 гг. – Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 4. Брянск. С. 26–32.

  86. [Pismarkina, Vorsobina] Письмаркина Е.В., Ворсобина Л.И. 2017. Ирис безлистный. – В кн.: Красная книга Республики Мордовия. Т. 1: Редкие виды растений и грибов. Изд. 2-е. Саранск. С. 187.

  87. Piwowarczyk R., Przemyski A., 2010. Stanowisko Iris aphylla (Iridaceae) w Podgrodziu koło Ćmielowa (Wyżyna Małopolska) na tle rozmieszcenia w Polsce [The station of Iris pahylla (Iridaceae) in Podgrodzie near Cvielow (Malopolska Upland) against a background of distribution in Poland] – Fragm. Flor. Geobot. Polonica. 17, 1. 83–94.

  88. [Pogosyan] Погосян А.И. 1981. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений флоры Армении (Iridaceae, Liliaveae, Fabaceae). – Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. 8: С. 5–23.

  89. [Popchenko] Попченко М.И. 2015. Касатик (ирис) безлистный. – В кн.: Красная книга Калужской области. Том 1. Растительный мир. Калуга. С. 215–216.

  90. RECOLNAT. 2018. Société des Lettres, Sciences et Arts de l’Aveyron. Version 1.2. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/sgqzyz

  91. [Red …] Красная книга Российской Федерации. 2008. М. 885 с.

  92. Roleček J., Čornej I.I., Tokarjuk A.I. 2014. Undestanding the extreme species richness of semi-dry grassland in east-central Europe: a comparative approach – Preslia. 86: 13–34.

  93. Royal Botanic Garden Edinburgh. 2018. Royal Botanic Garden Edinburgh Herbarium (E). Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21; Royal Botanic Garden Edinburgh Living Plant Collections (E). Occurrence dataset https://doi.org/https://doi.org/10.15468/bkzv1l accessed via GBIF.org on 2018-09-21.

  94. [Sagalaev] Сагалаев В.А. 2006. Касатик (Ирис) безлистный. – В кн.: Красная книга Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. Волгоград. С. 125.

  95. [Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2010. Флористические находки в 2009–2010 гг. – Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск. С. 69–76.

  96. [Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю.А., Му-За-Чин В.В., Кобозев Д.А. 2016. Находки новых и редких видов и гибридов сосудистых растений в Брянской области. – Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. отд. биол. 121. (6): 75–77.

  97. [Sheremeteva] Шереметьева И.С. 2010. Касатик, или ирис, безлистный – Iris aphylla L. – В кн.: Красная книга Тульской области: растения и грибы. Тула. С. 119.

  98. [Shestakova] Шестакова А.А. 2005. Касатик безлистный – Iris aphylla L. – В кн.: Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Н. Новгород. С. 116–117.

  99. [Shevchenko] Шевченко Г.Т. 2013 Касатик (ирис) вильчатый. – В кн.: Красная книга Ставропольского края. Ставрополь. С. 187.

  100. [Shynder] Шиндер О.І. 2012. Флоросозологічна інвентаризація об’єктів природно-заповідного фонду на території Мурафських товтр (Вінницька область). – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. II междун. науч. конф. (Умань). Киев. С. 313–316.

  101. [Silayeva] 2006. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры: Дис. … докт. биол. наук. М. 907 с.

  102. [Sokolov, Sokolova] Соколов А.С., Соколова Л.А. 2002. Ирис безлистный. – В кн.: Красная книга Тамбовской области. Растения, лишайники, грибы. Тамбов. С. 94.

  103. [Solomakha, Solomakha] Соломаха Т.Д., Соломаха В.А. 2014. Рідкісні види рослин Українських Карпат, запропоновані для внесення до Бернської конвенції. – В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. III междун. науч. конф. Львов. С. 65–67.

  104. [Tishchenkova] Тищенкова В.С. 2009. Ирис венгерский (Касатик венгерский). – В кн.: Красная книга Приднестровья. Тирасполь. P. 89–90

  105. [Tolmachev] Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Л. 244 с.

  106. Towpasz K. 2011. History of the reseach on xerothermic vegetation in the Nida Basin and problems related to its conservation – Annales Univ. Mariae Curie-Skłodowska. Lublin-Polonia. LXVI (2). Sec. C: 33–43.

  107. [Tsvelev] Цвелев Н.Н. 1979. Семейство Iridaceae Juss. – Касатиковые. – В кн.: Флора европейской части СССР. Т. 4. Л. С. 292–311.

  108. Tulig M., Ramirez J., Watson K. 2018. The New York Botanical Garden Herbarium (NY). Version 1.6. The New York Botanical Garden. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/6e8nje

  109. University of Bergen. 2018. Vascular Plant Herbarium, (BG), UiB. Version 4.141. Occurrence dataset https://doi.org/ accessed via GBIF.org on 2018-09-21.https://doi.org/10.15468/ofn0lf

  110. [Varlygina] Варлыгина Т.И. 2008a. Ирис, или касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Московской области. 2-е изд. М. С. 538.

  111. [Varlygina] Варлыгина Т.И. 2008b. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Российской Федерации. М. С. 299–300.

  112. Wilson C.A. 2011. Subgeneric classification in Iris re-examined using chloroplast sequence data – Taxon. 60 (1). February: 27–35.

  113. World Checklist of Selected Plant Families. 2010. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Iris aphylla L. Published on the Internet http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameId=24068&PTRefFk=8000000

  114. Wróblewska A. 2003. Właściwości marginalnej populacji Iris aphylla L. w Biebrzańskim Parku Narodowym (NE) Polska – Frag. Flor. Geobot. 10: 195–207.

  115. Wróblewska A. 2008. From the center to the margins of geographical range: molecular history of steppe plant Iris aphylla L. in Europe. – In: Plant Systematics and Evolution. 272: 49–65.

  116. Wróblewska A., Brzosko E. 2006. The genetic structure of the steppe plant Iris aphylla L. at the northern limit of its geographical range. – Bot. J. Linn. Soc. 152 (2): 245–255.

  117. Wróblewska A., Brzosko E., Chudzińska E., Bordács S., Prokopiv A.I. 2010. Cytotype distribution and colonization history of the steppe plant Iris aphylla – Ann. Bot. Fen. 47: 23–33.

  118. Wróblewska A., Brzosko E., Czarnecka B., Nowosielski J. 2003. High level of genetic diversity in populations of Iris aphylla L. (Iridaceae), an endangered species in Poland – Bot. J. Linn. Soc. 142: 65–72.

  119. [Zakhariyeva, Makushenko] Захарьева О.И., Макушенко Л.М. 1969. Хромосомные числа однодольных растений из сем. Liliaceae, Iridaceae, Amarillidaceae и Araceae. –Бот. журн. 54 (8): 1213–1227.

  120. [Zernov] Зернов А.С. 2013. Касатик безлистный Iris aphylla L. [I. furcata M.Bieb.; I. hungarica Waldst. et Kit.]. – В кн.: Красная книга Карачаево-Черкесской Республики. Черкесск. С. 269.

  121. [Zhigalova, Futorna], Жигалова С.Л., Футорна О.А. 2012. Поширення видiв роду Iris L. (Iridaceae), занесених до “Червоноï книги Украïни”. В кн.: Растительный мир в Красной книге Украины: реализация глобальной стратегии сохранения растений: Матер. II междун. конф. Киïв, ПАЛИВОДА А. В.: 94–97 [The Plant Kingdom in the Red Data Book of Ukraine: Implementing the Global Strategy for Plant Conservation. Proceedings of II International Conference (9 –12 October 2012, Uman’, Cherkasy region). – Kyiv, Рalyvoda A. V.: 94–97.]

  122. [Zolotukhin et al.] Золотухин Н.И., Полуянов А.В., Филатова Т.Д. 2002. Касатик безлистный. – В кн.: Красная книга Курской области. Т. 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Тула. С. 76.

Дополнительные материалы отсутствуют.