Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 10, стр. 1499-1513

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Гидроботанические исследования озер Бол. Голубое, Мал. Голубое, Проточное и пяти ручьев, впадающих и вытекающих из них, проведены в июле – сентябре 2017 г. и в июне 2018 г. Описание водной и прибрежно-водной растительности осуществлено по общепринятым методам (Katanskaya, 1956; Papchenkov, 2001). Изучение растительности проведено путем детально-маршрутного обследования с подробным описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов. Крупные сообщества описывались на учетных площадках размером 100 м², меньшие – в пределах их границ.

На оз. Бол. Голубое заложено 25 пробных площадок, на 11 из которых описания проведены ежемесячно в период с июля по октябрь 2017 г. и в июне 2018 г. На Мал. Голубом – 6 пробных площадок в пределах озера, 2 – в западном ручье, 1 – в восточном ручье. На оз. Проточное – 22 пробные площадки в пределах озера (4 из которых описаны дважды: в июле и сентябре 2017 г.) и 2 площадки – во впадающем ручье. Всего заложено 58 пробных площадок (из них 53 – на озерах) и выполнено 106 геоботанических описаний.

Были составлены карты-схемы зарастания озер с привязкой ключевых точек к координатам GPS. На схемы нанесены контуры растительных сообществ с обозначением доминантов. Границы сообществ определены глазомерно, с уточнением контуров по аэрофотоснимкам, полученным с помощью квадрокоптера DJI Phantom 2 Vision. Береговая линия, размеры и форма озер определены по спутниковым фотоснимкам (Yandex.ru, SASplanet) и фондовым картографическим материалам ИПЭН АН РТ. Показатели степени зарастания озер рассчитаны как отношение площади зарослей на водоеме к площади акватории этого водоема, выраженное в процентах (Papchenkov, 2001).

Выделение растительных ассоциаций проведено на основе доминантно-детерминантного подхода (Papchenkov, 2001, 2003b). Номенклатура видов приводится по следующим сводкам и определителям (Vinogradova et al., 1980; Czerepanov, 1981; Gollerbakh, Krasavina, 1983; Papchenkov, 2001; Ignatov, Ignatova, 2004). Авторы названий таксонов приводятся в табл. 1 или при первом упоминании в тексте. При анализе географического распространения видов использована классификация ареалов, заимствованная из сводок по сосудистым растениям (Papchenkov, 2001), по мохообразным (Bakin, Shafigullina, 2012) и по макроводорослям (Barinova et al., 2006).

Для анализа состава, пространственного распределения сообществ макрофитов и зарастания оз. Бол. Голубое в ретроспективной динамике проведено сравнение с литературными данными за 1930-е гг. и 1998–2000 гг. (Khomyakova, 1941; Kurbangaliyeva, Kashevarova, 1946; Unikal’nyye…, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономическая, экологическая и географическая характеристики структуры растительности макрофитов. Таксономический состав макрофитов в солоноватоводных озерах и ручьях природного заказника “Голубые озера” включает 43 вида и 34 рода из 23 семейств (табл. 1). Большая часть таксонов относится к цветковым растениям – 28 видов (или 65%), к моховидным – 6 видов и к макроскопическим водорослям – 9 видов (в т.ч. харовых – 1, красных – 2 и зеленых – 6 видов). Три вида семейства зигнемовых водорослей определены до таксонов родового ранга, так как были представлены только стерильными стадиями.

Из приведенного перечня, 19 видов ранее не были известны в составе растительного покрова Голубых озер, среди них 13 видов цветковых, 5 видов водорослей (в т.ч. 2 вида красных и 3 – зеленых) и 1 вид мхов. Четыре вида относятся к редким представителям региональной флоры. Среди них особо следует отметить листостебельные мхи Fontinalis antipyretica, занесенный в Красную книгу РТ со статусом III категории (Krasnaya…, 2016), и Calliergon giganteum. Из харовых водорослей – вид Chara contraria, встреченный в Большом и Малом Голубых озерах, которые известны как одни из двух известных его местообитаний на территории РТ (Tokinova et al., 2019). Весьма редкой для региона является находка шелковника Кауфмана (Batrachium kauffmanii). Ранее этот вид указывался для оз. Бол. Голубое как Ranunculus pseudoflaccidus Petunn. 1907 (Khomyakova, 1941) – номенклатурное название, которое позднее было сведено в синонимы к B. kauffmanii (Konspekt…, 2012; Movergoz, Bobrov, 2016). Крупные заросли этого вида обнаружены в оз. Проточном около ключей в средней части озера и вокруг карстовых воронок.

В географической структуре преобладают виды с голарктическим (49%) и гемикосмополитным (34%) типами ареала. В отношении природно-климатической (широтной) зональности большая часть видов (92%) имеет плюризональное и субплюризональное распространение.

В экологической структуре флоры выявлено 5 экотипов. Среди настоящих водных растений (экотип гидрофиты) обнаружено 16 видов (37%), которые относятся к “водному ядру” (Papchenkov, 2001). В составе последнего выделены растения двух экологических групп: макроскопические водоросли и водные мхи – 10 видов, и погруженные укореняющиеся растения – 6 видов. Прибрежно-водные растения представлены 2 экотипами: гелофиты с группой высокотравных гелофитов – 3, и гигрогелофиты – 11 видов. Заходящие в воду околоводные растения представлены гигрофитами – 12 видов и группой гигромезофитов и мезофитов – 1 вид.

Все исследуемые озера относятся к макрофитному типу. Согласно классификации водоемов по степени зарастания (Papchenkov, 2001), их можно отнести к классам значительно заросших (оз. Проточное, 37.8%) и очень сильно заросших (Большое и Малое Голубые, 72% и 81%) озер (табл. 2).

Синтаксономический состав. Растительный покров озер Бол. Голубое, Мал. Голубое, Проточное и связанных с ними ручьев описывается 13 формациями и 18 ассоциациями (табл. 2). Настоящая водная растительность представлена 8 формациями (62%) и 12 ассоциациями (75%); ценотическая насыщенность гидрофитных формаций характеризуется в среднем 1.5 асс./формацию. В гелофитной растительности выделяется 3 формации и 4 ассоциации (1.33 асс./формацию). Наименьшим синтаксономическим разнообразием выделяется гигрофитная растительность – 2 формации и 2 ассоциации (1.0 асс./формацию). Высокое синтаксономическое разнообразие группы формаций макроводорослей и водных мхов – своеобразная черта Голубых озер. Основное значение в растительном покрове принадлежит сообществам макроводорослей формаций Charophyteta и Chlorophyteta. Так, в Бол. Голубом суммарная доля площадей, занятых харовыми и зелеными нитчатыми водорослями, достигает 59.8% от площади озера, в Мал. Голубом – 70% и в Проточном – 29.8%.

Сообщества зеленых нитчатых водорослей широко распространены в различных континентальных водных объектах, однако, классификации их фитоценозов в отечественной литературе уделяется мало внимания (Papchenkov, 2001, 2003b; Bobrov et al., 2005). В некоторых случаях, образуемые ими сообщества выделяются в “проценозы” – временные нестабильные группировки макрофитов, способные к быстрому и массовому развитию в течение некоторой части вегетационного сезона (Sviridenko et al., 2012). В экосистеме Голубых озер нитчатые макроводоросли Spirogyra sp. присутствовали в ходе всего вегетационного сезона (с апреля по октябрь), формируя стабильные фитоценозы на протяжении периода наших исследований в 2017–2018 гг. (по последним наблюдениям и в 2019 г.). Ассоциация спирогировая (Spirogyretum purum) является единственной общей для всех трех озер. Ее ценозами заняты значительные площади дна мелководий с глубиной до 0.5–1.0 (редко до 2.0) метров. Так, в Мал. Голубом спирогирой занято до 70% площади дна озера. Spirogyra sp. образует сообщества, обычно моноспецифические, занимающие придонное положение и имеющие проективное покрытие с 85–99% в Бол. Голубом и Мал. Голубом и в Проточном – от 90% до 20% (при возрастании глубины до 2 м).

Сообщества, образуемые цветковыми растениями, по количеству формаций (9) превышают таковое макроводорослей и мхов (4), однако по насыщенности ассоциациями уступают им (для сравнения – 1.22 асс./форм. у первых и 1.75 асс./форм. у последних). Также они существенно уступают им по степени участия в зарастании озер, занимая не более 8.0% и 9.8% от их площади (для Проточного и Бол. Голубого, соответственно); в Мал. Голубом – 1.2%.

Характеристика сообществ макрофитов в оз. Бол. Голубое. Для озер Мал. Голубое и Проточное характеристика ценотической структуры приведена ранее (Lyubarskiy, 2018); здесь мы остановимся на описании таковой для Бол. Голубого. Для наглядного отображения пространственного расположения фитоценозов в оз. Бол. Голубое составлена схематическая карта его зарастания (рис. 1). Из трех озер растительность Бол. Голубое выделяется наиболее высоким синтаксономическим разнообразием, 13 ассоциаций (в Мал. Голубом – 4, в Проточном – 6 ассоциаций). Ниже приведен перечень выделенных ассоциаций с их краткой характеристикой.

Рис. 1.

Схема зарастания макрофитами оз. Бол. Голубое в 2017 г. (не обозначены фитоценозы с вкладом в зарастание озера менее 0.1%). На фото вверху вид на альгоценоз Spirogyra sp. под водой, внизу – с высоты птичьего полета.

Fig. 1. The scheme of macrophyte overgrowing of the Bol’shoye Goluboye Lake in 2017 (phytocenoses with a share of less than 0.1% are not marked). Photo: Spirogyra sp. algocenosis at the bottom of the lake (above), and its view from the height (below).

Ca – Caricetum acutae; Cg – Calliergonetum giganteum; Cg-Fa – Calliergono-Fontinalietum antipyreticae; Ch – Charetum contraria; Ch-Cl – Chareto-Cladophoretum glomerata; Cl – Cladophoretum glomerata; Fa – Fontinalietum antipyreticae; Ph – Phragmitetum australis; Dr-Ph – Drepanoclado-Phragmitetum australis; Ta – Typhetum angustifoliae; Pp – Potametum pectinati; Sp – Spirogyretum purum; OB – open bottom places.

Charetum contraria: доминант Chara contraria, чаще всего произрастает в виде чистых зарослей; число видов – 3, встречаются Cladophora glomerata, Juncus articulatus; проективное покрытие 80–95%; сообщества расположены в срединной и южной частях озера с умеренным течением и с понижениями дна до 1–2 м, в которых образуются обширные харовые поля; доля сообществ в зарастании озера – 26.5%.

Chareto-Cladophoretum glomerata: доминанты Chara contraria, талломы которого занимают нижний бентосный ярус, и Cladophora glomerata, чьи слоевища оплетают верхние части талломов харовых водорослей и поднимаются к поверхности; число видов – 6, встречаются Drepanocladus aduncus, Lemna minor, Mougeotia sp., Spirogyra sp.; проективное покрытие около 100%; сообщества расположены в северной части озера южнее Малой пучины и в южной части озера, вдоль берега на глубине 0.5–1 м; доля сообществ в зарастании озера – 12.3%.

Cladophoretum glomerata: доминант Cladophora glomerata, слоевища которого образуют плавающие на поверхности воды водорослевые маты, прорастающие мхом Drepanocladus aduncus; число видов – 5, встречаются Mougeotia sp., Spirogyra sp., Zygnema sp., Lemna minor; проективное покрытие близко к 100%; сообщества расположены преимущественно в южной части озера, чаще в прибрежной зоне; доля сообществ в зарастании озера – 6.6%.

Spirogyretum purum: доминант Spirogira sp.; число видов – 5, встречаются Chara contraria, Cladophora glomerata, Calliergon giganteum, Drepanocladus aduncus; проективное покрытие 85–99%, с возрастанием глубины до 2 м – снижается до 20%; сообщества расположены ниже по течению от карстовой воронки Большая пучина на мелководьях с замедленным течением; доля сообществ в зарастании озера – 14.4%.

Fontinalietum antipyreticae: доминант Fontinalis antipyretica; число видов – 4, в том числе 2 вида рода Batrachospermum, в конце лета появляются колонии Chaetophora elegans; проективное покрытие 80–95%; сообщества расположены в Большой пучине у выхода подземных вод, в прикрепленном к субстрату виде покрывают склоны карстовой воронки, особенно южный и западный, практически от самого дна (15–16 м) и до 0.5–1 м; доля сообществ в зарастании озера – 1.4%.

Calliergonetum giganteum: доминант Calliergon giganteum; число видов – 2, встречены нити Cladophora glomerata; проективное покрытие около 99%; сообщества расположены на южной бровке Малой пучины; доля сообществ в зарастании озера – 0.5%.

Calliergono-Fontinalietum antipyreticae: доминанты Fontinalis antipyretica и Calliergon giganteum; число видов – 5, встречаются Batrachospermum atrum, Cladophora glomerata, Drepanocladus aduncus; проективное покрытие 80–90%; сообщества расположены на склоне и над склоном Большой пучины с глубины 0.5–1 м и до уреза воды; доля сообществ в зарастании озера – 0.6%.

Potametum pectinati: доминант Potamogeton pectinatus; число видов – 2, в некоторые годы встречается Spirogyra sp.; проективное покрытие до 20%; сообщества расположены юго-западнее края Большой пучины; доля сообществ в зарастании озера – 0.1%.

Lemnetum minori: доминант Lemna minor; число видов – 3, встречается Cladophora glomerata и Lemna trisulca; сообщества разбросаны вдоль берега озера, по краю ценозов высокотравных гелофитов; доля сообществ в зарастании озера <0.1%.

Phragmitetum australis: доминант Phragmites australis; число видов – 10, встречаются Carex acuta, C. pseudocyperus, C. riparia, Solanum dulcamara, Cladophora glomerata и некоторые другие; проективное покрытие около 70%; сообщества расположены по урезу воды вдоль значительной части береговой линии; доля сообществ в зарастании озера – 4.7%.

Drepanoclado-Phragmitetum australis: доминанты Phragmites australis и Drepanocladus aduncus, образующие сплошной моховой покров в нижнем ярусе гелофитных ценозов; число видов – 5, встречаются Epilobium palustre, Lycopus europeus, Cladophora glomerata; проективное покрытие 100%; сообщества расположены на западном берегу в срединной части озера, от уреза воды до глубины в несколько сантиметров; доля сообществ в зарастании озера – 1.7%.

Caricetum acutae: доминант Carex acuta; число видов – 11, встречаются Scirpus sylva-ticus, Glyceria fluitans, Agrostis stolonifera, Galium palustre и др.; проективное покрытие 65–75%; сообщества расположены небольшими группами по урезу воды, главным образом, в северной части озера; доля сообществ в зарастании озера – 3.0%.

Typhetum angustifoliae: доминант Typha angustifolia; число видов – 11, встречаются Carex acuta, C. pseudocyperus, Scirpus sylvaticus, Glyceria fluitans и Epilobium palustre, в воде – Lemna minor, L. trisulca, Cladophora glomerata, Spirogyra sp., Mougeotia sp.; проективное покрытие 50–70%; сообщества расположены в северо-западной части озера; доля сообществ в зарастании озера – 0.3%.

Typhetum latifoliae: доминант Typha latifolia; число видов – 10, встречаются Carex acuta, C. pseudocyperus, Glyceria fluitans и Epilobium palustre, в воде – Lemna minor, L. trisulca, Cladophora glomerata, Spirogyra sp. и Mougeotia sp.; сообщества расположены в северо-западной части озера; доля сообществ в зарастании озера <0.1%.

Изменение структуры растительного покрова оз. Бол. Голубое в ретроспективной динамике. Основу современной растительности Голубых озер составляют ценозы макроводорослей Chara contraria, Cladophora sp. и Spirogira sp., которые по занимаемым площадям значительно превосходят фитоценозы цветковых растений. При сравнении с данными предшествующих исследований (Khomyakova, 1941; Kurbangaliyeva, Kashevarova, 1946; Unikal’nyye…, 2001) можно проследить некоторые тенденции в изменении растительности озера Бол. Голубое. Степень его зарастания с 2000 г. по 2017 г. почти не изменилась – 70% и 72%, соответственно. Заметная перестройка произошла в структуре гидрофитных водорослевых группировок. Сообщества Chara contraria вытеснили Hippuris vulgaris и Juncus articulatus из срединной и южной частей озера. Обширные площади мелководий в срединной части озера заняли представители рода Spirogyra, которые ранее, в 1998 и 2000-х гг., в составе макрофитов не упоминались.

Наиболее существенные изменения произошли в сообществах, образованных цветковыми растениями. Степень зарастания донных биотопов ими в озере сократилась с 16% в 2000 г. до 9.8% в 2017 г., изменился их видовой и синтаксономический составы. Не были обнаружены популяции нескольких видов, ранее выступавших в качестве основных ценозообразователей растительного покрова Бол. Голубого: Myriophyllum spicatum, Zannichellia palustris L., Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Oenanthe aquatica (L.) Poir. и мха Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. Сообщества Myriophyllum spicatum в 1938–1939 гг. занимали наибольшие площади в Бол. Голубом, преимущественно в его срединной и южной частях (Khomyakova, 1941; Kurbangaliyeva, Kashevarova, 1946). К концу 90-х годов уруть утратила свое ценозоообразующее значение; отмечалось лишь ее присутствие (Unikal’nyye…, 2001). Ценоз Zannichellia palustris в 2000 г. указывался для северной части озера (Unikal’nyye…, 2001), однако, ко времени наших исследований, популяция этого вида также не сохранилась. Утратили свое значение как ценозообразователи Hippuris vulgaris и Juncus articulatus, но они еще встречаются в виде единичных куртин.

На фоне этих изменений достаточно стабильно присутствуют, не снижая своего значения с 1930-х гг., ценозы формаций Phragmiteta australis и Cariceta acutae, формирующие вдоль берега озера узкий пояс зарослей. Также постоянное присутствие в Бол. Голубом имеют сообщества гидрофильных мхов.

Причиной изменений, происходящих в гидрофильной растительности оз. Бол. Голубое, является комплекс взаимообусловленных факторов. Тенденцией, прослеживаемой в 80-летний период наблюдений за озером, является изменение его гидрологического режима – снижение площади зеркала и уровня воды. Последний, примерно до середины XX века, регулировался плотиной мельницы, расположенной в южном конце озера (перед впадением в р. Казанку). Точных данных о площади озера на тот период времени нет (Kurbangaliyeva, Kashevarova, 1946), но, по ориентировочным оценкам, она могла составлять не менее 6 га. Сокращение площади зеркала оз. Бол. Голубое в последующем периоде, при довольно постоянном объеме подземного питания, способствовало усилению его проточности и повышению более, чем вдвое коэффициента суточного водообмена. По условиям проточности гидрологический режим в Бол. Голубом приблизился к таковому в двух других озерах, растительный покров которых также характеризуется слабым участием цветковых растений (табл. 2).

Возросшую роль Spirogyra sp. в сложении растительного покрова оз. Большое Голубое, мы связываем, в значительной мере, с последствиями спуска воды из озера в осенне-зимний период 2013–2014 гг. Для реализации проекта по благоустройству и реконструкции стока из озера, уровень воды в нем был значительно снижен. При этом обширная мелководная зона озера оказалась осушенной и в условиях низких зимних температур подверглась промерзанию. В последующем 2014 г. наблюдалось снижение площади зарастания озера и сокращение видового разнообразия водных растений (Palagushkina et al., 2018). Как показывают наши наблюдения в 2017 г., участки, некогда занятые водными цветковыми растениями, были замещены ценозами зеленых нитчатых водорослей. Значительному присутствию альгоценозов Spirogyra sp. в Бол. Голубом, а также в двух других озерах, способствует, возможно, высокий уровень рекреационной нагрузки. На это указывает расположение спирогиры на мелководьях в непосредственной близости от зон, специально оборудованных для купания и подводного плавания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследуемые озера относятся к макрофитному типу с очень сильной (Большое и Малое Голубые) и значительной (Проточное) степенью зарастания. Основную роль в сложении растительного покрова озер играют гидрофитные группировки макроскопических водорослей: формации харовых Charophyteta (Chara contraria) и зеленых водорослей Chlorophyteta (Cladophora glomerata, Spirogira sp.), суммарное участие ценозов которых в зарастании озер достигает 70% (Мал. Голубое), 59.8% (Бол. Голубое) и 29.8% (Проточное) от площади зеркала вод.

Общими для экосистем исследованных озер являются альгоценозы, образованные Spirogyra sp. Значительному присутствию спирогиры в озерах способствует, возможно, высокий уровень рекреационной нагрузки.

Цветковые растения формируют более разнообразные по составу фитоценозы, однако, по степени участия в зарастании озер, они существенно уступают водорослям – 1.2% (Мал. Голубое), 9.8% (Бол. Голубое) и 8% (Проточное) от площади озер.

Сравнительный анализ динамики растительного покрова оз. Большое Голубое за 80-летний период указывает на сокращение доли участия в зарастании озера сообществ цветковых растений и замещению их сообществами водорослей. По-видимому, это обусловлено как постепенным изменением гидрологического режима озера в исторически обозримом прошлом времени, так и кратковременным резким снижением уровня воды в зимний период 2013–2014 гг.