Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 11-12, стр. 1698-1711

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Пробы фитопланктона объемом 1.0–1.5 л воды отбирали в течение ряда лет (в сентябре 2014–2016 и начале октября 2018 гг.) на мелководьях и в русле (на горизонте 0–2 м и 3–6 м) на 8 станциях водоема-охладителя Кармановской ГРЭС (рис. 1). Пробы обрабатывали согласно общепринятым методам (Methods…, 1975; Vasser et al., 1989). Таксономическую принадлежность различных групп водорослей устанавливали по определителям и справочникам (Kiselev, 1954; Palamar’–Mordvintseva, 1982; Starmach, 1983; 1985; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, b; Komarek, Fott, 1983; Popovsky, Pfiester, 1990; Komarek, Anagnostidis, 1999; 2005). Оценку сходства видового состава фитопланктона проводили, используя коэффициент Серенсена–Чекановского (Magurran, 1992). Выделение географических групп водорослей осуществлено согласно широтной зональности. По отношению к местообитанию приведены сведения о приуроченности вида к какой-либо естественной экологической группе. Галобность указана по системе Кольбе, разработанной для диатомовых водорослей А.И. Прошкиной-Лавренко (Proshkina-Lavrenko, 1953). Для оценки отношения видов к рН среды использовали шкалу, предложенную Хустедом в понимании Н.Н. Давыдовой (Davydova, 1985). Индикаторная значимость видов приводится по спискам В. Сладечка и С. Бариновой с соавторами (Sládeček, 1973; Barinova et al., 2006). Для оценки качества воды рассчитан индекс сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечка (Unified methods…, 1983). Температура воды в период исследований составляла от 11 до 20° С. Для анализа многолетних данных привлечены работы по Кармановскому вдхр предыдущих лет исследований 2005–2007 и 2012–2013 (Shakirova et al., 2014; Valiyeva, 2015).

Рис. 1.

Карта-схема района исследования и расположение станций наблюдения в водоеме-охладителе Кармановской ГРЭС. Цифры – номера станций.

Fig. 1. Map of study region showing observation stations (numbered) in cooling reservoir of Karmanovsky State District Power Plant.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В фитопланктоне Кармановского вдхр за период исследований (2014–2016 и 2018 гг.) отмечен 161 таксон водорослей рангом ниже рода (145 видов), которые относятся к 71 роду, 47 семействам, 22 порядкам, 10 классам и 7 отделам: Bacillariophyta – 72 вида, разновидностей и формы, Chlorophyta – 48, Cyanophyta/Cyanoprokaryota – 13, Chrysophyta – 13, Euglenophyta – 8, Cryptophyta – 4 и Dinophyta – 3 (табл. 1). По богатству видов выделялись порядки Chlorococcales (38), Naviculales (21) и Cymbellales (12), в которых сосредоточено 44% общего разнообразия фитопланктона Кармановского водохранилища. Среди семейств наиболее разнообразны Scenedesmaceae (16), Naviculaceae (11), Euglenaceae (8). Вместе они формируют 23% систематических таксонов рангом ниже рода.

Основу видового богатства водорослей Bacillariophyta составляли представители родов Navicula Bory (9), Nitzschia Hassall (8), Fragilaria Lyngb. (5), Cymbella C.Ag и Aulacoseira Thwaites (по 4 представителя), формирующие 42% богатства видов диатомей. Максимального разнообразия диатомовые достигали в мелководной зоне верхнего и среднего районов (21–25 таксонов), на русловых станциях их разнообразие снижалось до 10–13 таксонов. Чаще других отмечались центрические диатомеи родов Cyclotella (Kütz.) Bréb., Stephanodiscus Ehrenb., Cyclostephanus Round и Aulacoseira. На всех станциях отбора проб водоросли Chlorophyta представлены 10–15 таксонами, по числу видов преобладали Desmodesmus R. Chodat (6), Pediastrum Meyen (4), Chlamydomonas Ehrenb. (4). Часто встречались виды родов Monoraphidium Komárková-Legnerová, Dictyosphaerium Nägeli, Oocystis Nägeli ex A.Braun, Coelastrum Nägeli., Tetrastrum Chod. Водоросли Cyanophyta/Cyanoprokaryota представлены 13 таксонами рангом ниже рода, их распределение по акватории вдхр неравномерно: в верхнем районе они практически отсутствовали, в зоне влияния подогрева и к плотине их удельное разнообразие достигало 5–8 представителей в пробе. Представитель водорослей Dinophyta – Peridinium cinctum (O.F. Müll.) Ehrenb. – распространен по всей акватории вдхр, другие виды отмечены единично. Золотистые водоросли (Chrysophyta) представлены родами Kephyrion Pascher – 6 видов, Mallomonas Perty – 3, Chrysococcus G.A. Klebs – 2, Pseudokephyrion Pascher. и Dinobryon Ehrenb. – по 1 таксону. Максимального разнообразия золотистые достигали в приплотинном и верхнем районах (8–9 видов), значительно меньше видов встречалось в сбросном канале (2–3). Водоросли Euglenophyta равномерно распределены по акватории и представлены родами Euglena Ehrenb. (3), Trachelomonas Ehrenb. (3) и Phacus Dujardin (2). Разнообразие эвгленовых выше в 2014 г. в приплотинном районе (7 представителей). Криптофитовые водоросли (Cryptophyta) представлены не во все годы исследований: 4 представителя в 2014 г., 1 – в 2015, полное отсутствие в 2016 г. и в 2018 г. – 3 таксона.

Ежегодно состав видов водорослей в Кармановском вдхр увеличивается (табл. 2), однако, богатство видов в нем значительно ниже, чем во флорах водорослей Беловского вдхр (Mitrofanova, 2015) и водоемов украинских ГРЭС (Novoselova, Protasov, 2015), и сопоставимо с данными по водоему-охладителю Белоярской АЭС на Среднем Урале (Yarushina et al., 2003). Исследования фитопланктона Кармановского вдхр в летние периоды (2003–2013 гг.) показали преобладание зеленых водорослей – 50% от общего состава, что отмечено в большинстве водоемов-охладителей. Например, в фитопланктоне Беловского вдхр зеленые водоросли составляли 49–52% от общего состава (Kirillov et al., 2004), в Белоярском– 48% (Yarushina et al., 2003), в Кухарском и Зуевском – по 40%, в Ладыжинском – 49% (Kosheleva, 1991), в Иркутском – 45%, в Богучанском – 47%, в Братском – 53% (Vorob’yeva, 1995). В настоящее время в фитопланктоне Кармановского вдхр по богатству видов преобладают диатомовые водоросли (45%), что очевидно связано со смещением сроков отбора проб на осенний период. Также лидирование диатомовых по богатству видов характерно как для речного планктона в целом (проточных вдхр), так и для водоемов, расположенных в сходных климатических условиях, например, в Красноярском – 49% (Kozhevnikova, 2000), в Камском – 38% (Belyaeva, 2015).

Коэффициент сходства видового состава фитопланктона показал, что наиболее сходен по составу водорослей (0.6–0.9) фитопланктон сбросного канала и центральной части вдхр (зона теплового воздействия), наименьшие показатели (0.3–0.6) сходства отмечены в верхнем и приплотинном районах, между другими районами индекс Серенсена-Чекановского составляет около 0.5.

Распределение видовой насыщенности фитопланктона, оцененной значениями удельного видового богатства (число видов в пробе), показало, что воды, поступающие из р. Буй вносили в вдхр многовидовой фитопланктон. Под влиянием теплового загрязнения в центральной части фитопланктон вдхр менее разнообразен в таксономическом отношении, и еще ниже в канале (табл. 3). Отмечается снижение видового богатства водорослей, особенно диатомовых, и в приплотинном районе вдхр по сравнению с верхним участком. Цианопрокариоты и зеленые водоросли более богато представлены в центральном районе.

В настоящее время географическое распространение известно для 113 видовых и внутривидовых таксонов водорослей Кармановского вдхр (рис. 2a). Для фитопланктона характерно преобладание космополитных форм (108 таксонов или 68%) при наличии в составе бореальных (3 таксона диатомовых водорослей или 2%) и арктоальпийских видов (2 представителя зеленых водорослей или 1%). Альгофлора сформирована планктонно-бентосными, бентосными и планктонными видами водорослей (111 таксонов, 70% от общего числа видов) (рис. 2b). По отношению к рН водных масс в фитопланктоне вдхр преобладают алкалифилы (34 таксона или 22%), что характерно для слабощелочных вод. Значительное количество видов являются индифферентами – 26 видовых и внутривидовых таксонов (16%). Небольшую группу образуют алкалибионты – 5 представителей диатомовых (Puncticulata radiosa (Grunow) Håk., Stephanodiscus neoastraea Håk. et B. Hickel, Encyonema elginense (Kram.) D.G. Mann, Ulnaria acus (Kütz.) Aboal., Rhopalodia gibba (Ehrenb.) O.Müll.). Ацидофилы включают Aulacoseira italica (Ehrenb.) Simonsen и Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs. (рис. 2c). Спектр галобности отражает преобладание в изучаемой альгофлоре олигогалобов, из них индифференты составляют более 78% видов, для которых известно отношение к солености воды (рис. 2d). К их числу относится 80 таксонов рангом ниже рода. Галофилы составляют 15% (14 таксонов рангом ниже рода) от общего числа видов с известным отношением к солености воды. Они иногда достигают значительного количества по всей акватории вдхр, или входят в комплекс доминирующих видов (Staurosirella pinnata (Ehrenb.) D.M. Will. & Round, Melosira varians C. Ag., Cyclotella atomus Hust., C. meneghi-niana Kütz., Aphanizomenon flosaquae Ralfs ex Bornet & Flahault, Aphanothece clathrata West & G.S. West, Merismopedia tenuissima Lemm. и некоторые виды родов Oscillatoria Vaucher ex Gomont, Navicula), остальные представители встречаются редко. Галофобы большого значения в количественном развитии не имеют и представлены 3 видами (Chrysococcus biporus Skuja, C. rufescens Klebs, Ankistrodesmus falcatus). Мезогалобы включают два вида эвгленовых водорослей (Euglena proxima P.A. Dang, E. viridis (O.F. Müll.) Ehrenb.).

Рис. 2.

Экологический спектр фитопланктона водоема-охладителя Кармановской ГРЭС.

а – соотношение различных экологических групп водорослей (L – литоральный, B – бентосный, PB – планктонно-бентосный, P – планктонный, Ep – обрастатель); b – географические спектры (a-a – аркто-альпийский, b – бореальный, k – космополит); с – отношение к pH (ind – индифферент, alf – алкалифил, alb – алкалибионт, acf – ацидофил); d – отношение к минерализации (группа олигогалобов: i – индифферент, hl – галофил, hb – галофоб и mh – мезогалобы); e – отношение к содержанию органических веществ (χ – ксено–, o – олигосапробионт, β – бета-, α – альфа-мезосапробионт, ρ – полисапробионт); x – виды с неясной экологией.

Fig. 2. Environmental and geographic characteristics of phytoplankton in cooling-reservoir of Karmanovsky State District Power Plant.

a – Habitat (L – littoral, B – benthic, PB – plankton-benthic, P – plankton, Ep – epilithic); b – Distribution (a-a – arctic-alpine, b – boreal, k – cosmopolite); c – рН (ind – indifferent, alf – alkaliphile, alb – alkalibiont, acf – acidophile); d – Halobility (i – indifferent, hl – halophile, hb – halophobe, mh – mesohalobe); e – Saprobity (χ – xenosaprobe, ο – oligosaprobe, β – beta-mesosaprobe, α – alpha-mesosaprobe, ρ – polysaprobe), x – species with vague ecology.

В Кармановском вдхр в период 2014–2018 гг. отмечены индикаторы всех зон сапробности (73% общего числа видов). Большинство индикаторных организмов относится к бета-мезосапробам (23%), виды, развивающиеся в переходной зоне между олиго- и бета-мезосапробной зонами, занимают второе место (15%). Олигосапробов меньше – 6%. Видов с более высокой степенью сапробности 10% (рис. 2e). Согласно литературным данным (Yarushina et al., 2003; Novoselova, Protasov, 2014; Mitrofanova, 2015) флористический состав водорослей планктона подогреваемых водоемов представлен широко распространенными, планктонными эвритермными видами, олигогалобами, что характерно и для Кармановского фитопланктона.

Распределение средних характеристик относительного участия водорослей разных отделов в формировании общих значений численности и биомассы фитопланктона по различным районам вдхр представлено на рис. 3. Численность фитопланктона Кармановского вдхр на протяжении ряда лет изменялась от 0.3 до 1.7 млн кл./л, определялась массовым развитием цианопрокариотических видов из родов Merismopedia Meyen, Synechocystis C. Sauvageau, Aphanothece C. Nägeli с очень мелкими размерами клеток и Aphanizomenon flosaqua. В формировании биомассы фитопланктона значительный вклад принадлежал диатомовым (2016 г. до 95% в верхнем и центральном районах) и зеленым водорослям (2015 г. – 87–93% в верхнем и приплотинном районах), значения общей биомассы фитопланктона варьировали от 0.11 до 1.66 мг/л. Численность фитопланктона на мелководных станциях в 1.4 раза выше, биомасса – в 2 раза выше, чем на русловых станциях. В 75% случаев наибольшего развития численность и биомасса фитопланктона достигала в верхнем районе Кармановского вдхр, что, очевидно, обусловлено влиянием р. Буй и отсутствием антропогенного фактора – подогрева воды. Динофитовые водоросли в среднем и приплотинном районах на некоторых станциях достигали 30% биомассы, эвгленовые водоросли – до 5% биомассы фитопланктона (в канале), численность последних высока в центральном районе – более 15%. Золотистые водоросли не играют большой роли в структуре фитопланктона.

Рис. 3.

Вклад основных отделов водорослей в структуру фитопланктона водоема-охладителя Кармановской ГРЭС. 1 – диатомовые, 2 – зеленые, 3 – цианопрокариоты, 4 – прочие отделы водорослей; стрелочкой отмечена тепловое воздействие; * – отличия достоверны. По оси ординат: а – численность (млн кл./л); б – биомасса (мг/л); по оси абсцисс годы исследований и районы водохранилища: A – верхний район, B – канал, C – центральный, D – приплотинный.

Fig. 3. Сontribution of main microalgae taxa in study regions in cooling-reservoir of Karmanovsky state district power plant.

1 – Bacillariophyta; 2– Chlorophyta; 3 – Cyanoprokaryota; 4 – other taxa of microalgae;

the arrow indicates thermal effects; * – the differences are reliable;

X-axis: years of study and parts – upper site (A), channel way (B), central (C) and dam site (D);

Y-axis: number, million cells/L (a); biomass, mg/L (b).

В период исследований температурный фактор (ГРЭС) является угнетающим для развития фитопланктона (температура воды превышает норму для данной географической широты в 1.5–2 раза), обращает на себя внимание тот факт, что в 87% случаев в канале наблюдается общее снижение количественного развития (рис. 3). Относительная роль отделов водорослей в структуре альгоценозов сохранялась, или в некоторые годы в зоне теплового воздействия заметно возрастала доля цианопрокариот (по численности в 2014–2015 гг.) или зеленых водорослей (по биомассе в 2016, 2018 гг.). Очевидно, структура фитопланктона определяется климатическими особенностями разных лет и погодными условиями в период отбора проб.

Число доминирующих таксонов водорослей в планктоне Кармановского вдхр в разные годы варьировало от 4 до 9. В доминантном комплексе ежегодно происходила смена видов или доля их участия (табл. 3). Можно выделить виды, часто отмечающиеся как доминанты (Synechocystis aquatilis Sauv., Aphanizomenon flosaqua, Merismopedia tenuissima, Coelastrum microporum Nägeli., виды рода Navicula, и мелкоразмерные центрические водоросли “Cyclotella+Stephanodisсus”), нередко входящие в доминантный комплекс (Peridinium cinctum, Phacotus coccifer Korsh., представители родов Chrysococcus и Kephyrion) и встречающиеся только в определенные годы (Oocystis borgei J.W. Snow, Dolichospermum affine (Lemm.) Wacklin, L. Hoffmann & Komárek, Melosira varians, Fragilaria capucina Desmaz., Staurosirella pinnata, Aulacoseira spp.). По численности чаще доминируют представители цианопрокариот, по биомассе – диатомовых. Водоросли других отделов значительно реже отмечаются как доминантные.

Средние коэффициенты видового разнообразия Шеннона–Уивера, рассчитанные по численности и биомассе фитопланктона, были достаточно велики, соответственно 3.06 ± 0.24 и 2.95 ± 0.20, наибольшие значения выше 3.90 бит характерны для верхнего и приплотинного районов, где фитопланктон представлен различными отделами водорослей, а вклад каждого из доминирующих видов составляет не более 15% (табл. 3). Снижение индекса Шеннона–Уивера в зоне влияния ГРЭС указывает на упрощение структуры фитопланктона. При массовом развитии цианопрокариот водорослей (до 75–90% численности) значения индекса резко снижались до 0.50–1.42 бит/экз. В целом для водохранилища в русловой части значения индекса Шеннона выше, чем на мелководных участках.

Коэффициенты сапробности фитопланктона (по численности) изменялись в водоеме от 1.90 до 2.70, что соответствует ο-β-, β-мезосапробному типу с водой II–III класса качества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В составе осеннего фитопланктона Кармановского вдхр. (2014–2016, 2018 гг.) зарегистрирован 161 таксон рангом ниже рода (149 видов) из 7 отделов водорослей. Наибольшее число таксонов водорослей рангом ниже рода отмечено в отделе диатомовых (37%). Вклад зеленых водорослей составил 24%. В эколого-географическом аспекте фитопланктон представлен типично планктонно-бентосными видами, широко распространенными в водоемах, индифферентными к солености воды. Максимальное видовое разнообразие водорослей отмечено в верхнем районе вдхр.

Наибольшего развития численность и биомасса фитопланктона достигали в верхнем районе Кармановского водохранилища, при отсутствии теплового воздействия. Ниже впадения сбросного канала состав фитопланктона практически не меняется, а его обилие снижается. Численность фитопланктона (0.3–1.7 млн кл./л) разных лет исследований различается в 5 раз, биомасса (0.11–1.66 мг/л) – в 15 раз. Состав доминантного комплекса фитопланктона включает представителей различных отделов водорослей и изменяется по годам. По численности доминируют цианопрокариоты, по биомассе – диатомовые. Индексы сапробности характеризуют воды водоема-охладителя Кармановской ГРЭС как ο-β-, β-мезосапробные, что соответствует II–III классу качества вод.