Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 11-12, стр. 1753-1764

Род Mertensia Roth (Boraginaceae Juss.) насчитывает около 45 североамериканских и азиатских видов, из них во внетропической Азии произрастает 15 видов (Nikiforova, 2014). К. Линнею (Linnaeus, 1753) были известны два азиатских вида: M. maritima (L.) S.F. Gray и M. sibirica (L.) G. Don fil., которые он относил к роду Pulmonaria L.

По мере описания новых видов одни авторы традиционно относили их к роду Pulmonaria, другие следовали J.G.C. Lehmann (1818), включая в состав рода Lithospermum L. Более подробно номенклатурная история азиатских видов была рассмотрена в предыдущих работах (Nikiforova, 2014; Nikiforova et al., 2018).

Первую лектотипификацию названий линнеевских видов рода провели S. Cafferty и C.E. Jarvis (2004).

В дальнейшем была проделана большая работа по поиску типового материала видов рода Mertensia, который хранится в секторе Сибири и Дальнего Востока Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН РАН, LE). Ее итогом явилось опубликование новых сведений о типовых образцах названий 12 таксонов рода Mertensia, в том числе о четырех голотипах, семи лектотипах и шести изолектотипах, одном эпитипе и двух изоэпитипах, пяти синтипах (Nikiforova et al., 2018).

Однако до сих пор оказались не типифицированными названия таких азиатских видов, описанных в составе рода Pulmonaria, как P. pubescens Willd. ex Roem. et Schult., P. bracteata Willd. ex Roem. et Schult. и P. gracilis Willd. ex Roem. et Schult., а также P. davurica Sims. Все эти виды были описаны по гербарному материалу из Сибири и Дальнего Востока из коллекции П.С. Палласа (P.S. Pallas).

Первые три вида, P. pubescens, P. bracteata и P. gracilis, были намечены к описанию К.Л. Вильденовом (C.L. Willdenow), но так и не были им опубликованы. После его смерти, в 1812 году, гербарий Вильденова был передан в распоряжение его друга Д.Ф.К. фон Шлехтендаля (D.F.K. von Schlechtendal, 1767–1842), который в течение 6 лет приводил его в порядок. Но из-за большого количества неописанного и неклассифицированного материала, содержащегося в гербарии Вильденова, Шлехтендаль-старший открыл коллекции некоторым ботаникам, в том числе И.Я. Рёмеру (J.J. Roemer, 1763–1819) и Й.А. Шультесу (J.A. Schultes, 1773–1831) (McVaugh, 1955). Roemer и Schultes (1819) в “Systema Vegetabilium” опубликовали довольно краткие и предварительные описания Вильденова, зачастую основанные на записях Шлехтендаля без изучения оригинального материала. Обычно они использовали названия Вильденова со ссылкой на его гербарий (McVaugh, 1955; Hiepko, 2006). Только в 1818 году гербарий Вильденова был куплен Берлинским ботаническим садом (B-W), куратором которого в 1819 году был назначен Д.Ф.Л. фон Шлехтендаль-младший (D.F.L. von Schlechtendal, 1794–1866) (McVaugh, 1955).

В связи с монографическим изучением рода Mertensia возникла необходимость в обозначении типов названий вышеперечисленных видов рода согласно правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN) (Turland et al., 2018). Для этой цели изучены оцифрованные изображения образцов из крупнейших Гербариев Европы, что позволило обнаружить типовые экземпляры названий видов, описанных из Азиатской части России. Проведена лектотипификация двух названий: Pulmonaria davurica (= Mertensia davurica (Sims) G. Don fil.), и P. bracteata (= M. bracteata (Willd. ex Roem. et Schult.) R. Kam.). Обоснована категория голотипа для образцов P. pubescens (= M. pubescens (Willd. ex Roem. et Schult.) DC.) и P. gracilis. Для образцов, материал которых упоминается в дневниках Палласа, уточнено место и дата сбора гербарного материала.

Названия таксонов в статье расположены в алфавитном порядке базионимов, которые набраны полужирным курсивом. После базионима цитируются гомотипные или гетеротипные синонимы, набранные светлым курсивом.

Все названия сопровождаются номенклатурными цитатами. Образцы цитируются с указанием категории типа, полного текста гербарной этикетки. Дополнительные сведения и исправления в тексте этикеток заключены в квадратные скобки. Приводятся цитаты протологов с указанием географического распространения или ссылок на образцы. Подробно обсуждается статус образцов, обосновывается выбор лектотипов.

1. Pulmonaria bracteata Willd. ex Roem. et Schult. 1819, Syst. Veg. 4: 747.

≡ Mertensia bracteata (Willd. ex Roem. et Schult.) R. Kam. 2009, Бот. журн. 94, 10: 1565.

≡ Lithospermum pallasii Ledeb. 1829 (V), Icon. Pl. Fl. Ross., cent. 1: 7, tab. 23 , nom. illeg. superfl.; id. 1829 (XI), Fl. Alt. 1: 176. ≡ Mertensia pallasii (Ledeb.) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 319. ≡ Steenhammera pallasii Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscou, 13: 243.

Lectotypus: (Nikiforova, hic designatus): [Зап. Сиб., Алтайский край] “In monte Sinaja Soph[k]a. P.S. Pallas. Herb. Willdenow” (HAL, barcode HAL0108230). – Рис. 1.

По протологу: “In Monte Sinaja Sopha Sibiriae. ♃. Pallas”.

К.Л. Вильденов наметил к описанию P. bracteata по гербарным образцам, присланным Палласом с Алтая, а именно с горы Синюха [Синяя Сопка], которая является самой высокой точкой Колыванского хребта в северо-западной части Алтайских гор. В дальнейшем Roemer и Schultes (1819) его опубликовали.

Поиск типа P. bracteata в основной коллекции Вильденова, которая в настоящее время хранится в Botanical Museum Berlin-Dahlem (B-W, http://ww2.bgbm.org/herbarium/), не дал положительных результатов. Но в Гербарии Martin-Luther-Universität (HAL) нами обнаружен образец HAL0108230 (https://herbarium.univie.ac.at/database/detail.php?ID=229909), обозначенный как “typus” P. bracteata. На этикетке гербарного образца рукой Д.Ф.К. фон Шлехтендаля имеется надпись “Willdenow”, которая указывает, что этот лист принадлежит гербарию Вильденова. Надпись “Pulmonaria bracteata. In monte Sinaja Sopka. Pallas”, полностью соответствует содержанию протолога, а также показывает, что образец относится к гербарию Палласа. На современной печатной этикетке образца повторена ошибка, допущенная в слове “Sopka” в протологе – “Sopha”.

Согласно ICN (Turland & al., 2018: Art. 9.3) гербарный образец HAL0108230 мы выбираем в качестве лектотипа названия Pulmonaria bracteata.

Mertensia bracteata – эндемик Алтайской горной страны, известный с горы Синюха, из нескольких местонахождений на хребте Тарбагатай и одного на Нарымском хребте.

В начале августа 1770 года Паллас (Pallas, 1786) путешествовал по Алтаю и 6 августа прибыл на Колыванский рудник вблизи горы Синяя Сопка. Однако с целью сбора растений он не поднимался на эту гору. Паллас писал: “Я отправил также сегож утра студента [Н.П.] Соколова на Синюю сопку ради собирания трав, ибо я сам вознамерился ехать на Змеевые горы” (Pallas, 1786: 321). По нашему предположению, образцы растений с горы Синяя Сопка, в дальнейшем присланные Вильденову, были собраны спутником Палласа Н.П. Соколовым приблизительно 6 августа 1770 года. Также известно, что в распоряжении Палласа были растения, собранные П.И. Шангиным с Алтая, и Э. Патрэном, который также побывал на горе “Синяя Сопка”, о чем свидетельствует Д.И. Литвинов (Litvinov, 1909: 207, 210), но достоверной информацией о наличии в этих сборах P. bracteata мы не располагаем.

Следует отметить, что в отечественной и мировой ботанической литературе за этим видом закрепилось название Mertensia pallasii (≡ Lithospermum pallasii – см. синонимику). Р.В. Камелин (Kamelin, 2009) первым обратил внимание на то, что L. pallasii является названием, излишним в номенклатурном отношении. Более подробно этот вопрос обсуждался ранее (Nikiforova et al., 2018).

2. Pulmonaria davurica Sims, 1815, Bot. Mag. 42: t. 1743.

≡ Mertensia davurica (Sims) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 318. ≡ Steenhammera davurica (Sims) Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscou, 13, 2: 250 (“dahurica”).

Lectotypus: (Nikiforova, hic designatus): [Россия, Вост. Сибирь] “Dauria. Pallas. Herbarium Schreberianum” (M, barcode M-0174234). – Рис. 2.

По протологу: “Raised from seeds sent from the Gorenki garden to Mr. Lambert, by Dr. Fischer. Specimens of the same species are preserved in Pallas’s Herbarium…”.

Pulmonaria davurica был описан J. Sims (1815). В протологе он отметил следующее: “Raised from seeds sent from the Gorenki garden to Mr. Lambert, by Dr. Fischer. Specimens of the same species are preserved in Pallas’s Herbarium, now in the possession of Mr. Lambert, with the name which we have adopted in the Professor’s own hand-writing; though it appears from a specimen, sent by him to Sir Joseph Banks, that he once thought it might be the same with angustifolia, having that name, with a note of interrogation, written to it”. – “Выращен из семян, посланных мистеру Ламберту из сада Горенки доктором Фишером. Образцы того же вида хранятся в гербарии Палласа, сейчас в собственности мистера Ламберта, с названием, принятым нами, написанным рукой самого профессора [Палласа]; хотя из экземпляра, присланного им сэру Джозефу Бэнксу, явствует, что он [Паллас] некогда полагал, что, возможно, это angustifolia, [поскольку] это название со знаком вопроса, написано на нем [на образце]”.

Из данного пояснения следует, что Sims отождествил свой вид Pulmonaria davurica с образцами Палласа, собранными в Даурии (Забайкальский край), из коллекции Э.Б. Ламберта (A.B. Lambert).

Действительно, в собственности Ламберта с 1808 года находился обширный гербарий Палласа, который был куплен и привезен из России Дж.М. Крипсом (J.M. Cripps) и впоследствии перепродан Ламберту (Lambert, 1811). По данным H.S. Miller (1970) часть гербария Палласа, принадлежащего Ламберту, была передана Дж. Бэнксу (J. Banks) и в 1827 году была куплена Британским музеем (BM, London). Также, согласно F.A. Stafleu и R.S. Cowan (1976), коллекция Палласа была приобретена музеем BM.

Переписка с куратором Гербария BM – Ranee Prakash позволила выяснить, что оригинальный материал P. davurica в коллекции BM отсутствует. Дальнейший поиск позволил нам обнаружить в Гербарии И.Х. Шребера (J.Ch. Schreber) (“Herbarium Schreberianum”, находящийся во владении Botanische Staatssammlung München (M)), образец P. davurica (M-0174234, http://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.m0174234) из гербария Палласа. Надпись на гербарном листе M-0174234: “Pulmonariae angustifoliae affinis, davurica”, сделанная рукой Палласа, позволила считать этот образец дублетом сбора Палласа, который цитировал Sims при описании своего вида. Так как образец M-0174234 полностью удовлетворяет данным протолога Sims (1815), а других экземпляров P. davurica с пометками Палласа нами не обнаружено, мы обозначаем его в качестве лектотипа названия Pulmonaria davurica Sims согласно ICN (Turland & al., 2018: Art. 9.3).

Также следует отметить, что этот образец является частью первоначального материала (Turland & al., 2018: Art. 9.4) как для P. davurica Sims (1815), так и для описанного позднее P. davurica Schrank, так как на нем имеется надпись, сделанная рукой Ф.П. Шранка (F.P. Schrank) – “Pulmonaria davurica mihi”.

Schrank (1818) в протологе указывает два образца из гербария Шребера: “Duo adsunt in Herbario Schreberiano specimina, a Pallasio, ut videtur, missa, cum nomine: Pulmonariae angustifoliae adfinis davurica…”. Образец M-0174234 в соответствии с ICN (Turland et al., 2018: Art. 8.2, 9.3) мы выбираем лектотипом названия P. davurica Schrank.

Pulmonaria davurica Schrank, 1818, Verh. Leop.-Carol. Acad. Naturf. 1: 103.

Lectotypus (Nikiforova, hic designatus): M-0174234.

3. Pulmonaria gracilis Willd. ex Roem. et Schult. 1819, Syst. Veg. 4: 747.

Holotypus: “Habitat ad sinum Ochotensem inque insulis sinui” (B-W 03353-00 – folder, B-W 03353-010 – specimen).

По протологу: “Herb. Willd. MS. … Ad Ochotensem sinum et in insulis adjacentibus. Pallas”.

= Mertensia davurica (Sims) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 318.

Этот вид, намеченный к описанию Вильденовом, был обнародован Roemer и Schultes (1819: 747) в “Addenda et Emendanda” к 16-му изданию “Systema Vegetabilium”. Из протолога явствует, что вид описан по материалу, который Паллас прислал Вильденову.

В гербарии Вильденова (B-W, Berlin) находится около 660 экземпляров российских и сибирских растений из коллекции Палласа. Эти образцы были переданы Палласом уже после продажи им своего гербария Ламберту (Stafleu, Cowan, 1976).

Среди них имеется типовой материал названия P. gracilis (B-W 03353-010). На обложке (B-W 03353-00, http://herbarium.bgbm.org/object/BW03353000), в которой хранится типовой лист, имеется этикетка, написанная рукой Вильденова, с диагнозом и указанием места сбора: “Pulmonaria gracilis calycibus abbreviatis, floribus nutantibus, foliis lineari-lanceolatis, radicalibus spathulatis. Habitat ad sinum Ochotensem inque insulis sinui”.

На гербарном листе B-W 03353-010 (http://herbarium.bgbm.org/object/BW03353010) в правом нижнем углу имеется надпись “Pallas. W.”, сделанная Шлехтендалем, указывающая фамилию исследователя (Pallas), от которого Вильденов получил материал (Hiepko, 1972, 1987).

Идентичность P. gracilis и P. davurica показал A.P. de Candolle (1846). В дальнейшем, как синоним Mertensia davurica, его цитировали Ледебур (Ledebour, 1847–1849) и П.Н. Крылов (Krylov, 1937).

Изучение морфологических признаков растений (форма листовой пластинки, форма соцветия и уникальная форма венчика с длинной трубкой и коротким отгибом) на образце B-W 03353-010 подтверждает их принадлежность к Mertensia davurica.

М.Г. Попов во “Флоре СССР” впервые отметил, что указанное в протологе распространение P. gracilis “совершенно не подходит для Mertensia davurica, который отсутствует на Охотском побережье, а тем более на островах, к нему прилегающих” (Popov, 1953: 250). Исследование ареала M. davurica показало, что его северо-восточной границей служит р. Алдан на Алданском нагорье на широте г. Якутска. Восточнее этот вид не встречается (Nikiforova, 2006).

Вероятнее всего, образец под названием P. gracilis был собран на пути, которым путешественники обычно следовали в Охотию. Как известно, сам Паллас не был в тех местах, однако через Якутск в Охотию пролегал путь многих исследователей, оставивших после себя ботанические коллекции.

Гербарий Палласа содержит много образцов Г.В. Стеллера (G.W. Steller), который с 24 мая по 15 июня 1740 года был в Якутске и затем отправился в Охотск (р. Амга, Белая, Алдан – конец июня, Юна – середина июля и Юдома) (Litvinov, 1909: 278).

Также в коллекции Палласа представлены сборы К.Г. Мерка (C.H. Merck), натуралиста в экспедиции Биллингса 1786–1791 гг. (Lambert, 1811). Мерк посетил Якутск (реки Вилюй, Маю, Колыму от Верхне-Колымска до устья), Охотский край и Камчатку (Borodin, 1908: 77; Litvinov, 1909: 15). В 1790 г. Э. Лаксман (E. Laxman) ездил на р. Вилюй и в Олекминск, а в 1792 г. был в Якутске, Охотске. Растения свои он передавал Палласу, отчасти же описывал их сам (Borodin, 1908). Также “два ящика ботанических коллекций” И. Редовского после его смерти были пересланы из Якутска в Академию наук. По мнению Литвинова (Litvinov, 1909: 227), это сборы с первой части его маршрута 1806 года, по дороге в Якутск или между Якутском и Охотском.

Поэтому достоверно утверждать, кто был коллектором P. gracilis в коллекции Вильденова, мы не можем. Однако очевидно, что образец получен от Палласа.

4. Pulmonaria pubescens Willd. ex Roem. et Schult. 1819, Syst. Veg. 4: 744.

≡ Mertensia pubescens (Willd. ex Roem. et Schult.) DC. 1846, Prodr. 10: 90; Старченко, 1979, Бот. журн. 64, 11: 1669.

Holotypus: [Сахалинская обл.] “In insulis Curilibus. Legit Steller, ex Herb. Pallas, dedit Willdenow” (HAL, barcode HAL01082132). – Рис. 3.

По протологу: “In insulis Curilibus invenit Steller, misit Pallas”.

= Lithospermum kamczaticum Turcz. I 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 1: 75. ≡ Mertensia kamczatica (Turcz.) DC. 1846, Prodr. 10 : 100.

Как указано в протологе, P. pubescens описан по сборам Стеллера с Курильских островов, отправленным Палласом Вильденову. Указание о том, что Стеллер посещал эти острова, есть в работе Пекарского (Pekarskiy, 1870: 598).

В Гербарии Martin-Luter-Universität (HAL) обнаружен типовой образец c баркодом HAL01082132. Рукописная этикетка, расположенная в левом нижнем углу гербарного листа HAL01082132, написана рукой Шлехтендаля. Ее содержание полностью соответствует протологу, подпись “dedit Willdenow” свидетельствует о том, что данный гербарный лист имеет отношение к коллекции Вильденова и доказывает его принадлежность к типовому материалу. Печатная этикетка “Herbarium Universitatis Halensis” в правом нижнем углу дублирует текст рукописной этикетки. К настоящему времени других гербарных образцов не найдено. Следует отметить, что в протологе отсутствуют указания о наличии нескольких элементов оригинального материала, что позволяет считать образец HAL01082132 голотипом названия Pulmonaria pubescens.

Н.С. Турчанинов (Turczaninow, 1840) описал с Камчатки Lithospermum kamczaticum, который в дальнейшем de Candolle (1846) включил в род Mertensia под названием M. kamczatica. В этой же сводке он приводит вид M. pubescens (Willd. ex Roem. et Schult.) DC. Отечественным ботаникам был известен и понятен вид Турчанинова M. kamczatica, поэтому во всех флористических сводках долгое время вид фигурировал под этим названием. В.М. Старченко (Starchenko, 1979) впервые отождествила вид, описанный Турчаниновым с Камчатки, с видом M. pubescens, описанным с Курильских островов.

5. M. meyeriana J.F. Macbride, 1916, Contr. Gray Herb., nov. ser. 48: 52; Zhu Ge-ling, Riedl, Kamelin, 1995 in Fl. China, 16: 376.

Holotypus: [Kazakhstan] “Plants of Siberia. Mertensia. On Сhinese Territory near Saisansk So. Siberia. No 727. May 20 1911. F.N. Meyer” (GH, barcode GH00097558, isotypus: UC, barcode UC174680).

По протологу: “China: [Zaisan] Zairansk, western Mongolia, May 20, 1911, F.N. Meyer, no. 727 (Type, Gray Herb.)”.

= M. popovii Rubtz. 1953, Фл. СССР, 19: 247 (ross.) et 706. – Holotypus: хр. Тарбагатай, ущелье р. Ак-Чока, субальпийский злаково-разнотравный луг, выс. 2000 м над ур. моря, 20 VI 1948, Е. Степанова (LE).

На образце GH00097558 рукой автора подписано название вида M. meyeriana Macbr. и слово “Type”. Номер на этикетке голотипа (№ 727) и цитированный в протологе один и тот же, поэтому образец GH00097558 безусловно является голотипом. Следует отметить, что J.F. Macbride (1916) в протологе неверно процитировал место сбора образца – “Zairansk” вместо “Saisansk”, что в дальнейшем вызвало затруднение в понимании данного вида (Popov, 1953: 249).