Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 2, стр. 269-292

СТРОЕНИЕ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА TACCA (ТАССАСЕАЕ) И БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ К НЕМУ РОДОВ

В. Ф. Тарасевич *

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: tarasevichvf@mail.ru

Поступила в редакцию 17.08.2018
После доработки 12.01.2019
Принята к публикации 15.01.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

С помощью светового (СМ), электронных сканирующего (СЭМ) и трансмиссионного (ТЭМ) микроскопов изучена пыльца 6 видов рода Тасса сем. Тассасеае. Палинологические данные подтверждают мнение о том, что семейство представлено одним родом Тасса. Ультраструктура оболочки пыльцевого зерна, имеющая по своему таксономическому значению ранг рода, показывает, что различий в строении ее у Тасса chantrieri и Т. рlantaginea, рассматриваемого как самостоятельный монотипный род Schizocapsa, не обнаружено. Пыльцевые зерна Тасса крупные, 42–72 мкм дл. лодочковидные, билатерально-симметричные, дистально 1-бороздные. По характеру скульптуры, детали которой выявляются в СЭМ, изученные виды подразделяются на две группы. 1-я группа включает 4 вида: Т. leontipetaloides, T. integrifolia, T. plantaginea и Т. parkeri, с морщинистой скульптурой, 2-я – 2 вида: T. chantrieri и T. palmatа со струйчатой скульптурой. Полученные данные свидетельствуют в пользу родства сем. Тассасае с сем. Convolvulaceae и происхождении Тасса от предков типа Aspidistreaе (Aspidistra).

Ключевые слова: пыльца, морфология, ультраструктура, Тассасеае, родственные связи

DOI: 10.1134/S000681361902008X

Семейство Taccaceae, в которое входил единственный род Тасса, было впервые признано и описано B. C. J. Dumortier (1829). Позже, на основании особенностей строения плодов, в составе семейства был описан еще один род – Schizocapsa (Hance, 1881). Однако до сих пор объем семейcтва понимается неоднозначно. Одни рассматривают его как монотипное с единственным родом Tacca, а другие – состоящим из двух родов: Tacca и Schizocapsa. Значительный вклад в изучение семейства Тассасеае внес E. Drenth (1972), представивший монографическую обработку семейства, в которой он отвергает мнение о самостоятельности рода Schizocapsa и упраздняет его, считая, что отличия его от рода Tacca недостаточны для признания его в статусе рода. В работе А. Л. Тахтаджяна “Система магнолиофитов” (Takhtajan, 1987) в составе семейства приводятся оба рода. Однако в более поздней его работе, опубликованной спустя 20 лет, в которой им был разработан новый вариант системы цветковых растений (Таkhtajan, 2009), семейство представлено единственным родом Тасса, а род Schizocapsa, признаваемый ранее как самостоятельный, вошел в него на положении секции.

По характеру строения листьев и наличию или отсутствию прицветников семейство подразделяется на три секции. Однако это деление признается не всеми систематиками, в том числе и монографом этого семейства.

Такковые – многолетние травы с ползучими и клубневидными корневищами. Согласно монографической обработке семейства (Drenth, 1972) в составе рода Тасса насчитывается 10 видов, 9 из них имеют пантропический ареал (преимущественно Южная и Юго-Восточная Азия до Соломоновых островов) с основным центром, где сосредоточено большинство видов. Ареал только одного вида T. parkeri Seem. приурочен к тропикам Южной Америки (Венесуэла, Гайнана, Колумбия и Северная Бразилия).

Из всех признаваемых видов наибольший по площади ареал имеет Т. leontopetaloides (L.) Kuntze. Он простирается от западного побережья тропической Африки до острова Пасхи, включая Мадагаскар, Сейшельские и Маскаренские острова, Юго-Западную и Южную Азию, о. Шри-Ланка, Малазию, Северную Австралию и острова Океании. Остальные 8 видов обитают преимущественно в Южной и Юго-Восточной Азии и доходят на востоке до Соломоновых островов. В Т. leontopetaloides в качестве синонимов входят ранее описанные как cамостоятельные виды T. hawaiensis, T. pinnatifida и T. involucrata, иллюстрации пыльцы которых приводятся в данной работе с целью выявления их сходства. Меньшую территорию занимает Tacca integrifolia, распространение которой приурочено к Юго-Восточной Азии. В нее вошли как синонимы T. laevis и T. cristata. Также были изучены виды Т. chantrieri, T. plantaginea и T. palmata.

Среди систематиков нет единого мнения не только в отношении объема семейства Тассасеае, но дискутируется вопрос о его положении и родственных связях среди однодольных растений. Так H. N. L. Reichenbach (1828), а вслед за ним и J. Lindley (1846) помещали его рядом с Araceae, S. L. Endlicher (1836) около Dioscoreaceae, C. S. Kunth (1850), G. Bentham (1877) и др. между Amaryllidaceae и Dioscoreaceae, указывая на близкое родство с Amaryllidaceae. Монограф этого семейства E. Drenth (1972) склонен также поддерживать последнюю точку зрения, ссылаясь на сходство в общем облике растений, зонтиковидном расположении цветков в обертках и одноклеточном зародыше. K. Sussenguth (1921) располагал его близ Aristolochiaceae.

Тахтаджян (Takhtajan, 1966), следуя H. Hallier (1912) помещает сем. Тассасеае рядом с Dioscoreaceae и приходит к выводу о том, что они имеют общее происхождение. Однако, позже в работе “Система магнолиофитов” (Takhtajan, 1987), отмечая своеобразие семейства Taccaceae, он выделяет его в самостоятельный порядок и сближает по строению цветка через род Aspidistra c семейством Convallariaceae.

Как нам представляется, привлечение данных о морфологических особенностях пыльцевых зерен, изученных методами световой (СМ), сканирующей (СЭМ) и трансмиссионной (ТЭМ) микроскопии, может представить определенный интерес для оценки родственных связей сем. Тассасеае.

Морфология пыльцы семейства почти не изучена. Известно описание пыльцы Tacca cristata, выполненное в разные годы Л. А. Куприяновой (Kupriianova, 1948) и G. Erdtman (1952). Значительно позже пыльца другого вида Т. leontopetaloides была описана из 4 местонахождений Нигерии (Borokini, Ayodele, 2012). Вcе перечисленные виды были изучены с помощью светового микроскопа.

При описании пыльцевых зерен использована терминология, рекомендованная W. Punt et.al. (1994).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пыльца для исследования была взята из оранжереи Ботанического института РАН и с гербарных образцов LE. Из 10 признаваемых в настоящее время видов в роде Tacca (Drenth, 1972) нами была изучена пыльца 6 видов: T. integrifolia, T. leontopetaloides, T. palmata, T. chantrieri, T. plantaginea, T. parkeri. Кроме этих видов исследовалась пыльца 4 видов, ранее описанных систематиками как самостоятельные, но в монографии Drenth (1972) рассматриваемые в качестве синонимов – T. hawaiensis, T. involucrata, T. laevis, T. cristata. Пыльца была изучена с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов, а для видов T. chantrieri и T. plataginea (Schizocapsa) были выполнены ультратонкие срезы через оболочку пыльцевого зерна для выяснения их родовой самостоятельности. Кроме этих объектов в СМ, СЭМ и ТЭМ были изучены пыльцевые зерна и срезы оболочки некоторых представителей других семейств: Araceae (Orontium aquaticum), Convallariaceae (Аspidistra elatior, А. lurida), Stemonaceae (Stemona tuberosa), Dioscoreaceae (Dioscorea sylvatica), Conostylidaceae (Conostylis bealiana), Aristolochiaceae (Aristolochia sipho, A. tagala), которые разными ботаниками сближались с сем. Такковых и имеют близкие по морфологии пыльцевые зерна. Для исследования в СМ пыльца предварительно обрабатывалась по общепринятой в палинологических исследованиях ацетолизной методике G. Erdtman (1952). Для съемки в СЭМ JSM-35 пыльца наносилась на столики после ацетолизной обработки, а для некоторых таксонов без дополнительной обработки. Для получения ультратонких срезов пыльники фиксировали глютар-альдегидом, проводили через серию спиртов и ацетонов и заключали в смолу аралдит. Ультратонкие срезы, полученные на ультратоме Reichert, были отконтрастированы в уранил-ацетате и цитрате свинца. Исследование полученного материала проводилось в просвечивающем электронном микроскопе Tesla BS-500.

ИССЛЕДОВАННЫЕ ОБРАЗЦЫ

Tacca integrifolia Ham. ex Hook. f. Вьетнам, Там Дао, 1989. T. cristata Horto Bot. Petropolitano, 28.V. 1887. T. laevis Roxb. Herb. Hort. Bot. Calcuttensis. Assam coll. Colonel Jenkins. T. leontopetaloides (L.) Kuntze. “Zambia”, Plants of Fiji, A. C. Smith, 1947, n 6742. T. palmata Blume. Vietnam prov. Vungtau-Condao. Bay Canh., n 377, 1989.06.17. Averyanov L., Kudryavtzeva E. Т. chantrieri Andrè. Оранжерея БИН, № 18890; Вьетнам, Там Дао, 1981, 15. VI. N 876, LX-VN эксп. Т. parkeri Seem. British Guiana, 9 III 1946. T. plantaginea (Hance) Drenth Оранжерея БИН. T. involucrata Schum etThonn. Flora von Callabat Umgegend von Matamma, 1865 Dr. G. Schweinfurth, n 595. T. pinnatifida J. R. Forst. et G. Forst. Malay Peninsula, Herb. Griffith, n 6025. T. hawaiensis H. Limpr. Herb. Acad. Petrop. Orontium aquaticum L. Flora of Alabama. James W. Hardin, Wilbur H. Duncan 29 March 1953, n 14928. Stemona tuberosa Lour. Indo-China, Taai Wong Mo Shan near Chuk-phai Ha-coi Tonkin, W. Y. Tsang May 8-June 22 1939, n 28968. Conostylis aculeata R. Br. Herb. Acad. Petrop. Nova Holland. occid. Preiss 1845, n 1395. Dioscorea sylvatica Eckl. China, Kwangsi Shop man Taai Shan, Tsang W.T. May 27 1933, n 22391. Аspidistra elatior Blume. Оранжерея БИН РАН. Aristolochia sipho L’Hér. Herb. Cham. A. tagala Cham. Philippines, Morong, prov. Rizal, Maximo Ramos, Aug. 1906, n 1433.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительно-палинологическое исследование 6 видов рода Tacca (T. integrifolia, T. leontopetaloides, T. palmata, T chantrieri, T. plantaginea, T. parkeri) и некоторых их синонимов позволило составить характеристику рода.

Пыльцевые зерна крупные, 42–72 мкм дл., лодочковидные, билатерально-симметричные, дистально 1-бороздные, редко с 3-лучевой щелью. Борозда варьирует от узкой до широко раскрытой и доходит до концов пыльцевого зерна, с ровными краями, закругленными или острыми концами. У 3-лучевых зерен щель в очертании треугольная, широко раскрытая. Мембрана апертур гладкая. Скульптура морщинистая или струйчатая. Экзина тонкая, 1.1–2.0 мкм толщиной.

Для выяснения родственных отношений рода Tacca и ранее рассматривавшегося в качестве самостоятельного рода Schizocapsa (Tacca plantaginea) приводятся ультратонкие срезы. На них видно, что строение экзины пыльцевых зерен Tacca chantrieri тектатно-колумеллятное, колумеллы длинные, в основании несколько утолщенные, не сливающиеся друг с другом (табл. I, 35). В результате такого расположения они не  образуют непрерывного монолитного подстилающего слоя, который можно наблюдать у многих цветковых растений. Каждая из колумелл, не сливаясь в основании с соседней колумеллой, сохраняет свою самостоятельность. Тектум равномерно перфорированный. В интерколумеллятной области отчетливо просматриваются капли жирового вещества, являющегося элементом трифины. Колумеллятный слой подстилается тонкой эндэкзиной, имеющей ламеллятно-гранулярную структуру. Ламеллы в количестве 1–2 очень тонкие, не всегда хорошо различимые. Интина двухслойная. Наружный ее слой (эксинтина) мощный, фибриллярный, с полостями овальными, округлыми или других очертаний, часто ориентированными параллельно поверхности интины, заполненные липидным веществом. Внутренний слой интины (эуинтина) тонкий, фибриллярно-гранулярный. Таким образом, ультраструктура оболочки пыльцевых зерен Тасса свидетельствует о некоторых особенностях, присущих этому роду, которые состоят в наличии своеобразного подстилающего слоя, тонкой ламеллятной эндэкзины и полостной эксинтины. С палинологической точки зрения род Scizocapsa по ультраструктуре оболочки сходен с T. chantrieri и отличается лишь более тонкой экзиной, тогда как соотношение и структура слоев, слагающих ее (тектума, колумелл, подстилающего слоя, эндэкзины), а также интины такое же (табл. I, 7). Особенности строения оболочки на срезах пыльцевых зерен характеризуют, как правило, ранг не ниже уровня рода. Видовые же признаки отражены в строении тектума, скульптура которого выявляется в световом и особенно в деталях в сканирующем электронном микроскопе. Таким образом, ультраструктура оболочки пыльцевых зерен S. plantaginea не обнаруживает каких-либо существенных особенностей, позволяющих рассматривать его в качестве самостоятельного рода.

Таблица I. Пыльцевые зерна Тасса chantrieri и Tacca (Scizocapsa) plantaginea в электронных сканирующем (CЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах.

15Т. chantrieri (1 – общий вид сбоку, 2 – деталь струйчатой скульптуры в СЭМ, 35 – фрагменты срезов пыльцевого зерна в ТЭМ (3 – поперечный срез, 4 – продольный срез, 5 – фрагмент предапертурной области, где сильно утолщена интина). 6, 7T. (Scizocapsa) plantaginea (6 – деталь морщинистой скульптуры в СЭМ, 7 – фрагмент среза пыльцевого зерна в ТЭМ).

Масштабные линейки: 1 – 10 мкм; 2, 3, 4, 6 – 1 мкм; 5, 7 – 2 мкм.

Условные обозначения: t – тектум, fl – подстилающий слой, c – колумелла, en – эндэкзина, in – интина.

Table I. Pollen grains of Тасса chantrieri и Tacca (Scizocapsa) plantaginea in electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

15Т. chantrieri (1 – general side view, 2 – detail of striate sculpture in SEM, 35 – fragments of sections pollen grain in TEM 3 – secton across pollen grain, 4 – secton along pollen grain, 5 – fragment of preaperture area, intinе is strong thick). 6, 7T. (Scizocapsa) plantaginea (6 – detail of rugulate sculpture in SEM, 7 – fragment of section pollen grain in TEM).

Scale bars: 1 – 10 μm; 2, 3, 4, 6 – 1 μm; 5, 7 – 2 μm.

Abbreviation: t – tectum, fl – foot layer, c – columella, en – endexine, in – intine.

Ниже приводятся описания морфологических особенностей пыльцы изученных видов Tacca.

Tacca integrifolia Ham. ex Hook.f. (табл. II, 1)

Пыльцевые зерна дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широкоэллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; киль отсутствует; полярная ось 33–41.2 мкм, большой экваториальный диаметр 61–74 мкм, малый экваториальный диаметр 38–41.5 мкм. Борозда длинная, неширокая, погруженная, мембрана гладкая. Экзина 1.7 мкм толщиной. Скульптура морщинистая, морщины извилистые, иногда ориентированы параллельно.

Таблица II. Общий вид пыльцевых зерен Tacca и детали скульптуры в СЭМ.

1T. integrifolia – деталь скульптуры; 2T. cristata – деталь скульптуры; 3, 5T. hawaensis (3 – общий вид, 5 – деталь скульптуры); 4T. involucrata – деталь скульптуры, 6 – T. palmatа – деталь скульптуры, 78 – T. laevis (7 – деталь скульптуры, 8 – общий вид с полюса). Масштабные линейки: 1, 2, 4, 5, 6, 8 – 1 мкм, 3, 7 – 10 мкм.

Table II. General view of pollen grain Tacca and detail of sculpture in SEM.

1T. integrifolia – detail of sculpture; 2T. cristata – detail of sculpture; 3, 5 T. hawaensis (3 – general view, 5 – detail of sculpture); 4 – T. involucrata – detail of sculpture, 6T. palmatа – detail of sculpture; 7, 8T. laevis (7 – detail of sculpture, 8 – general view from the pole).Scale bars: 1, 2, 4, 5, 6, 8 – 1 μm, 3, 7 – 10 μm.

Примечание. Пыльца T. cristata (табл. II, 2), являющегося синонимом этого вида, очень близка к описанному виду, но несколько отличается от него более мелкими размерами: полярная ось 23–37 мкм, большой экваториальный диаметр 50–58 мкм, малый экваториальный диаметр 33.6–38.8 мкм. Возможно, это является результатом вариабельности вида. В препарате отмечается большое количество стерильной пыльцы.

Tacca palmata Blume (табл. II, 6; табл. III, 4, 6)

Пыльцевые зерна крупные, дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широкоэллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; полярная ось 38–47.8 мкм, большой экваториальный диаметр 65.9–77.1 мкм, малый экваториальный диаметр 40.3–42.5 мкм. Киль отсутствует. Борозда длинная, от узкой 1 мкм шириной до широкой, около 6 мкм, погруженная, мембрана гладкая. Экзина 0.9 мкм толщиной. Скульптура струйчатая. При изучении в СЭМ наблюдаются длинные струи иногда дихотомически ветвящиеся, довольно плотно прилегающие друг к другу, покрытые частыми мелкими перфорациями.

Тасса parkeri  Seem (табл. III, 7, 8)

Пыльцевые зерна крупные, дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широко эллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; киль отсутствует; полярная ось 27.4–32.5 мкм, большой экваториальный диаметр (39) 61.6–66.3 мкм, малый экваториальный диаметр (20.3) 27.3–39.6 мкм. Борозда длинная, около 3.2 мкм шириной, мембрана гладкая. Экзина 1.1 мкм толщиной. Скульптура в СЭМ морщинистая, морщины длинные, рыхло расположенные.

Tacca leontopetaloides (L.) Kuntze (табл. III, 1)

Пыльцевые зерна дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широкоэллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; киль отсутствует; полярная ось 38–39.5 мкм, большой экваториальный диаметр 42–52 мкм, малый экваториальный диаметр 33–44 мкм. Борозда длинная, широкая, около 6 мкм шириной, погруженная, мембрана гладкая. Экзина 1.0 мкм толщиной. Скульптура морщинистая, морщины несколько упорядоченные, ориентированы более или менее параллельно, извилистые, иногда длинные, плотно прилегающие друг к другу. Поверхность покрыта мелкими перфорациями.

Таблица III. Общий вид пыльцевых зерен Tacca и детали скульптуры в СЭМ.

1T. leontopetaloides – деталь скульптуры; 2T. pinnatifida – деталь скульптуры; 3, 5T. plantaginea (3 –деталь скульптуры, 5 – общий вид с полюса); 4, 6T. palmata (4 – деталь скульптуры; 6 – общий вид); 78T. parkeri (7 – общий вид с экватора, 8 – деталь скульптуры).

Масштабные линейки: 1, 2, 3, 4, 7 – 1 мкм; 8 – 5 мкм, 5, 6 – 10 мкм.

Table III. General view of pollen grain Tacca and details of sculpture in SEM.

1T. leontopetaloides – detail of sculpture; 2T. pinnatifida – detail of sculpture; 3, 5T. plantaginea (3 – detail of sculpture, 5 – general view from the pole); 4, 6T. palmatа (4 – detail of sculpture; 6 – general view); 7, 8T. parkeri (7 – view from the equator, 8 – detail of sculpture).

Scale bars: 1, 2, 3, 4, 7 –1 μm, 8 – 5 μm, 5, 6 –10 μm.

Примечание. Описанные ранее как самостоятельные виды T. involucrata Schum et Thonn. (табл. II, 4), T. pinnatifida J. R. Forst. et G. Forst. (табл. III, 2) и T. hawaiensis H. Limpr. (табл. II, 3, 5), а ныне отнесенные в синонимы T. leontopetaloides имеют большое сходство между собой и несколько отличаются от описанного образца этого вида более сильно выраженной извилистостью морщин и отсутствием некоторой их направленности.

Тасса chantrieri Andrè (табл. I, 1, 2)

Пыльцевые зерна дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широкоэллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; полярная ось 32.3–37.3 мкм, большой экваториальный диаметр 51.7–62.7 мкм, малый экваториальный диаметр 34.1–39.5 мкм. Киль отсутствует. Борозда длинная, погруженная, мембрана гладкая. Экзина 2.4 мкм толщиной. Скульптура струйчатая, струи длинные, плотно расположенные.

Из описанных видов большое сходство между собой по характеру скульптуры проявляют 4 изученных вида: Т. leontipetaloides, T. integrifolia, T. plantaginea и Т. parkeri, которые имеют морщинистую скульптуру. C палинологической точки зрения они могут быть объединены в одну группу. Однако необходимо заметить, что среди них несколько выделяется американский вид – Т. parkeri. Другую группу образуют виды T. chantrieri и T. palmatа со струйчатой скульптурой.

Tacca laevis Roxb. (табл. II, 7, 8)

Пыльцевые зерна крупные, дистально 1-бороздные, лодочковидные, билатерально-симметричные, широко эллипсоидальные; в очертании с полюса широкоэллиптические, с экватора плоско-выпуклые; киль отсутствует; полярная ось 27.4–28.5 мкм, большой экваториальный диаметр 60.6–74.9 мкм, малый экваториальный диаметр 36–52.7 мкм. Борозда длинная, от узкой до широкой, около 1.7–7.0 мкм шириной, погруженная, мембрана гладкая. Экзина 2.4 мкм толщиной. Скульптура в СЭМ струйчатая, струи, разного размера, длинные и короткие, рыхло расположенные, покрытые мелкими перфорациями.

Вид T. laevis был включен Drenth (1972) в качестве синонима в Т. integrifolia. Однако пыльца его имеет значительные отличия от таковой у Т. integrifolia, что выражается в характере струйчатого рисунка поверхности. Cтруи длинные, не извилистые. Вид обитает в Индии.

Для выяснения филогенетических связей сем. Такковых с другими семействами, с которыми оно сближалось разными исследователями, нами было проведено сравнение ультраструктурных особенностей оболочки пыльцевых зерен Tacca с таковой некоторых представителей сем. Araceae, Dioscoreaceae, Stemonaceae, Conostyllidaceae, Convallariaceae, Aristolochiaceae. Для исследования выбирались роды и виды, имеющие определенное сходство в скульптуре поверхности. Однако нужно заметить, что внешнее сходство еще не является свидетельством их близкого родства, а может быть следствием параллельной эволюции. Тогда как сходство во внутренней структуре слоев экзины, выявляющееся на ультратонких срезах, по нашему мнению, является весомым и сравнительно надежным признаком при установлении родственных связей тех или иных таксонов.

Reichenbach (1828), а вслед за ним и Lindley (1846) помещали Тассасеае рядом с Araceae. К мнению об их родстве склонялся и Drenth (1972). Поскольку семейство это было основательно изучено нами в палинологическом отношении с помощью СМ, СЭМ и ТЭМ (Tarasevich, 1988, 1989, 2008), то мы можем высказать свою точку зрения относительно родства этих семейств на основании строения пыльцы. Определенное внешнее сходство можно обнаружить, например, при сравнении морщинистой скульптуры T. integrifolia с таковой у Orontium aquaticum.

Пыльцевые зерна этого вида крупные, дистально 1-бороздные, билатерально- симметричные, лодочковидные; полярная ось 29.1–36.0 мкм, большой экваториальный диаметр (52.1) 55.2–60.4 мкм, малый экваториальный диаметр 33.2–36.0 мкм. Борозда длинная, щелевидная. Экзина 1.4 мкм толщиной. Скульптура неясно морщинистая, с мелкими частыми перфорациями (табл. IV, 2, 3).

Таблица IV. Пыльцевые зерна of Orontium aquaticum и Aristolochia в световом (СМ) и электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах.

1, 2, 3 – пыльцевые зерна O. aquaticum (1 – срез пыльцевого зерна в ТЭМ, 2 – общий вид сбоку, 3 – деталь скульптуры в СЭМ). 4, 5, 811A. sipho (4, 5 – общий вид в СЭМ, 8 – общий вид в СМ, 9 – деталь скульптуры в СЭМ, 10, 11 – фрагменты среза пыльцевого зерна в ТЭМ). 6, 7A. tagala (6 – деталь скульптуры, 7 – общий вид в СЭМ).

Масштабные линейки: 1, 10, 11 – 3 мкм, 2, 4, 5, 7, 8 – 10 мкм; 3, 6, 9 – 1 мкм.

Abbreviation: the same as on the Table III.

Table IV. Pollen grains of Orontium aquaticum и Aristolochia in light (LM) and electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

1, 2, 3 – pollen grains O. aquaticum (1 – section of pollen grain in TEM, 2 – side view, 3 – detail of sculpture in SEM), 4, 5, 811A. sipho (4, 5, – general view in SEM, 8 – general view in LM, 9 – detail sculpture in СЭМ, 1011 – fragments of section of pollen grains in TEM). 6, 7A. tagala (6 – detail of sculpture, 7 – general view in SEM).

Scale bars: 1, 10, 11 – 3 μm, 2, 4, 5, 7, 8 – 10 μm; 3, 6, 9 – 1 μm.

Abbreviation: the same as on the Table III.

При определенном внешнем сходстве пыльцы представителей Тасса с пыльцой O. aquaticum обнаруживаются принципиальные отличия в строении их оболочек на ультратонких срезах (ТЭМ). Экзина O. aquaticum характеризуется мощным тектумом, который в несколько раз толще подстилающего слоя, своеобразными колумеллами, короткими, мощными, представляющими как бы свисающие расширения тектума внутрь, смыкающиеся, а иногда не смыкающиеся с тонким подстилающим слоем. Эндэкзина  тонкая, гранулярно-ламеллятная. Интина ламеллятная, безполостная (табл. IV, 1). Роды Pothos, Gymnostachys, Zamioculcas, Monstera и др. также отличаются от видов Тасса как скульптурой поверхности, так и структурой слоев экзины.

Тахтаджян (1987) в монографии “Система магнолиофитов” порядок Taccales помещает рядом с порядком Dioscoreales, куда вошли семейства Dioscoreaceae, Stemonaceae и др. Возможное родство с некоторыми представителями этих семейств нами обсуждается ниже.

Весьма интересным в отношении родства с сем. Taccaceae представляет входящее в пор. Dioscoreales – сем. Stemonaceae, которое по палинологическим особенностям занимает особое положение.

Пыльцевые зерна Stemona tuberosa некрупные, 1-бороздные, билатерально-симметричные, лодочковидные, килеватые, киль тупой; в очертании с полюса эллиптические, с экватора плоско-выпуклые; полярная ось 27.0–28.7 мкм, большой экваториальный диаметр 33.6–35.4 мкм, малый экваториальный диаметр 27.5–28.1 мкм. Борозда длинная, доходит до концов пыльцевого зерна, узкая, около 3.7 мкм шир., покрыта гладкой, тонкой мембраной, которая легко рвется. Экзина 1.7 мкм толщиной. Скульптура сетчатая, наряду с замкнутыми ячеями, присутствуют разомкнутые, в просветах ячей наблюдаются мелкие гранулы (табл. V, 1, 2, 4, 7).

Таблица V. Пыльцевые зерна Stemona tuberosa в световом (СM) и электронных сканирующем (СЭM) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах.

1, 4 – вид пыльцевого зерна в СЭМ (1 – общий вид сбоку, 4 – деталь скульптуры), 2, 7 – общий вид в СМ, виден отчетливо выраженный киль. 3, 5, 6, 8 – срезы в ТЭМ (3 – общий вид, 5, 6 – колумеллы и мощная интина, 8 – предапертурная область с мощными ламеллами эндэкзины в количестве до 5).

Масштабные линейки: 1 – 5 мкм; 2, 7 – 10 мкм; 3 – 20 мкм, 4, 6 – 1 мкм, 5 – 2 мкм, 8 – 2 мкм.

Условные обозначения те же, что на табл. I.

Table V. Pollen grains of Stemona tuberosa in light (LM) and electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

1, 4 – view of pollen grains in SEM (1 – side view, 4 – detail of sculpture), 2, 7 – general view with сlear keel in LМ. 3, 5, 6, 8 – general view and fragments of section of pollen grains in TEM (3 – general view, 5, 6 – columellas and strong intina, 8 – pre-aperturate area with distinct lamellas of endexine about 5.

Scale bars: 1 – 5 μm; 2, 7 – 10 μm; 3 – 20 μm; 4, 6 – 1 μm; 5, 8 – 2 μm.

Abbreviation: the same as on the Table I.

По характеру ультраструктуры слоев экзины Stemona принадлежит особому типу. На срезах, как и у предыдущих таксонов, экзина тектатно-колумеллятная, но в отличие от них тектум сильно рассеченный (табл. V, 3, 5, 6, 8). Обращает на себя внимание строение колумелл, которые устроены довольно сложно по сравнению с колмеллами других, рассматриваемых нами таксонов. Колонки колумелл состоят из двух частей. Нижняя часть их обычная прямостоящая, а верхняя (наружная) сильно ветвящаяся. Подстилающий слой тонкий монолитный. Эндэкзина представлена в виде тонкого слоя, имеющего ламеллятно-гранулярную структуру. Такая сложная ультраструктура эктэкзины характерна в целом для этого рода. Она выявлена и у других видов, таких как S. сurtusii Hook f., S. japonica Franch. et Sav. и S. lucida (R. Br.) Duyfjes (Ham R. W. J. M. van der, 1994).

Особенности строения сложно устроенных колумелл, а также непрерывный подстилающий слой свидетельствуют о больших отличиях этого рода от рода Тасса.

G. Bentham (1877) и другие ботаники указывали на близкое родство Тасса с семейством Amaryllidaceae. Пыльца изученного нами рода Conostylis, относившегося ранее F. Рах (1887) к семейству Amaryllidaceae, а позже включенного в сем. Hamaedoraceae подсем. Conostylidoideae (Takhtajan, 2009; Pierce, Simpson, 2009) отличается от пыльцы рода Тасса не только по рисунку поверхности эктэкзины, но и имеет необычное строение экзины.

Пыльцевые зерна C. aculeata R. Br. 2-, редко 3-апертурные, билатерально-симметричные, эллипсоидальные; в очертании с полюса эллиптические, с экватора плоско-выпуклые; полярная ось 15.9–22.6 мкм, э. д. 21.8–24.8 мкм. Апертуры поровые, крупные, округлые, диаметром 10.8–13.1 мкм располагаются на концах пыльцевого зерна. После ацетолизной обработки иногда сохраняются фрагменты мембраны, покрывающей апертуру. Экзина 2.0 мкм толщиной. Скульптура мелкобугорчатая. Бугорки плотно расположены, соединяясь друг с другом могут образовывать короткие толстые морщины (табл. VI, 13, 6, 7).

Таблица VI. Пыльцевые зерна Conostylis aculeata в световом (LM) и электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах.

13 – общий вид пыльцевого зерна в СМ (1, 2 – 2-апертурное пыльцевое зерно, вид с полюса, 3 – 3-апертурное пыльцевое зерно, вид с экватора), 6, 7 – вид пыльцевого зерна в СЭМ (6 – общий вид 2-апертурного пыльцевого зерна, 7 – деталь бугорчaтой скульптуры), 4, 5 – фрагменты срезов пыльцевого зерна в ТЭМ.

Масштабные линейки: 1–3, 6 – 5 мкм, 4, 5 – 2 мкм, 7 – 1 мкм.

Условные обозначения те же, что на табл. III.

Table VI. Pollen grains of Conostylis aculeata in light (LM) and electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

13 – view of pollen grain in LМ (1, 2 – view from the pole, 2-aperture pollen grain, 3 – 3-aperturate pollen grain, view from the equator), 6, 7 – view in SEM (6 – general view of 2-aperture pollen grain, 7 – detail of tuberculate sculpture), 5, 6 – fragments of sections of pollen grains in TEM.

Scale bars: 1–3, 6 – 5 μm, 4, 5 – 2 μm, 7 – 1 μm.

Abbreviation: the same as on the Table III.

Ультраструктура оболочки очень необычная. Она принадлежит к особому типу, отличному от Taccaceae, а также выше- и нижеописанных таксонов. Обращают на себя внимание особенности в строении эктэкзины, которая не дифференцирована на тектум, колумеллы и подстилающий слой. Она выглядит гомогенной, пронизанной узкими каналами разной ширины. Общий тип строения пыльцевых зерен также необычный для однодольных, для которых часто характерна 1-бороздная апертура, протягивающаяся от одного конца зерна к другому, как например, это наблюдается у Тасса. У изученного нами вида C. aculeata 2 апертуры крупные, округлые, в очертании выглядят как поры, расположенные на концах пыльцевого зерна. Иногда в препарате встречаются пыльцевые зерна, у которых обнаруживаются 3 таких апертуры (табл. VI, 3).

Число апертур в роде Conostylis подвержено сильной вариации. В работе N. Pierce, M. Simpson (2009) приводится таблица, которая иллюстрирует соотношение 2, 3 и 4‑поровых апертур для 42 видов этого рода. У большей части видов преобладают 2-поровые апертуры. Однако процент 3-поровых апертур колеблется от 8% до 93%, и даже у одного вида – C. phathyrantha Diels пыльцевые зерна многопоровые. Для C. aculeata было установлено соотношение 2 и 3-х поровых зерен как 96.7% к 3.3%, т.е. встречаемость 3-поровых зерен у этого вида очень редкая. Гетероморфизм, выявленный в числе апертур, редко наблюдается у однодольных растений. Надо заметить, что род Conostylis представлен большим числом видов и является эндемиком, произрастающим в Западной Австралии (Pierce, Simpson, 2009).

Этот тип (поровый) является довольно редким у однодольных растений, он присущ в основном двудольным. Среди однодольных, как пример, можно назвать два семейства, такие как ароидные и частуховые. Среди ароидных поровый тип представлен у единственного рода Anthurium, все виды которого имеют поровые апертуры в количестве от (1)2 до 9 (Tarasevich, 1989). У частуховых число пор значительно большее, оно может достигать 22 (35) (Kuprianova, 1983). Однако морфологически это совсем другой тип пыльцевых зерен. Прежде всего они сфероидальные, радиально-симметричные с порами более или менее равномерно расположенными по поверхности пыльцевого зерна, в отличие от билатерально-симметричных зерен у Сonostylis.

Совокупность всех этих признаков свидетельствует, по нашему мнению, об особом положении рода и его далеких родственных связях с сем. Taccaceae.

В работе M.G. Simpson (1983) приводится пыльца C. bealiana F. Muell., входящего в трибу Conostyllideae, рассматриваемую в составе сем. Haemodoraceae. На срезе пыльцевого зерна отчетливо видно, что эктэкзина не дифференцирована на тектум, колумеллы и подстилающий слой, как и у исследованного нами в ТЭМ вида С. aculeatа. Автор обработки семейства указывает на то, что двухслойной экзины у этого рода не наблюдалось и поэтому относит ее к 2-слойной со знаком вопроса. Тем не менее, на одной из приводимых иллюстраций (табл. 9, G ) видны слабые папиллятные образования на внутренней поверхности тектума. В целом экзина выглядит гомогенной, нерасчлененной на слои, пронизанной каналами разной ширины и проявляет сходство с экзиной, изученной нами у вида C. aculeatа. Для всех представителей семейства характерно отсутствие подстилающего слоя. На основании срезов и схемы строения оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Simpson (1983) описывает расположенные под тектумом папиллятные элементы экзины, но не указывает, к какому слою они принадлежат. По нашему мнению, они могут быть в разной степени своеобразно выраженными колонками колумелл. Необходимо заметить, что подобные, не совсем типичные по очертанию колонки колумелл, наблюдались нами в сем. Аrасеае (Orontium, Calla). В настоящей статье их можно видеть на табл. IV, 1 у Orontium aquaticum. На срезе, выполненном нами для Conostylis aculeatа на табл. VI, 5 видна аналогичная, довольно хорошо выраженная папилла. На иллюстрациях срезов пыльцевых зерен других представленных в работе родов обнаруживается, что эти образования хорошо развиты у некоторых родов (Simpson, 1983). Так, 3-х слойная экзина, состоящая из хорошо выраженных слоев: тектума, колумелл и непрерывного подстилающего слоя, наблюдается у монотипных родов Lanaria (L. lanata (L.) Dur. et Schinz., Schiekia (S. orinocensis (Kunth) Meism.) и Lophiola (L. aurea Ker.-Gawler).

Еще одно семейство – Dioscoreaceae, часто помещали около Тассасеае (Endlicher,1836; Takhtajan, 1966; 2009). Эту точку зрения также разделял монограф этого семейства Drenth (1972).

Особенности строения пыльцевых зерен Dioscorea были изучены нами на примере D. sylvatica Eckl. Морфология их свидетельствует о том, что они дистально 2-бороздные, эллипсоидальные, билатерально-симметричные, с длинными бороздами. В очертании с полюса и с экватора эллиптические; полярная ось 18.1–23.2 мкм, большой экваториальный диаметр 27.8–32.6 (34.0) мкм, малый экваториальный диаметр 21.4–25.4 мкм. Экзина тонкая, 1.5 мкм толщиной. Скульптура морщинистая, морщины узкие, чаще длинные, местами разделенные очень узкими морщинками, что особенно отчетливо выявляется при исследовании в СЭМ (табл. VII, 2, 48).

Таблица VII. Пыльцевые зерна Dioscorea sylvatica в световом (CМ) и электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах

1, 3D. sylvatica – cрезы в ТЭМ (1 – общий вид, 3 – фрагмент среза). 2 – деталь перфорированно-морщинистой скульптуры, 4 – общий вид пыльцевого зерна в СЭМ. 58 – общий вид в СМ (5, 6 – вид с полюса, видны две борозды, 7, 8 – вид со стороны борозды).

Масштабные линейки: 1, 4 – 5 мкм; 2, 3 – 1 мкм; 58 – 10 мкм.

Условные обозначения те же, что на табл. III.

Table VII. Pollen grains of Dioscorea sylvatica in light (LM) and electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

1, 3D. sylvatica – sections in TEM (1 – general view, 3 – fragment of section). 2 – detail of perforate-regulate sculpture, 4 – general view in SEM. 58 – general view in LM (5, 6 – view from the pole, visible 2 furrows, 78 – the view of the side of the furrow.

Scale bars: 1, 4 – 5 μm; 2, 3 – 1 μm; 58 – 10 μm.

Abbreviation: the same as on the Table III.

Известно, что скульптура поверхности экзины в роде Dioscorea характеризуется разнообразием, а также наличием у пыльцевых зерен одной или двух борозд (Schols et al., 2001, 2003).

Более тонкие, но весьма существенные особенности были обнаружены нами при изучении ультратонких срезов в ТЭМ (табл. VII, 1, 3). Выяснилось, что принципиальные различия в строении экзины при сравнении Dioscorea с Тасса наблюдаются в характере эктэкзины, которая у Dioscorea представлена непрерывным монолитным подстилающим слоем, довольно короткими колонками колумел и прерывистым тектумом, сложенным округлыми головками колумелл. Весьма похожее строение оболочки экзины наблюдается у D. britgesii Griseb. ex Kunth (Schols et al., 2003).

Четко выраженные различия в строении подстилающего слоя эктэкзины у Тасса и Dioscorea свидетельствуют, на наш взгляд, о далеких родственных связях между ними.

Еще одним семейством, с которым сближался род Тасса является весьма своеобразное по строению пыльцы сем. Aristolochiaceae (Sussenguth, 1921). Правда, хотя в настоящее время в системе Тахтаджяна (Takhtajan, 2007) они стоят очень далеко, тем не менее, мы провели сравнение пыльцы некоторых его представителей в свете предполагаемого родства с сем. Taccaceae.

Пыльцевые зерна A. sipho L’Hér. безапертурные, сфероидальные, 29.1–39.1 мкм в диаметре, в очертании округлые. Экзина толстая, 3.2 мкм толщиной. Скульптура крупнобугорчатая, бугры разной формы и очертаний, часто соединяющиеся друг с другом и образующие короткие извилины (табл. IV, 4, 5, 8, 9).

К тому же типу принадлежит пыльца другого изученного нами вида A. tagala (табл. IV, 6, 7), имеющего такую же бугорчатую поверхность, но отличающуюся более мелкими и равномерно расположенными бугорками.

Особенностью пыльцы рода Aristolochia является отсутствие апертур (Erdtman, 1952; Agababyan, 1969; Мudler, 2003 и др.). Не являются исключением и два изученных нами вида. Однако в литературе имеются сведения о том, что иногда наряду с безапертурными пыльцевыми зернами могут изредка встречаться 1- и 2-бороздные. Они были обнаружены у видов A. contorta Bunge и A. manshuriensis Kom. (Nakonechnaya, Kalachev, 2018). Другое интересное явление описывает С. В. Полевова (Polevova, 2015) при исследовании зрелых пыльцевых зерен A. manshuriensis и А. clematites. У последнего вида наблюдалось утолщение интины, покрытое прерывистой экзиной, что может быть интерпретировано, по мнению исследовавшего ее автора, как апертурное образование – борозда.

На срезах оболочки A. sipho выявляется тектатно-колумеллятная эктэкзина, которая имеет довольно сложное строение (табл. VI, 10, 11). Она состоит из прерывистого покрова и мощных по толщине, иногда крупных грануловидных колумелл. Подстилающий слой редуцирован или, возможно, очень тонкий, по контрастности одинаковый с эндэкзиной, что не позволяет их разделить. Эндэкзина представлена пачкой тонких ламелл. Таким образом, между пыльцевыми зернами Tacca и Aristolochia мало общего и особенно их отличает толщина и структура эндэкзины.

Особый интерес в свете родственных связей с палинологической точки зрения представляет мнение Тахтаджяна (Takhtajan, 1987), следовавшего J. P. Lotsy (Lotsy, 1911) о том, что сем. Тассасеае близко связано с ceм. Convallariceae, а именно с родом Aspidistra. Мнение основано на сходстве в строении цветка. Род Aspidistra представлен большим числом видов. Однако в палинологическом отношении он является малоизученным. Erdtman (1952) приводит размер пыльцевого зерна А. elatior Blume (47 мкм) и в целом определяет пыльцевые зерна как безапертурные. Три вида этого рода были изучены В. Н. Косенко (Kosenko, 2001) с помощью CМ и СЭМ. На этом основании ею приводится обобщенное описание рода Aspidistra.

Нами были изучены А. elatior на оранжерейном материале и А. lurida Ker Gawl. на гербарном с помощью СМ, СЭМ и ТЭМ (табл. VIII).

Таблица VIII. Пыльцевые зерна Aspidistra elatior, A. lurida и Tacca chantrieri в световом (CМ) и электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах.

1, 47A. еlatior (1 – фрагмент среза пыльцевого зерна в ТЭМ, 4 – общий вид в СМ, 5, 7 – общий вид и деталь бугорчатой скульптуры в СЭМ, 6 – срез через борозду, видно мощное утолщение 3-слойной интины (онкус, Куприянова, 1948). 2 – общий вид пыльцевого зерна А. lurida в СМ, видна борозда, 3T. chantrieri – фрагмент среза пыльцевого зерна в ТЭМ, дано для сравнения.

Масштабные линейки: 1, 3, 7 – 1 мкм; 2, 4, 5 – 10 мкм; 6 – 2 мкм.

Условные обозначения те же, что на табл. III.

Table VIII. Pollen grains of Aspidistra elatior, A. lurida and Tacca chantrieri in light (LM) and electron scanning (SEM) and transmission (TEM) microscopes.

1, 47A. еlatior (1 – fragment of section in TEM, 4 – general view in LМ, 5, 7, – general view and detail of tuberculate sculpture in SEМ, 6 – section through furrow, visible strong powerful thickening of 3-layer intina (oncus, Куприянова, 1948). 2 – general view of А. lurida in LМ, visible furrow, 3T. chantrieri fragment of section in TEM, is given for comparison.

Scale bars: 1, 3, 7 – 1 μm; 2, 4, 5 – 10 μm; 6 – 2 μm.

Abbreviation: the same as on the Table III.

Пыльцевые зерна А. elatior безбороздные, сфероидальные, диаметром. 41.0–47.9 мкм. Экзина 1.7 мкм толщиной. Скульптура мелкобугорчатая, бугорки рыхло расположенные, разных размеров.

На срезах оболочки было обнаружено, что эктэкзина состоит из 3 слоев и может быть отнесена к тектатно-колумеллятному типу. Тектум перфорированный, составленный округлыми головками колумелл. Колумеллы по расположению сближенные или реже расставленные, тонкие в средней части, булавовидные в основании. В основании они свободные и поэтому не образуют непрерывного подстилающего слоя, что отличает этот род от всех вышеописанных таксонов. Такая особенность в его строении сближает его с Тасса. Эндэкзина тонкая, плохо просматривается. Как и у Тасса, интина трехслойная с округлыми или овальными в сечении полостями, наблюдаемыми в среднем слое и фибриллярная во внутреннем и внешнем. Таким образом, строение оболочки как в общем плане, так и по структуре слагающих ее слоев очень сходное у сравниваемых родов Тасса и Аspidistra, что, несомненно, говорит об их более близком родстве по сравнению с выше рассмотренными таксонами из разных семейств и поддерживает точку зрения Lotsy (1911), а вслед за ним Тахтаджяна (Takhtajan, 1987) о помещении Тасса рядом с Aspidistra. Вместе с тем обращает на себя внимание, что между ними есть отличия в форме пыльцевых зерен и наличии апертур. У лодочковидного пыльцевого зерна Тасса 1-бороздная апертура протягивается от одного до другого конца. У Аspidistra практически пыльцевые зерна сфероидальные, безбороздные, т.е. апертура претерпела редукцию, а зерно трансформировалось в иную – сфероидальную форму. Хотя, по-видимому, среди безапертурных зерен как их описывают Erdtman (1952) и Косенко (Kosenko, 2001) редко, но встречаются зерна с очень узкой, плохо различимой бороздой. Такое зерно встретилось нам при просмотре в световом микроскопе препарата А. lurida (табл. VIII, 2). В базе PalDat (https://www.paldat.org) приведено изображение пыльцевого зерна вида А. elatior, в экзине которого присутствует неотчетливая борозда в виде узкой полоски, хотя и довольно слабо выделяющейся. Такая особенность борозды связана с тем, что мембрана, покрывающая борозду, имеет такую же скульптуру, как общая поверхность пыльцевого зерна. Однако авторами зерно указывается как безапертурное. Наше мнение относительно наличия у редких зерен борозды подтверждается полученным ультратонким срезом оболочки, который прошел через апертуру такого редкого 1-бороздного пыльцевого зерна (табл. VIII, 6). В таблице VIII дополнительно к описанному образцу А. elatior приведена фотография в световом микроскопе пыльцевого зерна А. lurida (табл. VIII, 2), где, по нашему мнению, видна апертура.

Ультратонкие срезы пыльцы А. lurida приведены в работе K. Furness, P. Rudal (1999). Они сходны с теми, которые получены нами для А. elatior. Интересно наблюдение авторов относительно строения интины А. lurida, которая имеет полости, как и у изученного нами вида А. elatior. Они называют их везикулами. Везикулы наблюдались ими у недавно распустившихся цветков, а у более поздних они превращаются в каналы, достигающие экзины, т. е. везикулярная или полостная интина становится канальчатой. По предположению авторов это явление связано с готовностью зерна образовать пыльцевую трубку, хотя роста пыльцевой трубки они не наблюдали.

Анализ ультраструктуры пыльцевых зерен, с которыми сближался род Тасса, позволяет с определенной степенью достоверности на основании характера эктэкзины и эндэкзины высказать предположение об их эволюционных взаимоотношениях. Элементы, которые участвуют в построении эктэкзины – колумеллы. Как известно, колумелла имеет вид гантели, которая состоит из колонки и двух шаровидных образований – головок, различное сочетание которых образует верхний слой – тектум или покров и внутренний слой – подстилающий, которые соединяются колонками. Такое классическое строение имеет эктэкзина у Aspidistra, с хорошо выраженными гантелевидными колумеллами. Следующим в ряду изученных таксонов стоит Тасса, у которой шаровидные образовании, образующие подстилающий слой, сближены сильно, они соприкасаются друг с другом, иногда очень плотно, хотя и сохраняют свою автономность. Такое же строение имеет и тектум. Но форма образований не шаровидная. Она становится вытянутой. Дальнейшая трансформация подстилающего слоя наблюдается y Dioscorea, где подстилающий слой сплошной, монолитный вследствие того, что происходит полное слияние формирующих его шаровидных образований. К этому же типу принадлежит и эктэкзина представителя сем. Ароидных Orontium aquaticum. Самым продвинутым среди изученных таксонов является Stemona. Несмотря на то, что пыльцевые зерна этого рода имеют непрерывный тонкий подстилающий слой, как у вышеописанных таксонов, особенности ее эктэкзины касаются слоя колонок колумелл, соединяющих тектум и подстилающий слои. Колонки имеют весьма оригинальное строение: они состоят из двух частей. Нижняя их часть, прилегающая к подстилающему слою, обычная прямостоящая, длинная, а верхняя (наружная) более короткая, сильно ветвящаяся (табл. V, 5, 6). Особое место занимает род Conostylis, у которого нет дифференциации экзины на слои (табл. VI, 4, 5).

ВЫВОДЫ

Палинологические данные подтверждают впервые высказанное Drenth (1972) мнение о том, что семейство Тассасеае представлено одним родом Тасса. Ультраструктура оболочки пыльцевого зерна, имеющая по своему таксономическому значению ранг рода, показывает, что различий в строении ее у Тасса chantrieri и Т. рlantaginea, рассматриваемого как самостоятельный монотипный род Schizocapsa, не обнаружено.

Виды, входящие в состав рода Тасса, по характеру скульптуры поверхности пыльцевых зерен, можно подразделить на 2 группы. 1-я группа включает 4 вида: Т. leontipetaloides, T. integrifolia, T. plantaginea и Т. parkeri, которые имеют морщинистую скульптуру, 2-я – 2 вида: T. chantrieri и T. palmatа со струйчатой скульптурой.

В процессе проведенных исследований выявлено, что таксоны, с которыми сближался род Тасса, весьма различны по организации как эктэзины, так и эндэкзины.

Полученные палинологические данные свидетельствуют в пользу высказанного Lotsy (1911), а позже поддержанного Тахтаджяном (Takhtajan, 1987) мнения о близком родстве сем. Тассасае с сем. Convolvulaceae и происхождении Тасса от предков типа Aspidistreaе (Aspidistra). Род Aspidistra является более продвинутым в эволюционном отношении в сравнении с Тасса. В отличие от 1-бороздных лодочковидных пыльцевых зерен Тасса у Aspidistra они преобразовались в сфероидальные, безбороздные (не считая редких, по-видимому, 1-бороздных, подтвержденных данными ТЭМ). Благодаря этим особенностям род Aspidistra, по-нашему мнению, занимает более высокое эволюционное положение по сравнению с Тасса, что не противоречит точке зрения о происхождении Тасса от предков Aspidistra.

Список литературы

  1. [Agababyan] Агабабян В.С. 1969. Морфология пыльцы некоторых примитивных покрытосеменных. – Биол. журн. Армении (22): 54–66.

  2. Bentham G. 1877. On the distribution of the Monocotelydonous oders into Primary groups, etc. – Journ. Linn. Soc. Bot. 15: 494.

  3. Borokini T.I., Ayodele A.E. 2012. Pollen morphology of Tacca leontopetaloides (L.) Kuntze in Nigeria. – African J. Plant Sc. 6 (1): 43–47.

  4. Caddick L.R., Furness C.A., Stobart K.L., Rudall P.J. 1998. Microsporogenesis and pollen morphology in Dioscoreales and allied taxa. – Grana. 37 (6): 321–336.

  5. Drenth E. 1972. A revision of the family Taccaceae. – Blumea. 20 (2): 367–406.

  6. Dumortier B.C.J. 1829. Analyse des familles des plantes avec l, indication des principaux genres qui s,y rattachent. Tournay: 57–58.

  7. Endlicher S.L. 1836. Genera Plantarum. Wien. 159 p.

  8. Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm: Waltham. 539 p.

  9. Furness C.A., Rudal P.J. 1999. Inaperturate pollen in Monocotyledons. International Journ. of plant sciences. 160 (2): 395–414.

  10. Hallier H. 1912. Lorigine et le système phylétique des Angiosperms exposés à l’aide de leur arbre généalogique. – Archives Néerlandaises des Sciences Exactes et Naturelles. III (1): 146–234.

  11. Ham R.W.J.M. van der. 1994. Pollen morphology of the Stemonaceae and Pentastemonaceae. – Acta Botanica Gallica, 141 (2): 285–293.

  12. Hance J. 1881. Scizocapsa plantaginea. – J. Bot. 19: 292.

  13. [Kosenko] Косенко В.Н. 2001. Палинологические данные к систематике надпорядка Lilianae – Бот. журн. 86 (8): 1–17.

  14. Kunth C.S. 1850. Enumeratio Plantarum. Stulgardiae; Tubingae. 5: 457–466.

  15. [Kuprianova] Куприяновa Л.А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений. – Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР сер. 1. 7: 163–262.

  16. [Kuprianova] Куприяновa Л.А. 1983. Сем. Alismataceae Vent. – Частуховые. – В кн.: Бобров А.Е., Литвинцева М.В., Куприяновa Л.А., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л. С. 70–74.

  17. Lindley J. 1846. The vegetable kingdom. London: 149–150.

  18. Lotsy J.P. 1911. Vortrӓge über Botanische Stemmesgeschichte: Cormophyta Sphonogamia. Jena. 3(15): 826–829.

  19. Mulder Ch. 2003. Aristolochiaceae. The Northwest European Pollen Flora, 62. Review of Palaeobotany and Palynology. 123: 47–55.

  20. Nakonechnaya O.V., Kalachev A.V. 2018. Pollen ultrastructure in Aristolochia manshuriensis and A. contorta (Aristolochiaceae). – Protoplasma. 255 (5): 1309–1316.

  21. PalDat – Palynological database https://www.paldat.org.

  22. Pax F. 1887. Taccaceae. – In: A. Engler und R. Prantl. Die naturlichen Pflansenfamilien. II (5): 127–130.

  23. Pierce N., Simpson M.G. 2009. Polyaperturate pollen types and ratios of heteromorphism in the monocot genus Conostylis (Haemodoraceae). – Australian Systematic Botany. 22 (1): 16–30.

  24. [Polevova] Полевова С.В. 2017. Темпы развития спородермы Аristolochia. сlematites L. и Aristolochia manshuriensis Kom. – Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биол. 122 (4): 96–101.

  25. Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Le Thomas A. 1994. Glossary of pollen and spore terminology. LPP Contr. Ser. 1. Utrecht. 71 p.

  26. Reichenbach H.N.L. 1828. Conspectus Regni Vegetabilis: 44.

  27. Schols P., Furness C.A., Wilkin P., Huysmans S., Smets E. 2001. Morphology of pollen and orbicules in some Dioscorea (Dioscoreaceae) species and its systematic implications. – Bot. J. Linnean Soc. 136 (3): 295–311.

  28. Schols P., Furness C.A., Wilkin P., Huysmans S., Smets E. 2003. Pollen morphology of Dioscorea (Dioscoreaceae) and its relation to systematics. – Bot. J. Linnean Soc. 143 (4): 375–390.

  29. Simpson M.G. 1983. Pollen ultrastructure of the Haemodoraceae and its taxonomic significance. Grana. 22 (2): 79–103.

  30. Suessenguth K. 1921. Beitrage des systematischen Anschlusses der Monokotylen. Beih. – Bot. Centr. Bl. 38 (2): 64–67.

  31. [Takhtajan] Тахтаджян А.Л. 1966. Cистема и филогения цветковых растений. М.–Л. 611с.

  32. [Takhtajan] Тахтаджян А.Л. 1987. Система Магнолиофитов. Л. 440 с.

  33. Takhtajan A.L. 2009. Flowering Plants. Springer Verlag. 918 p.

  34. [Tarasevich] Тарасевич В.Ф. 1988. Особенности морфологии ребристой пыльцы Araceae. – В сб.: Палинология в СССР. Cтатьи советских палинологов к VII Международному конгрессу. Брисбен, Австралия. С. 58–61.

  35. [Tarasevich] Тарасевич В.Ф. 1989. Ультраструктура пыльцевых зерен рода Anthurium (Araceae) в связи с систематикой. – Бот. журн. 74 (3): 314–324.

  36. [Tarasevich] Тарасевич В.Ф. 2008. Об эволюционных уровнях в семействе Аraceae по палинологическим данным. – В сб.: Палинология: стратиграфия и геоэкология. Научные труды ХII Всероссийской палинологической конференции. СПб. Том 1. С. 115–121.

Дополнительные материалы отсутствуют.