Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 2, стр. 191-205

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ И НЕЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ ЕЛИ НА КРАЙНЕМ СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ ЕЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Г. П. Урбанавичюс 1*, И. Н. Урбанавичене 2**

1 Институт проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КНЦ РАН
184209 Мурманская обл., Апатиты, Академгородок, 14а, Россия

2 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: g.urban@mail.ru
** E-mail: urbanavichene@gmail.com

Поступила в редакцию 17.01.2019
После доработки 12.02.2019
Принята к публикации 12.02.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Целью работы является изучение разнообразия эпифитных лишайников и систематически близких нелихенизированных грибов, обитающих на ели на самом северном пределе ее распространения. На широте 69°16', на территории заповедника “Пасвик” у южного и юго-восточного подножия горы Калкупя обнаружены одни из самых северных в Европе еловые древостои. На стволах и ветвях ели выявлено 47 видов лишайников, 7 видов сапротрофных нелихенизированных грибов и один лихенофильный нелихенизированный вид. Преобладают таксоны, имеющие накипную жизненную форму или с редуцированным талломом – 37 видов; по 9 видов имеют кустистую и листоватую жизненные формы. На стволах ели обнаружено 43 вида, на ветвях – 31 вид. На коре обитает 48 видов, на древесине – 38 видов. Наибольшей специфичностью обладают эпифиты, обитающие на коре и стволах. Виды Chaenotheca gracilenta, Chaenothecopsis nana и C. pusiola являются новыми для лихенофлоры заповедника “Пасвик”.

Ключевые слова: лишайники, нелихенизированные грибы, разнообразие, Picea abies, Субарктика, Мурманская область

DOI: 10.1134/S0006813619030098

Эпифиты в лесной зоне играют важную роль при формировании общего разнообразия биоты, участвуют в азотофиксации, водном цикле, пищевых цепях, продуцируют значительную биомассу в наиболее богатых эпифитами лесах и вносят важный вклад в функционирование лесных экосистем (Ellis, 2012). Кроме того, они являются хорошими индикаторами состояния лесных экосистем и происходящих в них изменений (Rose, 1976; Tibell, 1992; Gustafsson et al., 1999; McCune, 2000; Uliczka, Angelstam, 2000; Fritz et al., 2008). Максимальное разнообразие эпифитных организмов наблюдается в тропических и субтропических дождевых лесах (Aptroot, 1997; Komposch, Hafellner, 2000; Cáceres et al., 2017). В умеренной зоне их разнообразие также высоко в условиях влажного климата и достигает максимума в приокеанических районах (Holien, 1997), сокращаясь в континентальных и субаридных. При этом в более северных регионах умеренной зоны разнообразие эпифитов на единицу площади остается выше, чем в южных (Marmor et al., 2011). Вблизи границы распространения лесов обилие эпифитов также существенно сокращается: на севере – вследствие общей суровости климата, а на юге – из-за его сухости.

Интерес к эпифитным лишайникам проявляется с довольно ранних периодов их изучения (Barkman, 1958). В странах Северной Европы это приобрело особую актуальность в связи с почти повсеместным истреблением первобытных лесов, развитием управляемых лесных хозяйств и значительным сокращением старовозрастных лесов (Lundström et al., 2013). Именно коренные или девственные и старовозрастные леса наиболее богаты эпифитными лишайниками (Holien, 1998; Kuusinen, Siitonen, 1998). В таежных лесах наибольшее разнообразие эпифитных лишайников отмечается на таких форофитах, как, ель европейская – Picea abies (L.) Karst. и осина Populus tremula L. (Kuusinen, 1994, 1996; Kuusinen, Siitonen, 1998; Stepanova, 2004; Pykälä et al., 2006; Tarasova et al., 2017; Androsova et al., 2018). Так, на океаническом побережье Норвегии, на 63° с.ш., в старовозрастных еловых лесах на площади примерно 1.62 кв. км на 400 деревьях ели было найдено 122 вида (Holien, 1997). Специальные исследования в Южной Карелии (около 62° с.ш.) позволили выявить на стволах и ветвях ели 158 видов лишайников и близких нелихенизированных грибов (Androsova et al., 2018). Но все эти сведения о разнообразии лишайников-эпифитов ели касаются полосы среднетаежных лесов. Данные об эпифитных лишайниках ели на северном пределе ее распространения представлены лишь в работах И.А. Лавриненко и О.В. Лавриненко (Lavrinenko, Lavrinenko, 1999, 2003). Авторы изучали ценофлоры высших растений и лишайников реликтовых еловых островов в Большеземельской тундре на 67°44′– 68°17′ с.ш. и выявили 52 вида лишайников, обитающих на ветвях, стволах и корнях ели, включая ряд обычно эпигейных видов – Masonhalea inermis, Ochrolechia frigida, O. upsaliensis, которые в условиях тундры изредка поселяются на коре или древесине деревьев.

В Субарктике в пределах Мурманской обл. на границу леса (березового криволесья, образованного березой Betula pubescens Ehrh. s. l.) выходит только сосна Pinus sylvestis L. Ель европейская Picea abies (L.) H. Karst. s. l. формирует более или менее обширные древостои примерно на 60–70 км южнее. В то же время, на территории заповедника “Пасвик” были обнаружены небольшие фрагменты еловых древостоев на 69°16' с.ш. – самые северные в пределах Европейской России. Общая площадь выявленных фрагментов древостоев, формируемых елью, составляет около 2 га, при общей лесопокрытой площади заповедника порядка 7600 га. В условиях крайнего северного предела распространения вблизи границы леса (от полосы лесотундры порядка 35 км) в заповеднике “Пасвик” ель формирует низкобонитетные разреженные древостои.

Целью настоящей работы является изучение состава и разнообразия эпифитных лишайников ели в ее самых северных из известных популяций. Под эпифитными лишайниками в широком смысле мы понимаем виды, обитающие на древесном субстрате живых или мертвых деревьев, в том числе на недавно упавших деревьях, наклонных и полулежащих живых и мертвых стволах, а также на сухостое, высоких пнях (остолопах), представляющих местообитания для лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе инвентаризации флоры лишайников заповедника “Пасвик” в 2017–2018 гг., первым автором были обследованы два небольших фрагмента редкостойных сфагновых ельников и одна куртина из 15–20 деревьев ели в сосняке:

1 – осоково-хвощевый сфагновый ельник, тянущийся узкой полосой в понижении между двумя грядами (насчитывает более 70 взрослых деревьев), с возрастом наиболее зрелых деревьев 150 и более лет: южное подножие горы Калкупя, примерно 400 м севернее берега оз. Воуватусъярви, 69°16′19.3″ с.ш., 29°18′28.8″ в.д., около 80 м над ур. м., площадь около 0.2 га; 27.08.2017 (рис. 1).

Рис. 1.

Ельник № 1 у южного подножия горы Калкупя.

Fig. 1. Spruce forest no. 1 near the southern foot of Kalkupya Mount.

2 – небольшая куртина разновозрастных елей (около 15–20 деревьев всех возрастных стадий, максимум до 140 лет) среди кустарничково-зеленомошного сосняка: юго-восточное подножие горы Калкупя, среднее течение безымянного ручья, 69°16′35.3″ с.ш., 29°23′25.3″ в. д., около 95 м над ур. м.; 24.07.2018.

3 – редкостойный кустарниково-осоково-сфагновый ельник (более 200 деревьев в основном фрагменте и несколько десятков елей в куртинах в прилегающих сосновых лесах), с возрастом наиболее зрелых деревьев более 150 лет: юго-восточное подножие горы Калкупя, около 500 м западнее оз. Каскамаярви, 69°16′36.7″ с.ш., 29°24′08.4″ в. д., около 90 м над ур. м., площадь около 1.7 га; 24.07.2018; 27.07.2018 (рис. 2).

Рис. 2.

Ельник № 3 у юго-восточного подножия горы Калкупя.

Fig. 2. Spruce forest no. 3 near the south-eastern foot of Kalkupya Mount.

Образцы лишайников и близких нелихенизированных калициоидных грибов были собраны с коры и древесины, со стволов, ветвей, а также с сухостоя и “остолопов”. Камеральная обработка собранного материала проводилась в лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) традиционными методами с использованием световой микроскопии, в случае стерильных образцов – с применением метода TLC (тонкослойной хроматографии). Образцы хранятся в гербарии INEP (г. Апатиты).

Номенклатура таксонов принята согласно каталогу лишайников и близких грибов Мурманской обл. (Urbanavichus et al., 2008) и работы по роду Hypocenomyce (Bendiksby, Timdal, 2013). Объем видов рода Bryoria мы принимаем в традиционном понимании с учетом анатомо-морфологических и хемотаксономических характеристик, как поступают в ряде современных работ (Nimis et al., 2018). Поскольку, с привлечением к изучению рода Bryoria методов молекулярной филогении, представление о статусе ряда видов претерпело значительные изменения, которые практически исключают возможность установления видовой принадлежности таксонов без использования молекулярно-генетических методов (Boluda et al., 2019).

Встречаемость видов оценивалась по 3-х балльной шкале: 0 – не обнаружен, 1 – единичные находки (1–3), 2 – от 4 до 10 находок, 3 – более 10 находок. Отдельно оценивалась встречаемость на коре и древесине, стволах и ветвях деревьев. Покрытие или обилие, как и биомасса образцов некоторых видов, которые могут служить определенными показателями структуры эпифитного покрова, нами не оценивались.

В списках перед названием вида приняты следующие условные обозначения: # – лихенофильный гриб, + – нелихенизированный сапротрофный гриб.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в обследованных еловых древостоях на стволах и ветвях ели нами было выявлено 55 видов лишайников и близких нелихенизированных грибов, традиционно учитываемых среди эпифитов в лихенофлористических работах (табл. 1). Три вида Chaenotheca gracilenta, Chaenothecopsis nana и C. pusiola – впервые приводятся для лихенофлоры заповедника “Пасвик”. Среди выявленных эпифитов преобладают таксоны накипной жизненной формы или без развитого таллома (включая нелихенизированные) – 37 видов (67%); кустистых и листоватых лишайников выявлено по 9 видов. Несмотря на большее видовое разнообразие микролишайников (включая нелихенизированные грибы), основной аспект на ветвях елей создают лишайники кустистой (виды рода Bryoria) и листоватой (виды рода Hypogymnia) жизненных форм. На основании стволов наиболее обильны кустистые и листоватые лишайники из родов Cladonia и Parmeliopsis.

Таблица 1.

Видовой состав и оценка встречаемости эпифитных лишайников и нелихенизированных грибов на стволе и ветвях ели в заповеднике “Пасвик”. Table 1. Species composition and occurrence of epiphytic lichens and non-lichenized fungi on the trunks and branches of spruce in the “Pasvik” Reserve

Вид / Species Ельник 1
Spruce forest 1
Ельник 2
Spruce forest 2
Ельник 3
Spruce forest 3
Ствол
Trunk
Ветви
Branches
Ствол Trunk Ветви Branches Ствол Trunk Ветви Branches
Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw. 0/0* 1/0 0/0 0/0 0/0 2/1
B. fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0
B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. 1/0 3/3 1/0 3/3 1/0 3/3
B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. 0/0 1/0 0/0 1/0 0/0 2/1
B. lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. 1/0 1/1 1/0 1/0 1/0 1/1
B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. 0/0 3/3 0/0 2/2 0/0 2/2
Buellia schaereri De Not. 0/0 0/0 0/0 0/0 1/0 0/0
Calicium trabinellum (Ach.) Ach. 0/3 0/0 0/3 0/0 0/2 0/0
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. 0/0 1/0 0/0 1/0 1/0 2/0
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. 3/1 0/0 2/0 0/0 2/0 0/0
C. gracilenta (Ach.) J. Mattsson et Middelb. 0/0 0/0 0/0 0/0 1/0 0/0
C. stemonea (Ach.) Müll. Arg. 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
C. trichialis (Ach.) Th. Fr. 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
C. xyloxena Nádv. 1/1 0/0 0/1 0/0 1/1 0/0
#Chaenothecopsis consociata (Nádv.) A.F.W. Schmidt 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
+C. nana Tibell 0/0 0/0 0/0 0/0 1/0 0/0
+C. pusilla (Ach.) A.F.W. Schmidt 1/1 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0
+C. pusiola (Ach.) Vain. 0/0 0/0 0/1 0/0 0/0 0/0
+C. rubescens Vain. 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
+C. savonica (Räsänen) Tibell 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 1/0
C. coniocraea (Flörke) Spreng. 2/2 0/0 2/2 0/0 2/2 0/0
C. fimbriata (L.) Fr. 1/0 0/0 1/0 0/0 1/0 0/0
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. 1/1 3/3 1/1 3/3 1/1 3/3
Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Mey. 2/2 1/1 1/1 1/1 2/2 1/1
Japewia subaurifera Muhr et Tønsberg 1/0 2/1 1/1 1/1 1/1 2/1
J. tornoënsis (Nyl.) Tønsberg 1/0 2/1 0/0 1/1 1/0 2/1
Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. 1/0 1/0 0/0 0/0 1/1 1/0
L. cadubriae (A. Massal.) Hedl. 1/1 2/2 0/0 1/1 1/1 3/3
L. circumborealis Brodo et Vitik. 0/0 1/1 0/0 0/0 0/1 1/1
L. fuscescens (Sommerf.) Nyl. 2/2 3/3 2/2 3/3 2/2 3/3
L. symmicta (Ach.) Ach. 0/0 0/0 0/0 0/0 0/1 0/0
Lecidea leprarioides Tønsberg 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 1/0
Lepraria jackii Tønsberg 1/0 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0
Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. 0/0 1/0 0/0 1/0 0/0 2/1
Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. 3/0 0/0 1/0 0/0 3/0 0/0
Mycoblastus alpinus (Fr.) Th. Fr. ex Hellb. 0/0 2/1 0/0 1/1 0/0 3/2
+Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala 0/1 0/0 0/1 0/0 0/1 0/0
Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold 2/2 3/3 2/2 3/3 2/2 3/3
O. frigida (Sw.) Lynge 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Parmelia sulcata Taylor 0/1 2/1 0/1 2/1 0/1 2/1
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 3/3 1/1 3/3 1/1 3/3 1/1
P. hyperopta (Ach.) Arnold 1/2 1/0 1/2 1/1 1/2 1/1
Pycnora xanthococca (Sommerf.) Hafellner 1/0 2/1 1/0 1/1 1/0 2/1
+Sarea difformis (Fr.) Fr. 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0
Sclerophora coniophaea (Norman) Mattsson et Middelb. 0/0 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Toensbergia leucococca (R. Sant.) Bendiksby et Timdal 0/0 1/0 0/0 1/0 0/0 2/0
Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale 0/0 2/1 0/0 1/1 0/0 2/2
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai 1/1 0/0 1/1 0/0 1/2 0/0
Xylographa parallela (Ach.) Fr. 0/1 0/0 0/2 0/0 0/2 0/0
X. rubescens Räsänen 0/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
X. vitiligo (Ach.) J.R. Laundon 0/1 0/0 0/1 0/0 0/1 0/0
Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal 1/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
X. friesii (Ach.) Bendiksby et Timdal 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0
Всего видов (в скобках – число специфичных видов)/Total species number (in brackets – the number of specific species) 27/18 27/17 19/18 20/15 26/22 28/23
33(18) 27(12) 26(15) 20(9) 33(15) 28(10)
44(9) 35(2) 43(7)

Примечание: # – лихенофильный гриб, + – нелихенизированный сапротрофный гриб, * – на коре / на древесине.

Note. # – lichenicolous fungus, + – non-lichenized saprobic fungi, * – on bark / on wood.

Как отмечается многими исследователями, особенностью эпифитов ели является их существенная дифференциация в составе и обилии на стволах и ветвях (Esseen, 1981; Hilmo, 1994; Kuusinen, 1996; Holien, 1997; Stepanova, 2004; Androsova et al., 2018). Анализ распределения эпифитов ели в наших исследованиях также свидетельствует о высокой степени различия, как в количественном, так и в качественном отношении (по видовому составу, биоморфологической структуре). Так, в первом из обследованных ельников на стволах было выявлено 33 вида, на ветвях – 27 видов, почти столько же в третьем – 33 и 28 видов, соответственно; лишь во втором ельнике (название “ельник” применяется нами условно, т.к. здесь представлена лишь небольшая куртина из 15–20 деревьев) было обнаружено не столь значимое число видов – 26 на стволе и 20 – на ветвях. В целом, во всех трех ельниках зафиксировано произрастание на стволах 43 видов (из которых 24 не встречается на ветвях и являются специфичными), на ветвях – 31 вида (из которых 12 – специфичные). Т.е. в условиях крайнего северного распространения разнообразие эпифитов на стволах ели выше, чем на ветвях. И по данным H. Holien (1997), в ельниках на океаническом побережье средней Норвегии на стволах ели разнообразие эпифитов также больше (88 видов), чем на ветвях (81 вид). Результаты изучения ельников средней тайги в Южной Карелии также показали бóльшее разнообразие эпифитов на стволах ели, чем на ветвях – примерно 120 и 80, соответственно (Androsova et al., 2018). Таким образом, невзирая на климатические условия, на стволах ели разнообразие эпифитов выше, чем на ветвях, и это можно считать общей закономерностью.

При анализе распределения эпифитов ели по таким специфичным и различающимся субстратам, какими являются кора и древесина, в двух из трех изученных ельников наблюдается определенная закономерность – в первом и третьем ельниках на коре зафиксировано больше видов, чем на древесине, как на ветвях, так и на стволах деревьев. В первом ельнике более существенное различие по числу видов, обитающих на коре и на древесине ели, связано с тем, что здесь в значительно меньшей степени был представлен субстрат с обнаженной древесиной живых или мертвых деревьев. Во втором ельнике, представленном небольшой куртиной, присутствуют следы порубок деревьев ели и сохранились высокие пни и сухостой (также обследованные нами), поэтому здесь было выявлено почти равное количество эпифитных видов на коре и обнаженной древесине ели. Всего было выявлено 48 видов на коре стволов и ветвей ели и 38 видов – на древесине, из них только на коре стволов и ветвей обитают 17 видов и только на древесине – 7 видов.

В то же время, во всех изученных ельниках наблюдаются существенные отличия в приуроченности видов к обитанию на коре или древесине на стволах и ветвях ели. На ветвях нет таких видов, которые произрастали бы на обнаженной древесине живых или сухих ветвей, но отсутствовали бы на коре этих ветвей – т.е. все виды, произрастающие на обнаженной древесине ветвей ели, обитают также и на коре ветвей. Тогда как на стволах ели встречаются 9 видов, обитающие только на обнаженной древесине, но не поселяющиеся на коре (некоторые калициоидные виды и представители рода Xylographa). При этом, 8 из них обладают накипным, погруженным или неразвитым талломом (микролишайники). На коре стволов елей отмечено 18 специфичных видов, большая часть из которых (14 видов) также представлена микролишайниками.

При сравнении соотношения таксонов разной жизненной формы выявлено различие между эпифитами на стволах и ветвях ели (рис. 3). Среди эпифитов, обитающих на стволах ели, соотношение микролишайников (накипной жизненной формы) и макролишайников (кустистой и листоватой жизненных форм) составляет примерно 2.6 : 1 (31 и 12 видов), тогда как среди эпифитов на ветвях это соотношение близко 1 : 1 (16 и 15 видов). Но при этом на стволах именно накипные виды составляют самую существенную долю специфичных таксонов – 87% (21 накипной, 2 кустистых, 1 листоватый). Среди эпифитов на ветвях ели специфичные таксоны представлены поровну между микролишайниками (накипными) и макролишайниками (кустистыми и листоватыми) – 50% (6 видов) и 50% (4 кустистых и 2 листоватых). Значительную часть специфичных эпифитов на стволах ели составляет группа калициоидных видов из родов Calicium, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Microcalicium, Mycocalicium и Sclerophora, которые охватывают в сумме 15 видов из 24 специфичных на стволах. Среди специфичных эпифитов ветвей выделяется только группа из 4 кустистых видов рода Bryoria. В целом же, из выявленных 55 эпифитных видов на ели в заповеднике “Пасвик” на микролишайники приходится 67% таксонов. Почти такой же вклад в разнообразие эпифитов ели вносят микролишайники и в средней тайге в заповеднике “Кивач” – 61% (Androsova et al., 2018).

Рис. 3.

Соотношение числа видов лишайников разных жизненных форм на стволе (I) и ветвях (II) ели в заповеднике “Пасвик”. По оси ординат – число видов, по оси абсцисс – жизненные формы лишайников: a – накипные, b – кустистые, c – листоватые. ⧄ – специфичные виды.

Fig. 3. The ratio of the number of lichen species of different life forms on the trunks and branches of spruce in the “Pasvik” Reserve. Y-axis – the number of species, X-axis – life forms of the lichens: a – crustose, b – fruticose, c – foliose. ⧄ – specific species.

Специфику состава эпифитов на крайнем северном пределе распространения ели можно выявить, если сравнить с данными по ельникам, расположенными в более южных регионах. В качестве примера для сравнения рассмотрим эпифиты ели, выявленные в заповеднике “Кивач” в средней тайге Южной Карелии (Androsova et al., 2018), который расположен примерно на 800 км южнее. Для сопоставимости результатов использовались данные карельских авторов для сфагновых ельников, аналогичные двум из трех изученных нами в “Пасвике” (табл. 1 и 3 ). Также для сопоставимости результатов мы объединяем часть видов рода Bryoria, выделяемых нами в заповеднике “Пасвик” (Bryoria chalybeiformis и B. lanestris включены в B. fuscescens), в связи с тем, что карельские авторы придерживаются точки зрения S. Velmala с коллегами, которые объединяют их в один вид (Velmala et al., 2014).

Во всех 8 типах еловых лесов в заповеднике “Кивач” на 31 пробной площади (общей площадью 31 га) было выявлено 120 видов эпифитов, обитающих на стволах и ветвях ели, из которых на трех пробных площадях в ельниках сфагновых было обнаружено 43 вида (Androsova et al., 2018). Как указывают авторы, в пределах каждой пробной площади обследовано от 10 до 20 деревьев, что примерно сопоставимо с количеством деревьев, обследованных нами в заповеднике “Пасвик” в сфагновых ельниках. Таким образом, в двух ельниках заповедника “Пасвик” зарегистрирован 51 вид эпифитов, в трех ельниках заповедника “Кивач” – 43 вида, а всего для этих пяти сфагновых ельников в двух заповедниках – 79 видов, из которых только 28 видов являются общими (табл. 2).

Таблица 2.

Состав эпифитных лишайников и нелихенизированных грибов ели в сфагновых ельниках в заповедниках “Пасвик” (Мурманская обл.) и “Кивач” (Респ. Карелия). Table 2. The composition of the epiphytic lichens and non-lichenized fungi of spruce in the sphagnum spruce forests in the reserves “Pasvik” (Murmansk Region) and “Kivach” (Republic of Karelia)

Вид/Species “Пасвик”“Pasvik” “Кивач”“Kivach”
Acolium inquinans (Sm.) A. Massal. 1
Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. 1
Anisomeridium polypori (Ellis et Everh.) M.E. Barr 1
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. 1
B. fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. 1 +
B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. 1
B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. (incl. B. chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw., B. lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawksw.) 1 1
B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. 1
B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. 1
B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. 1
Buellia schaereri De Not. 1
Calicium glaucellum Ach. 1
C. trabinellum (Ach.) Ach. 1
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. 1
Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. 1
C. chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. 1 1
C. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. 1
C. gracilenta (Ach.) J. Mattsson et Middelb. 1
C. stemonea (Ach.) Müll. Arg. 1
C. subroscida (Eitner) Zahlbr. 1
C. trichialis (Ach.) Th. Fr. 1 +
C. xyloxena Nádv. 1
#Chaenothecopsis consociata (Nádv.) A.F.W. Schmidt 1 1
+C. nana Tibell 1
+C. pusilla (Ach.) A.F.W. Schmidt 1 1
+C. rubescens Vain. 1
+C. savonica (Räsänen) Tibell 1
+C. viridialba (Kremp.) A.F.W. Schmidt 1
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. 1 1
C. coniocraea (Flörke) Spreng. 1 1
C. digitata (L.) Hoffm. 1
C. fimbriata (L.) Fr. 1 1
C. parasitica (Hoffm.) Hoffm. 1
C. squamosa Hoffm. 1
Evernia divaricata (L.) Ach. 1
E. mesomorpha Nyl. 1
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. 1 1
H. tubulosa (Schaer.) Hav. 1
Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Mey. 1 +
Japewia subaurifera Muhr et Tønsberg 1 +
J. tornoënsis (Nyl.) Tønsberg 1 +
Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. 1
L. cadubriae (A. Massal.) Hedl. 1
L. circumborealis Brodo et Vitik. 1
L. fuscescens (Sommerf.) Nyl. 1
L. phaeostigma (Körb.) Almb. 1
L. symmicta (Ach.) Ach. 1 +
Lecidea leprarioides Tønsberg 1 +
Lepra amara (Ach.) Hafellner 1
Lepraria jackii Tønsberg 1 1
Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. 1
Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. 1 +
Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. 1 1
Mycoblastus alpinus (Fr.) Th. Fr. ex Hellb. 1
Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman 1
+Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala 1 +
Nephroma parile (Ach.) Ach. 1
N. resupinatum (L.) Ach. 1
Ochrolechia alboflavescens (Wulfen) Zahlbr. 1
O. androgyna (Hoffm.) Arnold 1
O. frigida (Sw.) Lynge 1
Parmelia sulcata Taylor 1 1
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 1 1
P. hyperopta (Ach.) Arnold 1 1
Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb. 1
Pycnora xanthococca (Sommerf.) Hafellner 1
+Sarea difformis (Fr.) Fr. 1 +
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda 1 +
Toensbergia leucococca (R. Sant.) Bendiksby et Timdal 1
Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale 1 1
Usnea dasopoga (Ach.) Nyl. 1
U. glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. 1
U. subfloridana Stirt. 1
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai 1 1
Xylographa parallela (Ach.) Fr. 1
X. rubescens Räsänen 1
X. vitiligo (Ach.) J.R. Laundon 1 +
Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal 1
X. friesii (Ach.) Bendiksby et Timdal 1 +
Всего/Total – 79 species 51 43

Примечание. Обозначения в первом столбце: # – лихенофильный гриб, + – нелихенизированный сапротрофный гриб. Обозначения во втором столбце: 1 – вид присутствует, “–” – вид отсутствует, “+” – вид встречается на ели в других типах ельников заповедника “Кивач”.

Note. Symbols in the column 1: # – lichenicolous fungus, + – non-lichenized saprobic fungi; symbols in the columns 2 and 3: 1 – the species is present, “–” – the species is absent, “+” – the species is found on spruce in other types of spruce forests of the “Kivach” Reserve.

Проведенное сравнение позволило выявить положительно дифференцирующие таксоны – специфичные эпифитные виды или роды, встречающиеся только в крайних северных или более южных обследованных ельниках. Всего среди выявленных эпифитов двух изученных сфагновых ельников в заповеднике “Пасвик” специфичными являются 36 видов и 11 родов (что составляет, соответственно, 70% от общего числа видов и 39% от общего числа родов) – Buellia, Cetraria, Imshaugia, Japewia, Melanohalea, Mycocalicium, Pycnora, Sarea, Toensbergia, Xylographa и Xylopsora. Эти дифференцирующие таксоны эпифитов ели можно лишь в определенной степени считать специфичными для крайнего северного предела ее распространения, в данном случае – для сфагновых типов ельников. Поскольку, в целом эти таксоны встречаются в заповеднике “Кивач”, но на других форофитах кроме ели, а 13 видов (табл. 2) отмечены на ели в других, не сфагновых типах ельников.

Отрицательно дифференцирующие таксоны, т. е. таксоны, не обнаруженные на ели в заповеднике “Пасвик”, но отмеченные на ели в заповеднике “Кивач”, насчитывают 28 видов и 9 родов – Acolium, Alectoria, Anisomeridium, Evernia, Lepra, Loxospora, Nephroma, Platismatia и Usnea. Хотя представители родов Acolium, Alectoria, Anisomeridium и Lepra встречаются в заповеднике “Пасвик” в других типах сообществ и на других субстратах. Отсутствие части отрицательно дифференцирующих таксонов в “Пасвике”, из выявленных в “Киваче”, вероятно, можно связать с более суровыми климатическими условиями – т.е. с проявлением зональных закономерностей. Интересным является факт, что из 28 видов и 9 родов, отсутствующих среди эпифитов ели в заповеднике “Пасвик”, больше половины (16 видов и 5 родов) приходится на макролишайники. Хотя, по нашим наблюдениям, обычно среди дифференцирующих таксонов преобладают микролишайники. Из 9 отрицательно дифференцирующих родов не встречаются в заповеднике “Пасвик” (в том числе и на других форофитах) представители родов Evernia и Usnea. Эти два рода являются, наверное, наиболее показательными и своим отсутствием демонстрируют, за счет каких групп происходит обеднение эпифитов ели на крайнем северном пределе ее распространения в мурманской Субарктике. Необходимо отметить, что, по нашим наблюдениям, в южной части Мурманской обл., примерно на широте Северного Полярного круга, ель формирует более высокобонитетные древостои и общее разнообразие эпифитных лишайников там существенно выше. В них произрастают большинство эпифитов, известных в ельниках Южной Карелии, в том числе и отсутствующие в заповеднике “Пасвик”.

На территории заповедника “Пасвик” на рубеже XIX–XX веков в сосняках зеленомошных и лишайниковых местами проходили сплошные рубки, но они не заняли значительных площадей. На этих местах сейчас произрастают средневозрастные и приспевающие леса. Поэтому на территории заповедника преобладают леса возрастом старше 140 лет (около 59% от лесопокрытой площади) и встречаются участки сосновых лесов с возрастом отдельных деревьев до 400 лет (Urbanavichus, Fadeeva, 2018). В таких старовозрастных лесах было выявлено около 20 видов лишайников и систематически близких нелихенизированных грибов, которые можно классифицировать как индикаторы малонарушенных лесов на крайнем северном пределе распространения тайги (Urbanavichus, Fadeeva, 2018). Изученные ельники (№ 1 и № 3) в заповеднике “Пасвик” являются коренными – они не несут каких-либо следов антропогенного воздействия (рубок, пожаров). Лишь на безымянном ручье, юго-восточнее горы Калкупя (ельник № 2), были отмечены единичные срубленные ели. Таким образом, изученные ельники играют значимую роль в сохранении редких видов лишайников и систематически близких нелихенизированных грибов, включая охраняемые. Многие из них встречаются только в таких малонарушенных лесах и могут служить индикаторами непрерывного развития лесных местообитаний (“indicators of habitat continuity”). Например, на стволах деревьев ели нами были выявлено 15 калициоидных видов, из которых 7 можно рассматривать в качестве индикаторных: Chaenotheca gracilenta, C. stemonea, Chaenothecopsis consociata, C. nana, C. pusiola, Microcalicium disseminatum и Sclerophora coniophaea.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На крайнем северном пределе распространения ели, локальные популяции которой обнаружены на широте 69°16' на территории заповедника “Пасвик” у южного и юго-восточного подножия горы Калкупя (Мурманская обл.), на стволах и ветвях ели выявлено 55 эпифитных видов. Из них 47 видов лишайников, семь видов сапротрофных нелихенизированных грибов и один лихенофильный нелихенизированный вид. Три вида Chaenotheca gracilenta, Chaenothecopsis nana и C. pusiola являются новыми для лихенофлоры заповедника “Пасвик”. Преобладают таксоны накипной жизненной формы или с редуцированным талломом (включая нелихенизированные грибы) – 37 видов (67%); по 9 видов имеют кустистую и листоватую жизненные формы. Большая часть выявленного разнообразия эпифитных видов ели обитает на стволах – 43 вида; 31 вид обнаружен на ветвях. Наиболее специфичными являются обитающие на стволе – 24 вида (более 55%); из обитающих на ветвях – 12 специфичных видов (менее 39%). Всего на коре стволов и ветвей ели произрастают 48 видов, на древесине – 38 видов. Больше всего специфичных видов обитают на коре ели – 17 (35%); на древесине 7 специфичных видов (18%). В данном случае эпифиты ели на крайнем северном пределе распространения обладают более высокой специфичностью в сравнении с аналогичными сфагновыми типами ельников в средней тайге – около 70% видов, обнаруженных на елях в заповеднике “Пасвик”, не отмечены на елях в сфагновых ельниках заповедника “Кивач”. Тем не менее, в целом, ельники Южной Карелии в подзоне средней тайги намного превосходят по разнообразию эпифитов изученные ельники заповедника “Пасвик”. Обеднение состава лишайников-эпифитов ели на Крайнем Севере (в пределах Мурманской области) произошло за счет отсутствия представителей таких родов макролишайников, как, Evernia, Nephroma, Platismatia, Usnea и др. В то же время, коренные ельники на крайнем северном пределе своего распространения, как и в средней тайге, играют важную роль в поддержании высокого разнообразия эпифитов и сохранении редких видов лишайников.

Список литературы

  1. Androsova V.I., Tarasova V.N., Gorshkov V.V. 2018. Diversity of lichens and allied fungi on Norway spruce (Picea abies) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia). – Folia Cryptogamica Estonica. 55: 133–149. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.12697/fce.2018.55.14

  2. Aptroot A. 1997. Lichen biodiversity in Papua New Guinea, with the report of 173 species on one tree. – Bibliotheca Lichenologica. 68: 203–213.

  3. Barkman J.J. 1958. Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen, Netherlands van Gorcum Co N.Y. 628 p.

  4. Bendiksby M., Timdal E. 2013. Molecular phylogenetics and taxonomy of Hypocenomyce sensu lato (Ascomycota, Lecanoromycetes) – extreme polyphyly and morphological/ecological convergence. – Taxon. 62: 940–956. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.12705/625.18

  5. Boluda C.G., Rico V.J., Divakar P.K., Nadyeina O., Myllys L., McMullin R.T., Zamora J.C., Scheidegger C., Hawksworth D.L. 2019. Evaluating methodologies for species delimitation: the mismatch between phenotypes and genotypes in lichenized fungi (Bryoria sect. Implexae, Parmeliaceae). – Persoonia. 42: 75–100. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.04

  6. Cáceres M.E.S., Aptroot A., Lücking R. 2017. Lichen fungi in the Atlantic rain forest of Northeast Brazil: the relationship of species richness with habitat diversity and conservation status. – Brazilian Journal of Botany. 40(1): 145–156. https://doi.org/10.1007/s40415-016-0323-6

  7. Ellis C.J. 2012. Lichen epiphyte diversity: A species, community and trait-based review. – Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 14: 131–152. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2011.10.001

  8. Esseen P.A. 1981. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests. – Wahlenbergia. 7: 73– 80.

  9. Fritz Ö., Gustafsson L., Larsson K. 2008. Does forest continuity matter in conservation? – A study of epiphytic lichens and bryophytes in beech forests of Southern Sweden. – Biological Conservation. 141 (3): 655–668. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.biocon.2007.12.006

  10. Gustafsson L., De Jong J., Norén M. 1999. Evaluation of Swedish woodland key habitats using red-listed bryophytes and lichens. – Biodiversity and Conservation. 8: 1101–1114.

  11. Hilmo O. 1994. Distribution and succession of epiphytic lichens on Picea abies branches in a boreal forest, central Norway. – Lichenologist. 26: 149–169. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1006/lich.1994.1013

  12. Holien H. 1997. The lichen flora on Picea abies in a suboceanic spruce forest area in Central Norway with emphasis on the relationship to site and stand parameters. – Nordic Journal of Botany. 17 (1): 55–76. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1997.tb00290.x

  13. Holien H. 1998. Lichens in spruce forest stand of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species. – Nowa Hedwigia. 66 (3–4): 283–324.

  14. Komposch H., Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. – Selbyana. 21 (1–2): 11–24.

  15. Kuusinen M. 1994. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old-growth and managed forests of southern and middle boreal Finland. – Annales Botanici Fennici. 31(4): 245–260.

  16. Kuusinen M. 1996. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland. – Lichenologist. 28(5): 443–463. DOI: ttps://doi.org/https://doi.org/10.1006/lich.1996.0043

  17. Kuusinen M., Siitonen J. 1998. Epiphytic lichen diversity in old-growth and managed Picea abies stands in southern Finland. – Journal of Vegetation Science. 9(2): 283–292. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.2307/3237127

  18. Lavrinenko I.A., Lavrinenko O.V. 1999. Relict spruce “islands” in the Bolshezemelskaya tundra – control sites for long-term climatic monitoring. – Chemosphere: Global Change Science. 1: 389–402. https://doi.org/10.1016/S1465-9972(99)00031-8

  19. [Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко И.А., Лавриненко О.В. 2003. Островные ельники восточно-европейских тундр. – Бот. журн. 88(8): 59–77.

  20. Lundström J., Jonsson F., Perhans K., Gustafsson L. 2013. Lichen species richness on retained aspens increases with time since clear-cutting. – Forest Ecology and Management. 293:49–56. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.foreco.2012.12.027

  21. Marmor L., Torra T., Leppik E., Saag L., Randlane T. 2011. Epiphytic lichen diversity in Estonian and Fennoscandian old coniferous forests. – Folia Cryptogamica Estonica. 48: 31–43.

  22. McCune B. 2000. Lichen communities as indicators of forest health. – Bryologist. 103(2): 353–356.

  23. Nimis P.L., Hafellner J., Roux C., Clerc P., Mayrhofer H., Martellos S., Bilovitz P.O. 2018. The lichens of the Alps – an annotated checklist. – MycoKeys. 31: 1–634. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.3897/mycokeys.31.23568

  24. Pykälä J., Heikkinen R.K., Toivonen H., Jääskeläinen K. 2006. Importance of forest act habitats for epiphytic lichens in Finnish managed forests. – Forest Ecology and Management. 223(1–3): 84–92. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.10.059

  25. Rose F. 1976. Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands. – In: Lichenology: progress and problems. London. P. 276–308.

  26. [Stepanova] Степанова В.И. 2004. Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в еловых лесах Южной Карелии: автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб. 28 с.

  27. Tarasova V.N., Obabko R.P., Himelbrant D.E., Boychuk M.A., Stepanchikova I.S., Borovichev E.A. 2017. Diversity and distribution of epiphytic lichens and bryophytes on aspen (Populus tremula) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia). – Folia Cryptogamica Estonica. 54: 125–142. https://doi.org/10.12697/fce.2017.54.16

  28. Tibell L. 1992. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests. – Nordic Journal of Botany. 12(4): 427–450. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1992.tb01325.x

  29. Uliczka H., Angelstam P. 2000. Assessing conservation values of forest stands based on specialised lichens and birds. – Biological Conservation. 95(3): 343–351. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1016/S0006-3207(00)00022-7

  30. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. 2008. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia. – Norrlinia. 17: 1–80.

  31. [Urbanavichus, Fadeeva] Урбанавичюс Г.П., Фадеева М.А. 2018. Лихенофлора заповедника “Пасвик”: разнообразие, распространение, экология, охрана. Петрозаводск. 173 с.

  32. Velmala S., Myllys L., Goward T., Holien H., Halonen P. 2014. Taxonomy of Bryoria section Implexae (Parmeliaceae, Lecanoromycetes) in North America and Europe, based on chemical, morphological and molecular data. – Annales Botanici Fennici. 51: 345–371. https://doi.org/10.5735/085.051.0601

Дополнительные материалы отсутствуют.