Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 8, стр. 1203-1210

Вальдштейния (Waldsteinia Willd.) – небольшой род семейства розоцветных (Rosaceae), который на основании молекулярно-генетических данных в современной филогенетической классификации рассматривается в составе рода гравилат – Geum L. (Smedmark, 2006; Potter et al., 2007). Для удобства изложения мы будем придерживаться прежней таксономической концепции, поскольку речь идет только о видах группы “Waldsteinia”, включающей девять близкородственных видов (часть из них может рассматриваться как подвиды), распространенных в умеренных широтах Северного полушария.

На территории Евразии видом с наиболее широким, но сильно фрагментированным ареалом является W. ternata (Stephan) Fritsch s.l., описанный из Восточной Сибири с предгорий хр. Хамар-Дабан (южный берег оз. Байкал) (Teppner, 1974). Ареал этого вида простирается от юго-восточных Альп и Карпат, где он выделяется в самостоятельный таксон W. trifolia Rochel ex Koch (=W. ternata subsp. trifolia (Rochel ex Koch) Teppner), до Дальнего Востока (Teppner, 1974), где он также рассматривается как отдельный вид W. maximovicziana (Teppner) Prob. (=W. ternata subsp. maximovicziana Teppner). В Южной Сибири помимо хр. Хамар-Дабан, где находится наиболее многочисленная популяция в регионе (Chepinoga et al., 2015), W. ternata s.str. встречается в нескольких локалитетах вдоль предгорий Восточного Саяна (Kazanovsky et al., 1997; Kazanovsky, Chepinoga, 2010) и Западного Саяна. В последнем регионе также был описан новый вид W. tanyzbeica Stepanov, принадлежащий к группе видов родства W. ternata (Stepanov, 1994а). Все южно-сибирские фрагменты ареала вальдштейнии трактуются как реликтовые, представляющие собой остатки третичной неморальной флоры (Malyshev, Peshkova, 1984; Polozhiy, Krapivkina, 1985; Chepinoga et al., 2017).

В предгорьях Западного Саяна вальдштейния была впервые обнаружена Н.М. Мартьяновым в 1882 г. в окрестностях с. Бейское (Martyanov, 1882), в пределах современной Республики Хакасия. С тех пор сборы Мартьянова никто не повторил, а оригинальные образцы, по-видимому, были потеряны (Stepanov, 1994а). В более поздней публикации, вышедшей уже после смерти Мартьянова (Martyanov, 1923), вальдштейния не упоминается. Тем не менее, W. ternata была включена в Красную книгу Республики Хакасия, как вид, находящийся под угрозой исчезновения (Martynova, 2002, 2012).

В 1960-м году, 15 июня вальдштейния была обнаружена в Ермаковском р-не Красноярского края (Cherepnin, 1963). Цветущие экземпляры были собраны В.Л. Черепниным примерно в 90 км восточнее с. Бейское в пойме р. Калдар (Малый Кандар по Черепнину (Cherepnin, 1963: 72). Образец хранится в Гербарии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS!). На протяжении почти 60 лет сборы Черепнина не были повторены, и предполагалось, что этикетка этого гербарного сбора ошибочно попала к растениям, собранным на Дальнем Востоке (W. maximovicziana), где Черепнин работал в тот же период времени. По этой причине W. ternata, включенная в первое издание Красной книги Красноярского края (Stepanov, 2005b), была исключена из второго издания (Red book…, 2012).

Ввиду неоднозначной информации о существующих находках W. ternata наше краткое сообщение посвящено уточнению распространения вида на Западном Саяне.

Летом 2018 г., руководствуясь информацией, опубликованной Черепниным, “долина р. Малый Кандар (приток Ои) между селами Разъезжее и Средняя Шушь, березовый лес в 3 км от устья р. М. Кандара” (Cherepnin, 1963: 72), нами была предпринята попытка найти указанную популяцию вальдштейнии. Популяция была найдена практически сразу после брода через р. Калдар, в двух километрах от с. Большая Речка. Ниже приведена полная этикетка:

Красноярский край, Ермаковский р-н, Западный Саян, южные отроги Переломного хр., бассейн р. Оя, 2 км ЮЗ сел. Бол. Речка, низовья р. Калдар (лев. приток р. Большая), березово-ивовый пойменный лес, 379 м над ур. м., N53.027757° E92.392156°, 12.06.2018, Н. Степанов, В. Чепинога, М. Протопопова, В. Павличенко № 32417–32423. Гербарий хранится в Иркутском государственном университете (IKRU), дублеты переданы в Сибирский федеральный университет.

Обнаруженная популяция располагается на участке примерно 30 на 60 м в пределах неширокой поймы р. Калдар, в зарослях березово-ивового леса с подростом из пихты. Плотность популяции, достаточно большая в центральной и западной частях участка (рис. 1), изреживалась к ее краям. Растения оказались морфологически не отличимы от особей с хр. Хамар-Дабан и Восточного Саяна.

Рис. 1.

Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata на р. Калдар (Ермаковский р-н Красноярского края) (фото В. Чепинога).

Fig. 1. The plants of Waldsteinia ternata on the Malyy Kaldar River (Ermakovskiy District, Krasnoyarsk Territory) (photo by V. Chepinoga).

В 1987 г. Н.В. Степановым было обнаружено еще одно местонахождение вальдштейнии на Западном Саяне: в окр. пос. Танзыбей (пойма р. Большой Кебеж), в 50 км восточнее р. Калдар. Именно с этого местонахождения растения были описаны в качестве самостоятельного вида W. tanzybeica (Stepanov, 1994а). В общей сложности, известно три популяции этого узколокального эндемика, сконцентрированных вдоль среднего течения р. Большой Кебеж (Stepanov, 1994а) на площади менее 1 км².

Помимо классического местонахождения для W. tanzybeica приводился еще один локалитет на р. Листвянка (Stepanov, 2005a; Stepanov, 2012), которая является правым притоком р. Оя. Подтверждающий гербарный образец был обнаружен нами в гербарии Института леса СО РАН (KRF!), однако при повторном изучении образца выяснилось, что растения принадлежат не W. tanzybeica, а W. ternata s.str. Интересно, что местонахождение на р. Листвянка расположено всего в 9 км к северо-востоку от популяции W. ternata на р. Калдар. Таким образом, этот вид известен на Западном Саяне из трех местонахождений. Приведем полную этикетку образца: Красноярский кр., Ермаковский р-н, окр. Листвянки, кедровник с сосной осочково-мелкотравно-папоротниковый, 18.08.1987. На гербарном листе в качестве коллектора ошибочно указан Н.В. Степанов. В действительности, растения собраны Д.И. Назимовой.

Таким образом, на текущий момент известное распространение W. tanzybeica ограничено классическим местонахождением. По сравнению с W. ternata s.str., W. tanzybeica отличается меньшими (в среднем, в два раза) размерами и отсутствием сближенных на концах побегов розеток листьев. Кроме того, доли листьев у нее более узкие, не надрезанные по краю, а лишь крупногородчатые, но зубцы относительно более крупные чем у вальдштейнии тройчатой. Малые размеры растений коррелируют с их низкой плоидностью. Изученные образцы W. tanzybeica оказались диплоидными (2n = 2x = 14) (Stepanov, 1994b), в то время как для популяций с Хамар-Дабана известны только тетра- (2n = 4x = 28) и гексаплоидные (2n = 6x = 42) расы (Teppner, 2003; Chepinoga et al., 2012). Наличие кариологических рас характерно также и для других участков ареала W. ternata s.l. (Teppner, 2003; Probatova et al., 2006), что, по-видимому, является одной из причин большой морфологической вариабельности вида. По нашему опыту наблюдений за вальдштейнией на хр. Хамар-Дабан, в пределах одной популяции растения могут быть весьма различными по размерам, развитости плагиотропных побегов и наличию конечных розеток листьев. Однако популяция W. tanzybeica из locus classicus, также исследованная нами в июне 2018 г., вариабельностью не отличалась. Большинство растений были мелкие, с почти не выраженными розетками листьев на концах побегов. Возможно, вся популяция представлена только диплоидными растениями. Как вид, находящийся под угрозой исчезновения, эндемичная раса вальдштейнии из окрестностей Танзыбея включена в Красную книгу Красноярского края (Stepanov, 2005a; Stepanov, 2012).

Основываясь на предварительно выявленных различиях в нуклеотидных последовательностях ядерных (ITS1-ITS2) и хлоропластных (psbA-trnH) молекулярно-генетических маркеров у видов Waldsteinia (Protopopova et al., 2016; Protopopova et al., 2019), для уточнения существующих различий между W. tanzybeica и W. ternata с Западного Саяна и хр. Хамар-Дабан, а также для установления внутрипопуляционной генетической вариабельности, нами были также собраны образцы для проведения дальнейших кариологических и молекулярно-генетических исследований.

Таким образом, на Западном Саяне одновременно встречаются два вида вальдштейнии, известные из четырех основных местонахождений: три из которых принадлежат W. ternata s.str. и одно – узколокальному эндемику W. tanzybeica (рис. 2). Даже учитывая, что точное положение местонахождения в окр. с. Бейское не известно и привязано нами с определенной погрешностью, на рис. 2 видно, что локалитеты вытянуты вдоль северных отрогов горной системы примерно на 140 км. Следует отметить, что речь идет о северном макросклоне восточной оконечности Западного Саяна, характеризующегося пергумидным (избыточно-влажным) климатом, присущим барьерно-дождевым ландшафтам гор Южной Сибири (Polikarpov et al., 1986; Nazimova et al., 2014). В подобных же климатических условиях находятся и популяции вальдштейнии в предгорьях хр. Хамар-Дабан (Chepinoga et al., 2017).

Рис. 2.

Карта местонахождений видов из рода вальдштейния (Waldsteinia) в предгорьях Западного Саяна. 1 – окр. с. Бейское (W. ternata); 2 – р. Калдар (W. ternata); 3 – р. Листвянка (W. ternata); 4 – р. Большой Кебеж (W. tanzybeica).

Fig. 2. Localities of Waldsteinia on foothills of the Western Sayan Mts.: 1 – environs of Beiskoye village (W. ternata); 2 – Kaldar River (W. ternata); 3 – Listvyanka River (W. ternata); 4 – Bolshoy Kebezh River (W. tanzybeica).

Как и на Хамар-Дабане, западносаянские популяции отмечены только у самого подножья, на высотах 379 (р. Калдар) и 413 м над ур. м. (р. Большой Кебеж). На хр. Хамар-Дабан вальдштейния встречается от подножий, примерно с 460 м над ур. м., на котором расположен уровень оз. Байкал, граничащего с хребетом на севере. Распространение основной части популяций по нашим наблюдениям ограничивается высотой 620 м, но отдельные клоны встречаются вдоль троп и дорог до высоты около 700 м над ур. м. (Kazanovsky, Chepinoga, 2010; Chepinoga et al., 2015). На обоих участках ареала вальдштейния приурочена к пойменным лесам и ее популяции не отдаляются от русел рек, а по крутым склонам пойменных террас способна подниматься лишь на несколько метров.

Учитывая почти сплошное распространение вальдштейнии в пределах Хамар-Дабанского участка ареала (Chepinoga et al., 2015), можно предполагать также возможность обнаружения новых местонахождений этого редкого реликтового вида в речных долинах предгорий Западного Саяна, по меньшей мере, на промежутке между с. Бейское и р. Большой Кебеж.