Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 8, стр. 1203-1210

О РАСПРОСТРАНЕНИИ WALDSTEINIA TERNATA (ROSACEAE) В ЗАПАДНОМ САЯНЕ

В. В. Чепинога 12*, Н. В. Степанов 3, М. В. Протопопова 24, В. В. Павличенко 24

1 Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН
664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1, Россия

2 Иркутский государственный университет
664003 г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, Россия

3 Сибирский федеральный университет
660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Россия

4 Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН
664033 г. Иркутск, ул. Лермонтова, 132, Россия

* E-mail: victor.chepinoga@gmail.com

Поступила в редакцию 10.04.2019
После доработки 28.04.2019
Принята к публикации 16.05.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Вальдштейния тройчатая (Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch), представитель небольшого рода семейства розоцветных (Rosaceae), имеет евразиатский сильно фрагментированный ареал с классическим местонахождением на хр. Хамар-Дабан. В предгорьях Западного Саяна известно четыре основных местонахождения вальдштейнии, разнесенных на 140 км. В одном из них (р. Большой Кебеж) W. ternata описан как самостоятельный вид, узколокальный эндемик W. tanzybeica Stepanov. Три других локалитета известны по старым данным. Находка Н.М. Мартьянова 1882 г. в окрестностях с. Бейское до сих пор не повторена, а его сборы, по-видимому, утеряны. Указание W. ternata В. Л. Черепниным для р. Калдар считалось ошибочным. Однако наши исследования в 2018 г. подтвердили находку, известную до сих пор только по сборам 1960 г. Местонахождение вальдштейнии на р. Листвянка принадлежит W. ternata, а не W. tanzybeica, как считалось ранее. Учитывая почти сплошное распространение вальдштейнии вдоль северных предгорий хр. Хамар-Дабан (Восточная Сибирь), сделано предположение, что на промежутке между крайними местонахождениями на северном макросклоне Западного Саяна возможно нахождение новых популяций этих неморальных реликтовых видов.

Ключевые слова: Waldsteinia ternata, Waldsteinia tanzybeica, неморальный реликт, распространение видов, Южная Сибирь, Западный Саян

DOI: 10.1134/S0006813619060048

Вальдштейния (Waldsteinia Willd.) – небольшой род семейства розоцветных (Rosaceae), который на основании молекулярно-генетических данных в современной филогенетической классификации рассматривается в составе рода гравилат – Geum L. (Smedmark, 2006; Potter et al., 2007). Для удобства изложения мы будем придерживаться прежней таксономической концепции, поскольку речь идет только о видах группы “Waldsteinia”, включающей девять близкородственных видов (часть из них может рассматриваться как подвиды), распространенных в умеренных широтах Северного полушария.

На территории Евразии видом с наиболее широким, но сильно фрагментированным ареалом является W. ternata (Stephan) Fritsch s.l., описанный из Восточной Сибири с предгорий хр. Хамар-Дабан (южный берег оз. Байкал) (Teppner, 1974). Ареал этого вида простирается от юго-восточных Альп и Карпат, где он выделяется в самостоятельный таксон W. trifolia Rochel ex Koch (=W. ternata subsp. trifolia (Rochel ex Koch) Teppner), до Дальнего Востока (Teppner, 1974), где он также рассматривается как отдельный вид W. maximovicziana (Teppner) Prob. (=W. ternata subsp. maximovicziana Teppner). В Южной Сибири помимо хр. Хамар-Дабан, где находится наиболее многочисленная популяция в регионе (Chepinoga et al., 2015), W. ternata s.str. встречается в нескольких локалитетах вдоль предгорий Восточного Саяна (Kazanovsky et al., 1997; Kazanovsky, Chepinoga, 2010) и Западного Саяна. В последнем регионе также был описан новый вид W. tanyzbeica Stepanov, принадлежащий к группе видов родства W. ternata (Stepanov, 1994а). Все южно-сибирские фрагменты ареала вальдштейнии трактуются как реликтовые, представляющие собой остатки третичной неморальной флоры (Malyshev, Peshkova, 1984; Polozhiy, Krapivkina, 1985; Chepinoga et al., 2017).

В предгорьях Западного Саяна вальдштейния была впервые обнаружена Н.М. Мартьяновым в 1882 г. в окрестностях с. Бейское (Martyanov, 1882), в пределах современной Республики Хакасия. С тех пор сборы Мартьянова никто не повторил, а оригинальные образцы, по-видимому, были потеряны (Stepanov, 1994а). В более поздней публикации, вышедшей уже после смерти Мартьянова (Martyanov, 1923), вальдштейния не упоминается. Тем не менее, W. ternata была включена в Красную книгу Республики Хакасия, как вид, находящийся под угрозой исчезновения (Martynova, 2002, 2012).

В 1960-м году, 15 июня вальдштейния была обнаружена в Ермаковском р-не Красноярского края (Cherepnin, 1963). Цветущие экземпляры были собраны В.Л. Черепниным примерно в 90 км восточнее с. Бейское в пойме р. Калдар (Малый Кандар по Черепнину (Cherepnin, 1963: 72). Образец хранится в Гербарии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS!). На протяжении почти 60 лет сборы Черепнина не были повторены, и предполагалось, что этикетка этого гербарного сбора ошибочно попала к растениям, собранным на Дальнем Востоке (W. maximovicziana), где Черепнин работал в тот же период времени. По этой причине W. ternata, включенная в первое издание Красной книги Красноярского края (Stepanov, 2005b), была исключена из второго издания (Red book…, 2012).

Ввиду неоднозначной информации о существующих находках W. ternata наше краткое сообщение посвящено уточнению распространения вида на Западном Саяне.

Летом 2018 г., руководствуясь информацией, опубликованной Черепниным, “долина р. Малый Кандар (приток Ои) между селами Разъезжее и Средняя Шушь, березовый лес в 3 км от устья р. М. Кандара” (Cherepnin, 1963: 72), нами была предпринята попытка найти указанную популяцию вальдштейнии. Популяция была найдена практически сразу после брода через р. Калдар, в двух километрах от с. Большая Речка. Ниже приведена полная этикетка:

Красноярский край, Ермаковский р-н, Западный Саян, южные отроги Переломного хр., бассейн р. Оя, 2 км ЮЗ сел. Бол. Речка, низовья р. Калдар (лев. приток р. Большая), березово-ивовый пойменный лес, 379 м над ур. м., N53.027757° E92.392156°, 12.06.2018, Н. Степанов, В. Чепинога, М. Протопопова, В. Павличенко № 32417–32423. Гербарий хранится в Иркутском государственном университете (IKRU), дублеты переданы в Сибирский федеральный университет.

Обнаруженная популяция располагается на участке примерно 30 на 60 м в пределах неширокой поймы р. Калдар, в зарослях березово-ивового леса с подростом из пихты. Плотность популяции, достаточно большая в центральной и западной частях участка (рис. 1), изреживалась к ее краям. Растения оказались морфологически не отличимы от особей с хр. Хамар-Дабан и Восточного Саяна.

Рис. 1.

Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata на р. Калдар (Ермаковский р-н Красноярского края) (фото В. Чепинога).

Fig. 1. The plants of Waldsteinia ternata on the Malyy Kaldar River (Ermakovskiy District, Krasnoyarsk Territory) (photo by V. Chepinoga).

В 1987 г. Н.В. Степановым было обнаружено еще одно местонахождение вальдштейнии на Западном Саяне: в окр. пос. Танзыбей (пойма р. Большой Кебеж), в 50 км восточнее р. Калдар. Именно с этого местонахождения растения были описаны в качестве самостоятельного вида W. tanzybeica (Stepanov, 1994а). В общей сложности, известно три популяции этого узколокального эндемика, сконцентрированных вдоль среднего течения р. Большой Кебеж (Stepanov, 1994а) на площади менее 1 км2.

Помимо классического местонахождения для W. tanzybeica приводился еще один локалитет на р. Листвянка (Stepanov, 2005a; Stepanov, 2012), которая является правым притоком р. Оя. Подтверждающий гербарный образец был обнаружен нами в гербарии Института леса СО РАН (KRF!), однако при повторном изучении образца выяснилось, что растения принадлежат не W. tanzybeica, а W. ternata s.str. Интересно, что местонахождение на р. Листвянка расположено всего в 9 км к северо-востоку от популяции W. ternata на р. Калдар. Таким образом, этот вид известен на Западном Саяне из трех местонахождений. Приведем полную этикетку образца: Красноярский кр., Ермаковский р-н, окр. Листвянки, кедровник с сосной осочково-мелкотравно-папоротниковый, 18.08.1987. На гербарном листе в качестве коллектора ошибочно указан Н.В. Степанов. В действительности, растения собраны Д.И. Назимовой.

Таким образом, на текущий момент известное распространение W. tanzybeica ограничено классическим местонахождением. По сравнению с W. ternata s.str., W. tanzybeica отличается меньшими (в среднем, в два раза) размерами и отсутствием сближенных на концах побегов розеток листьев. Кроме того, доли листьев у нее более узкие, не надрезанные по краю, а лишь крупногородчатые, но зубцы относительно более крупные чем у вальдштейнии тройчатой. Малые размеры растений коррелируют с их низкой плоидностью. Изученные образцы W. tanzybeica оказались диплоидными (2n = 2x = 14) (Stepanov, 1994b), в то время как для популяций с Хамар-Дабана известны только тетра- (2n = 4x = 28) и гексаплоидные (2n = 6x = 42) расы (Teppner, 2003; Chepinoga et al., 2012). Наличие кариологических рас характерно также и для других участков ареала W. ternata s.l. (Teppner, 2003; Probatova et al., 2006), что, по-видимому, является одной из причин большой морфологической вариабельности вида. По нашему опыту наблюдений за вальдштейнией на хр. Хамар-Дабан, в пределах одной популяции растения могут быть весьма различными по размерам, развитости плагиотропных побегов и наличию конечных розеток листьев. Однако популяция W. tanzybeica из locus classicus, также исследованная нами в июне 2018 г., вариабельностью не отличалась. Большинство растений были мелкие, с почти не выраженными розетками листьев на концах побегов. Возможно, вся популяция представлена только диплоидными растениями. Как вид, находящийся под угрозой исчезновения, эндемичная раса вальдштейнии из окрестностей Танзыбея включена в Красную книгу Красноярского края (Stepanov, 2005a; Stepanov, 2012).

Основываясь на предварительно выявленных различиях в нуклеотидных последовательностях ядерных (ITS1-ITS2) и хлоропластных (psbA-trnH) молекулярно-генетических маркеров у видов Waldsteinia (Protopopova et al., 2016; Protopopova et al., 2019), для уточнения существующих различий между W. tanzybeica и W. ternata с Западного Саяна и хр. Хамар-Дабан, а также для установления внутрипопуляционной генетической вариабельности, нами были также собраны образцы для проведения дальнейших кариологических и молекулярно-генетических исследований.

Таким образом, на Западном Саяне одновременно встречаются два вида вальдштейнии, известные из четырех основных местонахождений: три из которых принадлежат W. ternata s.str. и одно – узколокальному эндемику W. tanzybeica (рис. 2). Даже учитывая, что точное положение местонахождения в окр. с. Бейское не известно и привязано нами с определенной погрешностью, на рис. 2 видно, что локалитеты вытянуты вдоль северных отрогов горной системы примерно на 140 км. Следует отметить, что речь идет о северном макросклоне восточной оконечности Западного Саяна, характеризующегося пергумидным (избыточно-влажным) климатом, присущим барьерно-дождевым ландшафтам гор Южной Сибири (Polikarpov et al., 1986; Nazimova et al., 2014). В подобных же климатических условиях находятся и популяции вальдштейнии в предгорьях хр. Хамар-Дабан (Chepinoga et al., 2017).

Рис. 2.

Карта местонахождений видов из рода вальдштейния (Waldsteinia) в предгорьях Западного Саяна. 1 – окр. с. Бейское (W. ternata); 2 – р. Калдар (W. ternata); 3 – р. Листвянка (W. ternata); 4 – р. Большой Кебеж (W. tanzybeica).

Fig. 2. Localities of Waldsteinia on foothills of the Western Sayan Mts.: 1 – environs of Beiskoye village (W. ternata); 2 – Kaldar River (W. ternata); 3 – Listvyanka River (W. ternata); 4 – Bolshoy Kebezh River (W. tanzybeica).

Как и на Хамар-Дабане, западносаянские популяции отмечены только у самого подножья, на высотах 379 (р. Калдар) и 413 м над ур. м. (р. Большой Кебеж). На хр. Хамар-Дабан вальдштейния встречается от подножий, примерно с 460 м над ур. м., на котором расположен уровень оз. Байкал, граничащего с хребетом на севере. Распространение основной части популяций по нашим наблюдениям ограничивается высотой 620 м, но отдельные клоны встречаются вдоль троп и дорог до высоты около 700 м над ур. м. (Kazanovsky, Chepinoga, 2010; Chepinoga et al., 2015). На обоих участках ареала вальдштейния приурочена к пойменным лесам и ее популяции не отдаляются от русел рек, а по крутым склонам пойменных террас способна подниматься лишь на несколько метров.

Учитывая почти сплошное распространение вальдштейнии в пределах Хамар-Дабанского участка ареала (Chepinoga et al., 2015), можно предполагать также возможность обнаружения новых местонахождений этого редкого реликтового вида в речных долинах предгорий Западного Саяна, по меньшей мере, на промежутке между с. Бейское и р. Большой Кебеж.

Список литературы

  1. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Lubogoschinsky P.I. 2012. Chromosome numbers of some vascular plant species from the south of Baikal Siberia. – Botanica Pacifica: A Journal of Plant Science and Conservation. 1 (1): 127–132.

  2. [Chepinoga et al.] Чепинога В.В., Мишина А.В., Протопопова М.В., Павличенко В.В., Быстров С.О., Вилор М.А. 2015. Новые данные о распространении некоторых неморальных реликтовых растений в предгорьях хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье). – Бот. журн. 100 (5): 478–489.https://doi.org/10.1134/S0006813615050063

  3. Chepinoga V.V., Protopopova M.V., Pavlichenko V.V. 2017. Detection of the most probable Pleistocene microrefugia on the northern macroslope of the Khamar-Daban Ridge (Southern Prebaikalia). – Contemp. Probl. Ecol. 10 (1): 38–42. https://doi.org/10.1134/S1995425517010036

  4. [Cherepnin] Черепнин Л.М. 1963. Флора южной части Красноярского края. – Ученые записки Красноярского педагогического института. 24 (4): 3–270.

  5. [Kazanovsky et al.] Казановский С.Г., Киселева А.А., Чепинога В.В. 1997. К распространению Вальдштейнии тройчатой в Сибири. – В сб.: Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: Материалы докладов I межрегиональной научно-практической конференции. Кемерово. С. 159–160.

  6. [Kazanovsky, Chepinoga] Казановский С.Г., Чепинога В.В. 2010. Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch. – В кн.: Красная книга Иркутской области. Иркутск. С. 233.

  7. [Malyshev, Peshkova] Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск. 265 с.

  8. [Martynova] Мартынова М.А. 2002 Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch. – В кн.: Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск. С. 140.

  9. [Martynova] Мартынова М.А. 2012 Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch. – В кн.: Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2-е изд. перераб. и доп. Новосибирск. С. 144.

  10. [Martyanov] Мартьянов Н.М. 1882. Материалы для флоры Минусинского края. – Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. 11 (3): 1–182.

  11. [Martyanov] Мартьянов Н.М. 1923. Флора Южного Енисея. Минусинск. 184 с.

  12. Nazimova D.I., Danilina D.M., Stepanov N.V. 2014. Rain-barrier forest ecosystems of the Sayan Mountains. – Botanica Pacifica: A Journal of Plant Science and Conservation. 3 (1): 39–47.

  13. [Polikarpov et al.] Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск. 224 с.

  14. [Polozhiy, Krapivkina] Положий А.В., Крапивкина Э.Д. 1985. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск. 157 с.

  15. Potter D., Eriksson T., Evans R.C., Oh S., Smedmark J.E.E., Morgan D.R., Kerr M., Robert-son K.R., Arsenault M., Dickinson T.A., Campbell C.S. 2007. Phylogeny and classification of Rosaceae. – Pl. Syst. Evol. 266: 5–43. https://doi.org/10.1007/s00606-007-0539-9

  16. [Probatova et al.] Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Шатохина А.В., Баркалов В.Ю., Крюкова М.В., Цыренова Д.Ю. 2006. Числа хросомом видов флоры Приморского края и Приамурья. – Бот. журн. 91 (5): 785–804.

  17. [Protopopova et al.] Протопопова М.В., Павличенко В.В., Коновалов А.Д., Золотовская Е.Д., Байрамова Э.М., Чепинога В.В. 2016. Перспективы использования внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS1 и ITS2) для идентификации редких видов растений на примере рода Waldsteinia (Rosaceae). – Известия Иркутского государственного университета. Серия “Биология. Экология”. 17: 5–11.

  18. Protopopova M., Pavlichenko V., Gnutikov A., Chepinoga V. 2019. DNA barcoding of Waldsteinia Willd. (Rosaceae) species based on ITS and trnH-psbA nucleotide sequences. – In: Information Technologies in the Research of Biodiversity. Springer Proceedings in Earth and Environmental Sciences. Cham. P. 107–115. https://doi.org/10.1007/978-3-030-11720-7_15

  19. [Red book…] Красная книга Красноярского края. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. 2012. Красноярск. 572 с.

  20. Smedmark J.E.E. 2006. Recircumscription of Geum (Colurieae: Rosaceae). – Bot. Jahrb. Syst. 126: 409–417. https://doi.org/10.1127/0006-8152/2006/0126-0409

  21. [Stepanov] Степанов Н.В. 1994a. Новый вид рода Waldsteinia (Rosaceae) из Западного Саяна. – Бот. журн. 79 (9): 109–114.

  22. [Stepanov] Степанов Н.В. 1994b. Числа хромосом некоторых неморальных видов Западного Саяна (Красноярский край). – Бот. журн.. 79 (3): 125–128.

  23. [Stepanov] Степанов Н.В. 2005a. Вальдштейния танзыбейская – Waldsteinia tanzybeica Stepanov. – В кн.: Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск. С. 182.

  24. [Stepanov] Степанов Н.В. 2005b. Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia terntata (Stephan) Fritsch. – В кн.: Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск. С. 183.

  25. [Stepanov] Степанов Н.В. 2012. Вальдштейния танзыбейская – Waldsteinia tanzybeica Stepa-nov. – В кн.: Красная книга Красноярского края. Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. Красноярск. С. 293.

  26. Teppner H. 1974. Waldsteinia ternata (Rosaceae) und ihre Vorkommen in den südöstlichen Alpen. – Phyton (Horn). 16 (1–4): 281–299.

  27. Teppner H. 2003. Erfahrungen mit Ex-situ-Erhaltung im Botanischen Garten des Institutes für Botanik der Universität Graz. – Fritschiana. 39: 1–22.

Дополнительные материалы отсутствуют.