Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 1, стр. 32-45

Важным этапом изучения любой флоры является постановка и решение флорогенетических задач, т.е. установление возможных этапов и направлений ее исторического развития. Для этого привлекается таксономическая информация, показывающая родственные связи видов, палеоботанические, палеогеографические и палеонтологические сведения, данные по географии современных и ископаемых растений. По мнению Р.В. Камелина (Kamelin, 1990), для решения этой проблемы необходимо привлечение данных об основных закономерностях развития биоты на крупных территориях суши, включая континенты и полушария, а временные рамки должны охватывать период от возникновения покрытосеменных растений до наших дней. Немаловажное значение имеет также информация о палеофауне с участием высших насекомых и млекопитающих. Механизм смены флор заключается в том, что каждая новая флора развивается из отдельных компонентов предыдущей с расширением их значения в сообществах и переходом этих сообществ из подчиненных в зональные, где генерируются новые автохтонные флористические элементы (Krishtofovich, 1946). Что касается территории Кавказа, то отсчет времени начала становления его современной флоры целесообразно вести с третичного периода, эпохи позднего миоцена–раннего плиоцена, когда происходила трансформация флоры, связанная с исчезновением тропических и появлением бореальных и ксерофильных элементов (Grossheim, 1948).

Методологическая основа решения флорогенетических проблем изложена в работе Р.В. Камелина “Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии”. Она заключается в наложении предполагаемого хода эволюции видов на предполагаемый ход изменений физико-географической среды обитания данной флоры (Kamelin, 1973). Исходя из этого, флорогенез понимается нами как свойственный определенному пространству процесс, в данном случае высокогорьям центральной и восточной частей Северного Кавказа, протекающий автохтонно (независимо от автохтонности или аллохтонности слагающих флору элементов). В ходе флорогенеза выделяется древнее ядро флоры и ее реликты, а также происходит обогащение мигрантами и новообразованиями, т.е. происходят два главных эволюционных процесса: с одной стороны, появление новых видов в результате видообразования, с другой – дизъюнкция ареалов отдельных видов и превращение их в реликты в определенных географических локусах, становящихся рефугиумами. Оба эти процесса являются показательными для региональных флор, в том числе и для изучаемой флоры.

Для решения вопросов генезиса верхнеальпийской скально-осыпной флоры центральной и восточной частей Северного Кавказа в качестве объекта исследования рассматриваются эндемичные виды высокогорной флоры Северного Кавказа, относящиеся к категории систематических реликтов.

Любая флора – явление историческое, поскольку формируется на основе сочетания многих процессов, а именно изменения физико-географической среды (рельефа, климата, субстрата) непосредственно на изучаемой территории, и глобальных изменений, происходящих на территории Голарктики. При этом открываются пути и возможности для миграции видов из прилегающих и отдаленных территорий, а также происходит эволюция самой фитобиоты, что выражается в процессе видообразования, и, вместе с этим, трансформации фитоценозов и биоты в целом (Ivanov, 1998).

Вопросы генезиса флоры Кавказа поэтапно разработаны в трудах А.А. Гроссгейма (Grossheim, 1936, 1948), где показаны исторические изменения территории в кайнозойской эре в течение геологических периодов и эпох, и изменения флоры, проходившие на этом фоне. На основании этих данных А.И. Галушко был проведен подробный флорогенетический анализ флоры западной части Центрального Кавказа (Galushko, 1976).

Флорогенез предполагает изменение в течение длительного геологического времени количественного и качественного состава флоры за счет вымирания одних видов и образования новых, а также миграции видов из прилегающих и отдаленных территорий. Эти процессы происходят постепенно с большей или меньшей интенсивностью, однако случаются периоды резких изменений. Для изучаемой территории наиболее важное значение имеют события, происходившие в последние 1–1.5 млн лет, главные из которых – предчетвертичный эпейрогенез, ледниковые периоды и ксеротермические межледниковья (Galushko, 1976).

Этапы геологического развития Кавказа, связанные с историей его флоры, достаточно широко освещены в литературе (Kuznetsov, 1881, 1891, 1909, 1922; Medvedev, 1907; Grossheim, 1936, 1948; Palibin, 1936; Krechetovich, 1941; Krishtofovich, 1946; Maleev, 1941, 1946, 1948; Kharadze, 1946, 1960, 1965, 1974; Dolukhanov, 1946, 1966, 1969, 1974; Fedorov, 1952; Kolakovsky, 1956, 1974; Dumitrashko et al., 1962; Grichuk, 1965; Tumadzhanov, 1971; Zubakov, 1976; Galushko, 1976; Ivanov, 1998 и др.). Многие исследователи детально изучили вопросы формирования флоры и растительности Большого Кавказа в постплиоцене (влияние горообразования, оледенения, ксеротермических эпох, миграций и т.д.). Несмотря на это, немало вопросов остается спорными и нерешенными (Astamirova, 2012).

Верхнеальпийская или субнивальная флора занимает территорию, недавно высвободившуюся из-под ледников и снежников, и представляет собой относительно молодую область. В периоды оледенения наибольшей депрессии подвергался альпийский пояс, происходило общее снижение ландшафтных поясов, что могло приводить к выклиниванию субнивальной флоры, а составляющие ее виды могли сохраняться лишь в условиях скальных рефугиумов. Иными словами, верхнеальпийский пояс относительно молодой, он является продуктом ледникового периода. В то же время, многие исследователи высокогорной флоры Кавказа (Kuznetsov, 1909; Maleev, 1941; Fedorov, 1952; Kharadze, 1944, 1960, 1962, 1965; Dolukhanov, 1966, 1974 и др.) подчеркивают господство в составе этой флоры третичных элементов. Здесь налицо противоречие между составом флоры (ее древним ядром) и относительно молодым возрастом субстрата. Данное противоречие, с одной стороны, может служить основой для установления относительного возраста конкретных верхнеальпийских территорий (Galushko, 1976), с другой стороны, оно, в некоторой степени, мешает выявлению истории флористических элементов, слагающих эту флору.

В таком случае возникает вопрос: почему флору верхнеальпийской полосы, самой молодой на Кавказе, мы рассматриваем как одну из древних, а не как производную того же ледникового периода? И если эта флора древняя, то, когда и где проходило ее формирование, и когда и откуда она попала в современную верхнеальпийскую полосу?

Если депрессия снеговой линии в периоды максимальных оледенений достигала 600–800 (1000) м, что признается как геоморфологами, так и ботаниками, в этом случае верхнеальпийская полоса должна была выклиниваться, а хранилищем верхнеальпийских видов становились нунатаки (Fedorov, 1952), осыпи, речные наносы, альпийские луга, где всегда имеются обнаженные склоны, промоины и т. п. (Galushko, 1976). Подтверждением существования в прошлом таких убежищ служат современные рефугиумы криофитов в границах Восточного Кавказа. На хребте Салатау, отделенном от Снегового и Пирикительского хребтов значительным расстоянием и Андийским хребтом, сохранились субнивальные виды Dentaria bipinnata C.A. Mey., Eunomia rotundifolia C.A. Mey., Pseudovesicaria digitata (C.A. Mey.) Rupr., Symphyoloma graveolens C.A. Mey. и др. На горе Скалистой (Ингушетия, Скалистый хребет) на высоте 2400–2650 м среди луговых фитоценозов субальпийского и альпийского поясов на осыпях и выходах доломитизированных известняков встречаются субнивальные виды Apterigia pumila (Steven) Galushko, Eunomia rotundifolia C.A. Mey., Primula bayerni Rupr., Saxifraga pontica Albov, S. pseudolaevis Oett.¹¹. Причем первые два вида на территории Чечни и Ингушетии нигде более не встречаются.

По нашему мнению, поднятие Большого Кавказа на протяжении плейстоцена не имело большого значения для формирования верхнеальпийской флоры, в частности для видообразования, обусловленного процессами оледенения и снижением поясов. Только этим можно объяснить, что у представителей монотипных эндемичных родов современной флоры субнивальных высот (Pseudovesicaria, Pseudobetckea, Trigonocarium и др.) нет родственных видов на равнинах и низкогорьях (Medvedev, 1915; Dolukhanov, 1946 и др.). Мы считаем, что процесс видообразования на указанной территории имел, по крайней мере, три ступени на основе разновременных волн миграции. Это подтверждает, что формирование первичного ядра высокогорной флоры происходило в период более древний, чем плейстоцен (Dolukha-nov, 1966, 1974; Fedorov, 1952; Kharadze, 1965; Galushko, 1976).

Процессы, способствовавшие трансформации исходной флоры, подробно освещены в работах Н.И. Кузнецова (Kuznetsov, 1909, 1922), А.А. Гроссгейма (Grossheim, 1936, 1948), В.П. Малеева (Maleev, 1941, 1946, 1948), И.П. Манденовой (Mandenova, 1952, 1959), А.И. Галушко (Galushko, 1976). Не останавливаясь на характеристике этих явлений, попытаемся найти в изучаемой флоре такие виды или флористические комплексы, которые могли бы помочь в общих чертах представить картину флорогенеза. По нашему мнению, это, прежде всего, виды эндемичные, систематические реликты.

Основное ядро верхнеальпийской флоры представлено высокоспециализированными ореофитами, среди которых большая роль принадлежит морфологически и систематически обособленным типам. О них уже неоднократно писалось в ботанической литературе, и большинство авторов признает их несомненный третичный возраст. При этом, как указывалось выше, у эндемичных видов в составе скально-осыпной флоры центральной и восточной частей Северного Кавказа нет близких видов в низкогорьях, а это свидетельствует о том, что субнивальные таксоны формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза. Из этого следует, что модель флорогенеза для изолированного горного поднятия (Agaghanyants, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равнинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, не подтверждается анализом генетических связей (Taysumov, 2009). Присутствие таких видов в составе флоры – это показатель древнейшего видообразования, поскольку их родственные связи прослеживаются очень слабо. Анцестральные формы этих видов мигрировали на Кавказ в процессе палеогеографической трансформации прилегающих и отдаленных участков суши, располагавшихся на территории регрессировавшего Тетиса. Установление филогенетических связей таких видов позволяет наметить начальные этапы становления флоры, в данном случае – флоры высокогорий, и выявить древнейшие флористические связи скально-осыпной флоры Северного Кавказа.

Наиболее древними являются следующие представители эндемичных монотипных родов, распространенные в высокогорьях центральной и восточной частей Северного Кавказа. Большинство этих видов – субэндемики для изучаемой территории, только Petrocoma hoefftiana (Fisch. ex C.A. Mey.) Rupr. относится к эвриэндемикам.

Charesia akinfievii (Schmalh.) E. Busch – ареал вида находится на Центральном Кавказе, на северном и южном макросклонах Большого Кавказа (верховья рек от Чегема до Терека и от Ингури до Риони). Близок к Petrocoma hoefftiana и сахалинскому эндемику Silene sachalinense F. Schmidt (Shishkin, 1936; Grossheim, 1945).

Pseudobetckea caucasica (Boiss.) Lincz. – эндемик восточной части Большого Кавказа, его ареал целиком находится на северном макросклоне, от верховий р. Шароаргун в Чечне до горы Бабадаг в Азербайджане. Родственные связи неизвестны, произошел от неизвестных представителей рода Valeriana (Linchevsky, 1958).

Pseudovesicaria digitata (C.A. Mey.) Rupr. – субэндемик высокогорий изучаемой территории до горы Дюбрар в Азербайджане и прилегающих районов южного макросклона Большого Кавказа. Проявляет родственные связи с переднеазиатским монотипным родом Elburzia Hedge (E. fenestrata (Boiss.) Hedge) и олиготипными родами – кавказско-переднеазиатским Coluteocarpus Boiss. и кавказско-передне-среднеазиатским Didymo-physa Boiss. (Shetekauri et al., 2012).

Symphyoloma graveolens C.A. Mey. – эндемик центральной и восточной частей Большого Кавказа. Основной ареал расположен на северном макросклоне от ущелья реки Чегем до горы Бабадаг (Азербайджан). Небольшая часть ареала выходит на прилегающие территории южного макросклона. Ближайшие родственники – малоазиатско-средиземноморские виды секции Porphyrantha рода Pastinaca (Mandenova, 1952).

Trigonocaryum involucratum (Stev.) Kusn. – эндемик центральной и восточной частей Большого Кавказа, распространенный от Эльбруса до Бабадага по северному макросклону и выходящий на территории Азербайджана на южный макросклон. Вид, предположительно, является продуктом гибридизации анцестральных предков Anchusoideae и Myosotoideae в процессе миграции анцестральных форм из арктотретичной области (Popov, 1953).

Vavilovia formosa (Stev.) Fed. – эндемик северного макросклона Большого Кавказа, представитель дитипного кавказско-переднеазиатского рода. Ареал вида занимает высокогорья от горы Эльбрус до горных массивов Азербайджана. Относится к категории так называемых схизоэндемиков, которые образуются в результате прогрессивной дифференциации древнего анцестрального таксона в различных частях его ареала, в данном случае в центральной и восточной частях Северного Кавказа и в Малой Азии (Favarger, 1961). Близок к закавказско-лазистанскому V. ausheri (Jaub. et Spach) Fed. (Grossheim, 1952). По данным молекулярно-генетического анализа родственные связи рода прослеживаются с родами Orobus и Pisum (Mikiсet al., 2013).

Alliaria brachycarpa Bieb. – также схизоэндемик центральной и восточной частей Большого Кавказа (северный и южный макросклоны), распространенный в высокогорьях от верховий р. Ардон до горного массива Бабадаг (Азербайджан). Представитель дитипного рода, но систематически отдален от родственного ему палеарктического A. petiolata (Bieb.) Cavara et Grande (Dorofeev, 2012), и, по мнению Н.А. Буша (Bush, 1939b), является древнейшим, а именно – третичным представителем флоры высокогорий Кавказа. Слабые родственные связи прослеживаются с представителями олиготипных родов Macropodium (Южная Сибирь и Дальний Восток) и Taphrospermum (Средняя Азия) (Bush, 1939a).

Подавляющее большинство перечисленных видов распространены в высокогорьях восточной части Большого Кавказа (Alliaria brachycarpa, Mandenovia komarovii, Pseudobetckea caucasica, Symphyoloma graveolens). Ареалы некоторых видов (Petrocoma hoefftiana, Pseudovesicaria digitata, Trigonocaryum involucratum, Vavilovia formosa) занимают территории Восточного и Центрального Кавказа. Лишь один вид монотипного рода на территорию Восточного Кавказа не заходит (Charesia akinfievii).

Анализ генетических связей показывает, что ареалы видов монотипных родов большей частью находятся на территории восточной части Древнего Средиземноморья (Центральная, Средняя, Передняя и Малая Азия). Это анцестральные виды родов Alliaria, Charesia, Pseudovesicaria, Symphyoloma. Из них дальше всего на восток продвинуты предки рода Charesia, у видов родов Pseudobetckea, Petrocoma, Trigonocarium, Vavilovia родственные связи утрачены. Вероятно, это виды гибридогенного происхождения, как и представители поли- и олиготипных родов, а также эндемичные виды, имеющие родственные связи с сибирскими и гималайскими видами (Cruciata elbrussica, C. valentinae).

Для прохореза на Кавказ из отдаленных восточных территорий должен был существовать путь миграции анцестральных форм с соответствующей экологией, а именно климатом, субстратом и гипсометрией. Возможность такого пути подтверждается палеогеографическими исследованиями, доказывающими, что в кайнозойскую эру существовал Альпийско-Гималайский пояс с покровно-складчатыми горными сооружениями в пределах Тетиса. Пояс охватывал юг Европы, крайний северо-запад Африки, Юго-Западную, Южно-Центральную и запад Юго-Восточной Азии, т.е. территорию протяженностью 16 тыс. км от Гибралтара до Индонезии (Khain, 2001). Кавказ в это время был частью системы островных архипелагов Тетиса, приуроченных к геоантиклинальным зонам Альп, Динарид, Кавказа, Эльбурса, Тавра, Загроса. На месте современного Средиземного моря также находились обширные массивы суши, среди которых особенно крупными были Тирренида и Адриатическая суша (Sinitsyn, 1965). Со второй половины третичного периода происходит увеличение кавказского острова, который к сарматскому веку достигает наибольших размеров и получает название Яфетида (Grossheim, 1936).

Проникновение флористических элементов на Кавказ в третичное время началось в верхнем миоцене, на протяжении второй половины сарматского и меотического веков, когда Яфетида, соединившись с южным материком, становится полуостровом (Grossheim, 1936, 1948). Этим путем могли мигрировать виды и флористические комплексы из Передней Азии. Некоторые палеозоологические данные говорят о возникновении перешейка в более раннем среднем миоцене, о чем свидетельствуют остатки платибелодонтовой фауны (окр. ст. Беломечетской в долине р. Кубань), которая могла проникнуть этим путем с юго-востока Передней Азии (Matishov, Kalmykov, 2010).

В этот период существовали значительные горные массивы с высотами до 1500 м над у. м. на Кавказе и в Передней Азии, и свыше 1500 м над у. м. в Центральной и Средней Азии, которые совпадали с современными как по общей конфигурации, так и по направленности развития. Современные горные системы наследуют пояса возвышенностей палеогенового рельефа, а современные плато, нагорья и высокие равнины развивались из равнин и низменностей того времени. Древние орографические комплексы отличались только гипсометрией рельефа и степенью его тектонического и эрозионного расчленения, резко возросшего в течение неогена и четвертичного периода. Регрессия водного пространства, общее увеличение площади Евразии, возрастание общего гипсометрического уровня континента и похолодание привели к усилению континентальности климата в конце миоцена. Возрастание континентальности климата могло стать движущей силой миграций флористических комплексов и отдельных флористических элементов (Sinitsin, 1965).

Таким образом, в связи с регрессией Тетиса и возникновением на его месте значительных массивов суши, сформировавшиеся здесь флористические комплексы иррадировали в сторону Яфетиды, как с востока, так и с запада. После образования перешейка, соединившего Яфетиду с южным материком, элементы этих комплексов проникли на Кавказ, став основой для формирования древнейших представителей его флоры, монотипных эндемичных родов. Их формирование началось на рубеже миоцен–плиоцена, а, возможно, и ранее, с границы среднего и верхнего миоцена. Миграционные процессы, образование в это время на Кавказе высокогорий с высотами до 4000 м над у. м., дизъюнкция ареалов как следствие эпейрогенеза (Galushko, 1976) дали начало формированию ядра эндемичной высокогорной флоры Кавказа.

Вторая волна видообразования проходила на основе миграции анцестральных форм из близких территорий, прилегающих к Кавказу с юга. В результате образовались палеоэндемики (8 видов) с армяно-ирано-туранскими генетическими связями. Третья волна видообразования привела к формированию неоэндемиков на кавказской генетической основе, их ближайшие родственники также эукавказские эндемики (около 20 видов) и общекавказские эндемики (6 видов). К неоэндемикам относится подавляющее большинство стено- и эвриэндемиков верхнеальпийской скально-осыпной флоры центральной и восточной частей Северного Кавказа. Вторая и третья волны видообразования проходили внутри политипных родов и не привели к обособлению систематических реликтов.

Во флоре Кавказа имеется немало видов, третичный возраст которых признается большинством ботаников (Poa caucasica, Silene humilis, S. lacera, Ranunculus arachnoideus, Dentaria bipinnata, Chaerophyllum humile, Androsace albana, Scrophularia minima, Jurinea filicifolia, Jurinella moschus, Pyrethrum aromaticum, P. daghestanicum, некоторые виды родов Pedicularis, Saxifraga (секция Kabschia), Gentiana, представители родов Colpodium, Apterigia, Eunomia, Murbeckiella, Chamaesciadium и  мн. др.) (Kuznetsov, 1909, 1922; Bush, 1939a, 1939b; Fedorov, 1952; Tumadzhanov 1955, 1961, 1971; Kharadze, 1960, 1965; Dolukhanov, 1966, 1974; Elenevskij 1966, 1997, 2002; Galushko, 1976; Tamamshyan et al., 1987). Однако до сих пор не существует единого мнения по поводу возраста и происхождения монотипных эндемичных родов Кавказа.

А.А. Гроссгейм в своих работах прослеживает древнюю связь высокогорной флоры Кавказа с Передней Азией и говорит о значительной роли Дагестана и Главного Кавказского хребта в формировании местной флоры на основе анцестральных переднеазиатских форм (Grossheim, 1936, 1948). Другие исследователи предполагают автохтонность происхождения четвертичной флоры Кавказа на базе ее третичной основы (Fedorov, 1952; Kharadze, 1960, 1965; Dolukhanov, 1966, 1974). А.Л. Харадзе (1960) признает доплейстоценовый возраст монотипных эндемичных родов Большого Кавказа. И.П. Манденова считает, что род Symphyoloma плейстоценового возраста, он является криофилизированной, сильно специализированной ветвью, обособившейся из древних автохтонных, мезофитных типов Кавказа в условиях сурового климатического режима субнивального пояса (Mandenova, 1959). С.С. Харкевич (Kharkevich, 1954) считает плейстоценовыми роды Pseudovesicaria и Pseudobetckea, относительно последнего к нему присоединяется И.А. Линчевский (Linchevsky, 1958).

А.А. Ахвердов и В.А. Манакян (Akhverdov, Manakyan, 1963) предполагают, что Pseudovesicaria digitata происходит из Передней Азии. Похожие взгляды высказывает И.И. Тумаджанов (Tumadzhanov, 1971). А.Л. Харадзе (Kharadze, 1964) полемизирует с Ахвердовым и Манакяном, считая, что происхождение Pseudovesicaria не связано с флорой Передней Азии и этот род формировался в области Большого Кавказа. Того же мнения придерживается А.И. Галушко, который считает, что род Pseudovesicaria возник на Главном хребте Большого Кавказа в плиоцене, а в конце плиоцена – начале плейстоцена, во время усиления похолоданий и сухости, проник на Малый Кавказ (Galushko, 1976). По нашему мнению, Pseudovesicaria digitata формировался на открытых пространствах плоскогорий (с континентальным климатом) или же на высоких, но менее подверженных эрозиии, горах. Такие условия были на Большом Кавказе, начиная с верхнего миоцена во время усиливающейся бореализации и ксерофитизации, когда на южных открытых склонах, скалах, осыпях и щебнистых местах формируются местные травянистые ореофиты и ксерофиты. Скорее всего, именно в это время и завершил свое формирование Pseudovesicaria digitata.

Учитывая характер распространения древних реликтовых таксонов Большого Кавказа, их большое морфологическое разнообразие в пределах Восточного Кавказа, мы больше склоняемся к мнению Н.И. Кузнецова о миграции гемиксерофитов верхнеальпийской флоры в Центральный Кавказ через перевалы Дагестана, Чечни, Ингушетии, Предэльбрусья (Kuznetsov, 1909), чем к мнению А.А. Гроссгейма (Grossheim, 1936), отдававшем предпочтение древним связям верхнеальпийской флоры Центрального Кавказа с высокогорной флорой Передней Азии, Дагестана и Главного Кавказского хребта. Доказательством этому служит наличие в высокогорьях исследуемого региона эндемического рода Pseudobetckea и расселение в плейстоцене древних криоксерофильных типов из Дагестана по Кавказу. Как и А.И. Галушко (Galushko, 1976), мы считаем, что расселение таких видов, как Silene humilis, Vavilovia formosa, Trigonocaryum involucratum и др., могло происходить только в конце плейстоцена – начале голоцена.

Миграционные процессы флористических элементов внутри Большого Кавказа, а также между Малым и Большим Кавказом, особенно в пределах поясов, не вызывает никаких сомнений. Наибольшую дискуссию, вызывают вопросы миграций элементов аркто-горной и евроазиатской горной флоры на Кавказ и формирования флоры Кавказа в последние 1–1.5 млн. лет, которые тесно переплетаются с оледенением Кавказа и других территорий, прежде всего Русской равнины. Эта проблема была впервые обозначена Н.И. Кузнецовым (Kuznetsov, 1891, 1909, 1922) и обсуждается многими известными ботаниками (Fedorov, 1952; Kharadze, 1960; Galushko, 1976 и мн. др.). Возможности ледниковых миграций бореальной флоры на Кавказ обоснованы в монографии А.А. Гроссгейма (Grossheim, 1936) и подтверждаются палеогеографическими и палеогеоморфологическими данными (Maruashvili, 1956; Safronov, 1969). Миграцию бореальной флоры с севера на Кавказ в плейстоцене признавали М.Г. Попов (Popov, 1927), Е.Г. Бобров (Bobrov, 1944), В.И. Кречетович (Krechetovich, 1946), И.И. Тумаджанов (Tumadzhanov, 1955, 1961), Е.М. Лавренко (Lavrenko, 1956) и др. А.И. Галушко (Galushko, 1976) обозначил этот миграционный путь так: Ергеня – Ставропольская возвышенность – Эльбрусский массив.

В основе миграционной гипотезы лежит положение о том, что в максимальные фазы оледенения существовал прямой обмен между северной и кавказской флорами. И.М. Крашенинниковым (Krasheninnikov, 1937, 1939) была выдвинута “гипотеза плейстоценовой лесостепи”. По его мнению, плейстоценовая лесостепь возникла за Уралом и мигрировала на запад, охватив горы Западной Европы, Кавказа, Средней Азии. Эту гипотезу развил Е.М. Лавренко (Lavrenko, 1956), предположив, что бореальные элементы могли проникать на Кавказ не с севера, а с востока, через Казахский Мелкосопочник – Мугоджары – Прикаспий по территории движения плейстоценовой лесостепи. Последовавшая затем аридизация климата привела к разрыву ареалов бореальных видов.

Существовала и совершенно противоположная точка зрения на этот вопрос. Одно из первых высказываний о невозможности обмена бореальными видами в пределах северного материкового и кавказского ледников принадлежит С. Кульчинскому (Kulczinskii, 1923) который предполагал, что определенная общность видового состава флор возникла в третичный период, а разрыв ареалов произошел в результате позднейших климатических изменений. Этих взглядов придерживались и более поздние исследователи (Tolmachev, 1954; Vasil’ev, 1966 и др.). А.А. Федоров считает, что бореальное влияние на флору Кавказа должно быть целиком отнесено к плиоценовому времени. В своей известной работе “История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы” (Fedorov, 1952) он пишет: “Появление в лесах Кавказа бореальных видов, … а в горах некоторых “северных” травянистых видов объясняется не тем, что эти виды будто бы проникли с севера, а тем, что к моменту оледенения, как в лесах, так и в высокогорьях увеличилось количество особей этих видов, которые сами происходят из недр третичной флоры…”. Подтверждение этой точки зрения мы находим в работе Р.В. Камелина “Азиатские горные элементы во флоре Кавказа” (Kamelin, 1996). На основании фактов отсутствия (“лакун”) во флоре Кавказа важных компонентов плейстоценовой лесостепи (виды родов Larix, Pinus sect. Cembra, Soldanella, Cortusa, Leontopodium, Dendranthema, Thermopsis, Ledum, Arctous, Andromeda, Chamaedaphne) Р.В. Камелин делает вывод о невозможности проникновения бореальных элементов на Кавказ в плейстоцене не только с севера, но и с востока. Изучая проблему флорогенеза Предкавказья, А.Л. Иванов (Ivanov, 1998) также говорит: “представление о перемещении в период максимального оледенения через Предкавказье на Большой Кавказ многих бореальных видов, таких, как Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Moneses uniflora, Orthylia secunda, Gymnocarpium dryopteris, Listera cordata, Daphne mezereum, Linnaea borealis, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dryas octopetala и др., является ошибочным. Здесь в это время отсутствовала соответствующая экологическая обстановка. Эти виды следует считать третичными мигрантами, ареалы которых претерпели изменение в ледниковые эпохи плейстоцена, стали дизъюнктивными”. И. Высокоостровская, Г.А. Денисова также считают, что виды Oxyria digyna, Saxifraga hirculus, связанные своим происхождением с горами юго-восточной Азии, мигрировали на Кавказ, по всей вероятности, по горным цепям еще в третичный период и высказывают сомнение относительно арктического происхождения обычных в верхнеальпийской флоре Кавказа Myosotis alpestris, Gnaphalium supinum и др. (Vysokoostrovskaya, Denisova, 1950).

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что плейстоценовые миграции флористических элементов могли происходить между Кавказом и южными территориями, а также внутри Кавказа вдоль отдельных хребтов и между отдельными горными массивами. На Восточный Кавказ по Скалистому и Боковому хребтам проникали криофильные и психрофильные элементы (Poa alpina, Trisetum spicatum, Luzula spicata, Lloydia serotina, Saxifraga flagellaris, Potentilla gelida, P. nivea, Astragalus alpinus, Gnaphalium supinum) (Galushko, 1976). Этим же путем, по-видимому, пришли Cerastium cerastioides, Minuartia verna, Thalictrum alpinum, Potentilla crantzii, P. multifida, Gentiana aquatica. Современное распространение характерных видов арктогорного комплекса в верхнеальпийской флоре нашего района показывает, что их инвазия ослабевала по направлению с запада на восток. Виды Lloydia serotina, Oxyria elatior, Trisetum spicatum доходят только до верховий Самура, их нет в системе гор Базар-дюзи – гор Баба-даг. Возможными причинами этого явления мы считаем иную орографию восточной части территории и ее более ярко выраженную континентальность климата.

Большое влияние на высокогорную флору восточной части Северного Кавказа оказывает флора центральной части, в том числе Эльбрусский район, откуда проникли в последнее время Astragalus oreades, A. supinus. Некоторые виды, общие для высокогорий Центральной Азии и Кавказа, а также Европы и Кавказа, по-видимому, проникли южным путем (через Переднюю и Малую Азию) через систему Аджаро-Имеретинского хребта, не минуя, конечно, Центральный Кавказ. Это косвенно подтверждает палеогеография и характер оледенения Малого и Большого Кавказа, и, в частности, Восточного Кавказа (Reinhard, 1927, 1947; Maruashvili, 1956). Так, Л.И. Маруашвили (Maruashvili, 1956) считает, что в период максимального оледенения южный склон Большого Кавказа был одет в снег и лед на огромном пространстве от Туапсе до горы Баба-даг. Ледники покрывали гребни многих южных отрогов Большого Кавказа. Даже Кахетинско-Ширванский участок Главного хребта имел значительное оледенение. Оледенение вызывало смещение высотных поясов, и в это время высокогорные виды Большого Кавказа (как авто-, так и аллохтонные) могли обмениваться с Малым Кавказом. Южным путем, через Малую Азию, проникли Corydalis alpestris, Saxifraga exarata, S. moschata, Myosotis alpestris, Erigeron alpinus, E. uniflorus, через Переднюю Азию – Kobresia schoenoides, Allium oreophilum, Herniaria caucasica, Oxyria elatior, Primula algida.

Таким образом, единственным путем миграций бореальной флоры на Восточный Кавказ был путь с запада. При этом одна часть видов в периоды максимальных оледенений двигалась вдоль северного склона Большого Кавказа, другая – вдоль южного склона. В настоящее время эти пути малозаметны, т.к. последние периоды плейстоцена и голоцен были тем временем, когда из-за неоднократного снижения поясов, выклинивания субнивальной полосы или ее расширения произошло перемешивание различных элементов. Однако тот факт, что верхнеальпийская флора восточной части Северного Кавказа имеет много общих видов с соседними территориями (Сванетия – 67, Большая Лиахва – 109, западная часть Центрального Кавказа – 130), свидетельствует о недавнем расселении многих ее элементов. Не вызывает сомнения, что связь кавказской и переднезиатской флор древняя и продолжается до наших дней (Grossheim, 1936, 1948; Kharadze, 1946, 1960, 1965, 1966; Tumadzhanov, 1971; Galushko, 1976; Astamirova, 2012). Причем, как отмечал А.А. Гроссгейм (Grossheim, 1936), она имеет волнообразный характер.

В конце плиоцена – плейстоцене проникали на Большой Кавказ южным путем криофильные элементы переднеазиатской флоры. И, если для бореальных видов коллектором мог послужить Эльбрус (Galushko, 1976), то некоторые переднеазиатские высокогорные виды могли проникать в пределы Восточного Кавказа, минуя Центральный Кавказ (Alissum gehamense, Erysimum subnivale, Didymophysa aucheri, Cicer minutum, Vicia larissae, Dracocephalum botryoides, Cynoglossum holosericeum, Pyrethrum kotschyi, P. aromaticum, P. daghestanicum). Плейстоценовыми мигрантами также являются формы, давшие Silene caucasica, Erysimum subnivale, Astragalus beckerianus, Vicia larissae, Campanula argunensis и др.

В конце плейстоцена – голоцене сложились благоприятные условия для взаимного проникновения высокогорных флор Малого и Большого Кавказа, о чем свидетельствует наличие большого количества общих видов. Молодые пришельцы с юга того времени в нашей флоре – Alyssum gehamense, Astragalus sanguinolentus, Cicer minutum (Prima, 1972), Pyrethrum kotschyi, Cynoglossum holosericeum. Следы гемиксерофильной флоры прослеживаются в высокогорьях Чечни, Ингушетии, Тушетии, Хевсурии: Silene humilis (верховья р. Армхи и р. Тюалой; Пирикительская цепь), Silene caucasica (у перевала Качу; верховья р. Пирикительская Алазани), Pseudobetckea caucasica на Пирикительском хребте, Vavilovia formosa и Trigonocaryum involucratum на Боковом хребте в пределах Чечни и Ингушетии и др. Однако, следует отметить, что среди элементов гемиксерофильной верхнеальпийской флоры мы не находим примеров, подтверждающих более древние, чем в раннем голоцене (Galushko, 1976), миграции этой флоры.

Подтверждением того, что миграции совершались в межледниковые периоды плейстоцена, а также в раннем голоцене, является отсутствие характерных гемикриофитов Восточного Кавказа в Кельском Нагорье (Dolukhanov, 1969), Сванетии (Kharadze, 1944). Скорее всего, путь их лежал через перевалы Дагестан–Чечня и Ингушетия–Приэльбрусье по северным отрогам Главного хребта, что уже было отмечено Н.И. Кузнецовым (Kuznetsov 1881, 1891, 1909), А.Л. Харадзе (Kharadze, 1948), А.И. Галушко (Galushko, 1976).

Верхнеальпийская скально-осыпная флора центральной и восточной частей Северного Кавказа содержит таксоны, имеющие важное значение для флорогенетических построений. Существование палеоэндемиков Alliaria brachycarpa, Vavilovia formosa, видов родов Petrocoma, Charesia, Pseudovesicaria, Symphyoloma, Trigonocaryum и Pseudobetckea служит показателем древнейших путей миграции анцестральных видов из отдаленных районов Азии. Другая группа палеоэндемиков (Bupleurum subnivale, Galium pseudopolycarpon, Veronica bogosensis, Erigeron schalbusii, Poa primae, Gypsophila imbricata, Melica minor, Festuca ingusche-tica) сложилась на основе анцестральных форм, мигрировавших из прилегающих районов Малой и Передней Азии. У этой группы видов прослеживаются слабые центрально-азиатские и более четкие передне- и мало-азиатские связи. Неоэндемики (Ranunculus tebulossicus Prima, Viola meyeriana (Rupr.) Klok., Erysimum subnivale Prima, E. babadagensis Prima, Sempervivum ingwersenii Wale, Saxifraga dinnikii Schmalh., Vicia larissae Prima) формировались на кавказской генетической основе.

Основной путь мигрантов пролегал через Малый Кавказ, разделяясь на два потока, оседавших в двух основных видообразовательных центрах – Эльбрусском массиве и горных массивах правобережья верховий Самура, где на гетерохронной миграционной основе проходили процессы видообразования, причем наиболее интенсивно в северной части Восточного Кавказа.

Таким образом, верхнеальпийская флора центральной и восточной части Северного Кавказа в ее современном виде окончательно сформировалась в конце плейстоцена–голоцене.