Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 1, стр. 3-14

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы фитопланктона собраны в водных экосистемах крайнего севера Западной и Восточной Сибири (табл. 1).

Основной особенностью естественных поверхностных вод водных экосистем крайнего севера западносибирской тундры является их слабая минерализация (менее 100 мкм/дм³), самые низкие значения которой зафиксированы во время весеннего половодья. В целом, согласно классификации (Alekin, 1970), эти поверхностные воды относятся к ультрапресным, гидрокарбонатным классам, натриевым или редко-кальциевым группам с низкими концентрациями сульфатов, хлоридов и ионов натрия. Никаких существенных различий в минерализации воды между реками и озерами не обнаружено. Активная реакция воды (рН) слабокислая, близкая к нейтральной (рН 5.2–7.5). По содержанию биогенных элементов исследуемые поверхностные воды являются олиготрофными, с низкими концентрациями азотных соединений, низкой жесткостью (0.1–0.34 ммоль/дм³), то есть “очень мягкими”. Это соответствует низким концентрациям основных ионов и является региональной особенностью поверхностных вод в западносибирской тундре (Yamalo-Gydanskaya, 1977; Priroda Yamala, 1995, Monitoring…, 1997; Moskovchenko, 2003).

Освобождение створок диатомей от органического вещества проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Приготовленные препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты наших исследований длины и ширины створок, числа ареол в 10 мкм у Genkalia digituloides (табл. I, 1–9) совпадают с литературными данными, а максимальные значения числа штрихов в 10 мкм (34) и ареол (50) отличаются (табл. 2). Данные по числу ареол в 10 мкм немногочисленны и касаются только популяций из озера Эльгыгытгын (Kharitonov, Genkal, 2012) (табл. 2). Форма створки (линейно-ланцетная с широко закругленными концами) и форма центрального поля (ромбическая) совпадают с описанием в литературе (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996) (рис. I , 1–9). Однако, в нашем материале мы наблюдали более широкую вариабельность формы и размеров центрального поля – от небольшого овального (табл. I, 7) до почти круглого (рис. I , 1) c разницей в ширине поля почти в 2 раза (см. эти же иллюстрации). Штрихи состояли, в основном, из 4–5 ареол (рис. I , 3–5, 7, 8), что соответствует описанию в литературе (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, Taf. 115, Fig. 4 ). Однако, в популяции из оз. Глубокого встречались створки с меньшим (2) (рис. I , 1, 2), а в оз. Юнуйто с большим (6) числом ареол (рис. I , 6). Выборки из исследованных водоемов и водотоков по размерным признакам отличались незначительно, за исключением таковой из безымянного озера Баргузинского хребта (№ 6), в которой наблюдали максимальное значение числа ареол в 10 мкм (табл. 2). Недавно был описан новый представитель этого рода – G. boreoalpina (Wojtal et al., 2014). Однако, его количественные признаки (длина створки 10–20 мкм, ширина створки 3–4.5 мкм, число штрихов в 10 мкм – 29–36) совпадают с таковыми для G. digituloides (табл. 2). Подсчеты числа ареол в 10 мкм на иллюстрациях также показали сходный диапазон изменчивости – 30–50 (Wojtal et al., 2014, Figs. 93, 95, 97, 98, 100, 103 ). По качественным признакам (форма створки, центрального поля, ареол, расположение шва, строение и расположение штрихов на створке и ее загибе) G. boreoalpina также соответствует G. digituloides, что позволяет считать этот новый вид конспецифичным с G. digituloides.

Таблица I. 1–9 – Genkalia digituloides, 10–12 – G. digitulus (СЭМ).

1, 3, 5–12 – створка с наружной поверхности; 2, 4 – створка с внутренней поверхности. 1, 2 – 9 (здесь и далее номер водного объекта соответствует таблице 1); 3–5 – 3; 6 – 8; 7 – 12; 8 – 11; 9 – 14; 10–12 – 15.

Plate I . 1–9 – Genkalia digituloides, 10–12 – G. digitulus (SEM).

1, 3, 5–12 – external valve view; 2, 4 – internal valve view. 1, 2 – 9 (hereinafter the numbers correspond to these of the water bodies in Plate 1 ); 3–5 – 3; 6 – 8; 7 – 12; 8 – 11; 9 – 14; 10–12 – 15.

G. digituloides в незначительном количестве отмечен в олиготрофных и ультраолиготрофных водоемах и водотоках европейского Северо-Востока России (Loseva et al., 2004; Genkal et al., 2015), Восточной и Западной Сибири (Genkal et al., 2011, 2013; Genkal, Yarushina, 2018), Дальнего Востока (Genkal, Kharitonov, 2010; Kharitonov, Genkal, 2012). На Дальнем Востоке вид зафиксирован в оз. Эльгыгытгын и находка этого вида в оз. Потат-Гытгын (Камчатка) вторая для этого региона. G. digituloides относится к пресноводным видам, олигосапробионт, индифферент (pH) (Kharito-nov, Genkal, 2012).

Диагноз Naviculadicta digituloides был расширен (Genkal, Kharitonov, 2010) и сейчас с учетом перевода этого вида в род Genkalia и получения новых данных по количественным и качественным признакам и по ареалу приводим расширенный диагноз вида.

Genkalia digituloides (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot et Kulikovskiy, 2012, Iconogr. Diatomol. 23: 142; emend. Genkal (табл. I, 1–9).

Basionym: Naviculadicta digituloides Lange-Bertalot, 1996, Iconogr. Diatomol. 2: 83; emend. Genkal et Kharitonov, 2010, Новости сист. низш. раст. 44: 25.

Synonym: Genkalia boreoalpina Wojtal, C.E. Wetzel, Ector, Ognjanova-Rumenova et Buczkó, 2014, Fottea, Olomouc, 14 (2): 230.

Створки линейные или линейно-ланцетные, слегка расширенные в средней части, с широко закругленными концами, длиной 7.6–32.1 мкм, шириной 3.2–8.6 мкм. Шов нитевидный, слегка сигмовидный, с относительно удаленными центральными порами. Дистальные концы заходят на загиб створки и повернуты к вторичной стороне створки, проксимальные концы простые, прямые или повернуты слегка к первичной стороне. С внутренней поверхности дистальные концы шва заканчиваются небольшими геликтоглоссами, центральные повернуты к первичной стороне. Осевое поле узкое, центральное поле варьирует по размерам и форме от круглого до ромбического. Штрихи однорядные, слегка радиальные в центральной части створки, параллельные у концов, 18–34 в 10 мкм, 20–50 ареол в 10 мкм штриха. Ареол в штрихе от 2 до 5, круглые или поперечно вытянутые.

Олиготрофно-дистрофные, ультраолиготрофные водоемы и водотоки. Север Европейской части России, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток.

Наши диапазоны изменчивости длины и ширины створки, числа штрихов в 10 мкм у G. digitulus (рис. I , 11–12; II; III, 1–4) совпадают с литературными данными (табл. 2), за исключением максимальных значений числа штрихов в 10 мкм (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Харитонов, Генкал, 2012). Возможно, что K. Krammer и H. Lange-Bertalot (1986) неправильно указали их количество или ошиблись в подсчете, поскольку на световых иллюстрациях этого вида число штрихов в 10 мкм варьирует от 24 до 32 (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, Fig. 77 : 19–24) или от 24 до 28 (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, Taf. 27, Fig. 30–33 ), а на единственной электронной микрофотографии число штрихов в 10 мкм равно 26 (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, Taf. 115, Fig. 3 ). Данные по числу ареол в 10 мкм немногочисленны и касаются только популяций из оз. Эльгыгытгын (Kharitonov, Genkal, 2012) (табл. 2). В нашем материале зафиксировано меньшее значение максимального числа ареол в 10 мкм по сравнению с литературными, однако, уточненные данные по этому признаку также совпадают с нашими результатами (табл. 2). В исследованном материале створки G. digitulus встречались преимущественно в единичных экземплярах (табл. 2). В пробах с большим количеством створок исследованные выборки по размерным признакам различались незначительно (табл. 2). Согласно первоописанию створки имеют линейно-ланцетную форму и небольшое круглое центральное поле (Hustedt, 1943). По данным изучения типовой популяции центральная область изменчива по размеру, от очень маленькой до умеренной, соответствующей рисункам F . Hustedt (Wojtal et al., 2014). Позднее, описание этих признаков было расширено – форма створки меняется от ланцетной, линейно-ланцетной до линейной с тупым широко закругленным концом и небольшой круглой или ромбо-ланцетной центральной областью (Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Приведенные иллюстрации подтверждают это (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, Fig. 77 : 19–24), но по форме створки и размеру центрального поля формы на некоторых из этих иллюстраций более сходны с G. digituloides (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, Fig. 77 : 20, 22–24). Metzeltin и Witkowski (1996. Taf. 2, Figs. 19–22 ) опубликовали иллюстрации Naviculadicta digitulus и формы на них по очертаниям створки и центральному полю, не соответствуют первоописанию. В этом же году H. Lange-Betrtalot и D. Metzeltin (1996, Taf. 27, Figs. 30–33 ) также опубликовали иллюстрации N. digitulus, которые по указанным выше признакам соответствуют первоописанию. В нашем материале форма створки, размер и форма центрального поля варьируют и соответствует первоописанию (Hustedt, 1943, Abb. 26–30 ; Wojtal et al., Figs. 1–14 ). F. Hustedt (1945) на основе изучения одной створки (дл. 22 мкм, шир. 5 мкм, 28–30 штрихов в 10 мкм) описал вид Navicula subprocera Hustedt. Позднее этот вид перевели в род Genkalia (Wojtal et al., 2014) и расширили его диагноз по своим материалам (длина створки 13–22 мкм, ширина 4–5.5 мкм, 25–28 штрихов в 10 мкм). В популяции из р. Собетьяхи наблюдается большая вариабельность формы створки (рис. I , 10–12; II, 1–8), в том числе зафиксирована ланцетная створка с постепенно зауженными концами (рис. II , 6), которая по форме створки, размерам и форме центрального поля имеет большое сходство с G. subprocera (Hustedt) Wojtal, Ector, C.E. Wetzel, Ognjanova-Rumenova et Buczkó (cр. Wojtal et al., 2014, Figs. 110, 116, 117 ). Однако, у этого вида створки отличаются более резким сужением выше ее средней части и по количественным признакам наша форма не соответствует диагнозу (длина створки 24.3 мкм, ширина 6.4 мкм, 20 штрихов в 10 мкм), поэтому мы ее отнесли к кругу форм G. digitulus.

G. digitulus в незначительном количестве отмечен в олиготрофных и ультраолиготрофных водоемах и водотоках европейского Северо-Востока России (Genkal et al., 2015), Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018), Дальнего Востока (Genkal, Kharitonov, 2010; Kharitonov, Genkal, 2012). G. digitulus относится к пресноводным видам, олигосапробионт, индифферент (pH) (Kharitonov, Genkal, 2012).

Диагноз Naviculadicta digitulus был расширен (Genkal, Kharitonov, 2010) и сейчас с учетом перевода этого вида в род Genkalia и получения новых данных по количественным и качественным признакам, приводим расширенный диагноз вида.

Genkalia digitulus (Hudtedt) Lange-Bertalot et Kulikovskiy, 2012, Iconogr. Diatomol. 23: 142; emend. Genkal (табл. I, 10–12; II; III, 1–4).

Таблица II. 1–12 – Genkalia digitulus (СЭМ).

1–6, 9–12 – створка с наружной поверхности; 7, 8 – створка с внутренней поверхности. 1–8 – 15; 9, 10 – 7; 11, 12 – 16.

Plate II . 1–12 – Genkalia digitulus (SEM).

1–6, 9–12 – external valve view; 7, 8 – internal valve view. 1–8 – 15; 9, 10 – 7; 11, 12 – 16.

Таблица III. 1–4 – Genkalia digitulus; 5–10 – G. losevae (СЭМ).

1–7, 9, 10 – створка с наружной поверхности; 8 – створка с внутренней поверхности. 1 – 20; 2 – 19; 3 – 18; 4 – 1; 5, 6 – 8; 7 – 20; 8 – 21; 9 – 22; 10 – 23.

Plate III . 1–4 – Genkalia digitulus; 5–10 – G. losevae (SEM).

1–7, 9, 10 – external valve view; 8 – internal valve view. 1 – 20; 2 – 19; 3 – 18; 4 – 1; 5, 6 – 8; 7 – 20; 8 – 21; 9 – 22; 10 – 23.

Basionym: Navicula digitulus Hustedt, 1943, Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. Hydrogr. 43: 162.

Synonym: Naviculadicta digitulus (Hustedt) Lange-Bertalot, 1996, Iconogr. Diatomol. 2: 83; emend. Genkal et Kharitonov, 2010, Новости сист. низш. раст. 44: 25.

Cтворки ланцетно-линейные с широко закругленными или слабо вытянутыми концами, длиной 7.5–32.2 мкм, шириной 3.0–7.8 мкм. Шов нитевидный, прямой или слегка сигмовидный, с относительно удаленными центральными порами. Дистальные концы заходят на загиб створки и повернуты к вторичной стороне створки, проксимальные концы простые, прямые или повернуты слегка к первичной стороне. С внутренней поверхности дистальные концы шва заканчиваются небольшими геликтоглоссами, терминальные повернуты к первичной стороне. Осевое поле узкое, центральное поле варьирует от слабо расширенного до круглого или ромбически-ланцетного. Штрихи однорядные, слегка радиальные, на концах створки параллельные, слегка радиальные или конвергентные, 18–35 в 10 мкм, 27–35 ареол в 10 мкм штриха. Ареолы круглые или поперечно вытянутые.

Предпочитает олиготрофные водоемы. Европейский Северо-Восток, Западная Сибирь, Дальний Восток России.

В исследованном материале обнаружена форма, которая по морфологическим признакам относится к роду Genkalia и ниже приводится ее описание в качестве нового вида.

Genkalia losevae Genkal et Yarushina, sp. nov. (Plate III , 5–10).

Valves lanceolate, 11.8–19.3 µm long, 4.7–7.5 µm wide. Axial area narrow, central area is not extended. Raphe filiform, straight or weakly sigmoid. Distal raphe endings turned to the secondary side, proximal raphe ends simple, straight or slightly bent to the primary side. Internally proximal raphe ends are abruptly bent toward primary side, distal raphe endings terminate as small helictoglossae. Striae uniseriate, radiate sometimes parallel toward the apices, 18–35 µm in 10 µm; 27–35 areolae in 10 µm of stria. Areolae rounded or transversely elongated.

Створки ланцетные, 11.8–19.31 мкм дл., 3.2–8.6 мкм шир. Осевое поле узкое, центральная область не расширена. Шов нитевидный, прямой или слегка сигмовидный. Дистальные концы повернуты к вторичной стороне створки, проксимальные концы простые, прямые или повернуты слегка к первичной стороне. С внутренней поверхности терминальные концы шва повернуты к первичной стороне створки, дистальные концы шва заканчиваются небольшими геликтоглоссами. Штрихи однорядные, радиальные, иногда параллельные у концов, 18–35 в 10 мкм, 27–35 ареол в 10 мкм штриха. Ареолы круглые или поперечно вытянутые.

Holotype: Slide № 903 (depicted here in Plate III , Fig. 5 ) in S.I. Genkal’s collection, Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences.

Type locality: Lake Yunuyto, 70°40′12′′ N, 72°13′35′ E, Yamal Peninsula, Russia.

Etymology: The species is named after E.I. Loseva, a famous Russian diatomologist.

Distribution: Yamal Peninsula (Yunuyto Lake, Yunuyyakha River, Ngarka-Nyavasito River), Tazovsky Peninsula (a channel of the Mongoyuribei River, a nameless stream flowing from Poyuyakhаto Lake).

По форме створки, расположению шва и штрихов G. losevae имеет большое сходство с G. digitulus и совпадение количественных признаков с последним (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм). Основное отличие состоит в отсутствии расширения центрального поля, у G. digitulus оно четко выражено и варьирует в значительной степени даже в одной популяции (табл. I, 10–12; II, 1–12).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение морфологии редких видов G. digituloides и G. digitulus позволили получить новые данные по изменчивости количественных (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) и качественных (форма створки и ее центрального поля, строение штрихов) признаков. Впервые G. digituloides обнаружен в оз. Потат-Гытгын (Камчатка). Анализ литературных данных по морфологии недавно описанного вида G. boreoalpina показал его сходство с G. digituloides, что послужило основанием для сведения его в синонимы к последнему. Полученные результаты и литературные данные по морфологии G. digituloides и G. digitulus позволили расширить диагнозы этих двух видов. По материалам из водоемов и водотоков п-ва Ямал и Тазовского п-ва описан новый для науки вид G. losevae sp. nov., который отличается от сходного по морфологии G. digitulus отсутствием центрального поля.