Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 10, стр. 957-980

ОСИНОВЫЕ (POPULUS TREMULA) ЛЕСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЛАДОЖЬЯ

М. А. Макарова^*

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

Поступила в редакцию 30.01.2020
После доработки 06.06.2020
Принята к публикации 15.06.2020

DOI: 10.31857/S0006813620100063

Аннотация

Исследованная территория располагается в сельгово-ложбинном ландшафтном районе Северо-Западное Приладожье. Было выявлено 3 группы ассоциаций (черничные, травяные и долгомошные), 7 ассоциаций и 11 вариантов ассоциаций осиновых лесов. Преобладают осинники травяной группы: вейниковые, кисличные, папоротниковые и неморальнотравные. Для осиновых лесов отмечены постпирогенная и постаграрная сукцессии.

Ключевые слова: осинники, Populus tremula, южная тайга, Балтийский кристаллический щит

Populus tremula L. (Salicaceae)¹ ¹ произрастает в прохладных умеренных и бореальных районах Европы и Азии. Это второе по распространенности дерево в мире, после Pinus sylvestris (Caudullo, de Rigo, 2016b). Ареал осины простирается от Исландии и Ирландии до Камчатки, а также от Северного Полярного круга в Фенноскандии и России, до Испании, Турции, Северной Кореи и северной части Японии (Sokolov et al., 1977; Hultén, Fries, 1986). Осина может произрастать на широком диапазоне почв: от слегка сухих до влажных, бедных и богатых питательными веществами (Caudullo, de Rigo, 2016b), предпочитает богатые влажные почвы с высоким содержанием органического вещества (Morozov, 1949; Petrovsky, 1963). Благоприятно на рост Populus tremula влияет периодическое, кратковременное избыточное увлажнение почвы (Mikhailov, 1972). Осина не выносит застойного увлажнения, часто приурочена к местоположениям с проточным увлажнением (Ipatov, 1960; Ni-tsenko, 1972). Она более требовательна к условиям аэрации почвы, чем ель. Для роста осинников необходимы дренированность почв и приток питательных минеральных веществ. К таким почвам относятся скрыто или слабоподзолистые, достаточно глубокие супеси или суглинки, располагающиеся внизу пологих (не более 5–7°) склонов с временным избыточным увлажнением (Mikhailov, 1972). Опад осины обогащает почву, усиливает нитрификацию, так как содержит большое число кальция, кремния, имеет нейтральную pH (Nitsenko, 1972). Рыхлость кроны и высота очищения от сучьев свидетельствуют о светолюбии осины (Morozov, 1949). Осина устойчива к заморозкам (Nitsenko, 1972). В литературе приводятся разные данные о максимальном возрасте древостоев осины: 130 лет в Центральном лесном заповеднике (Pukinskaya, 2012a), 150 лет в Шотландском нагорье (MacKenzie, 2010), более 200 лет в Вытегорском районе Вологодской области, 220 лет в Лужском районе Ленинградской области (Pukinskaya, 2012b). В нетронутых рубкой спелых и перестойных древостоях осина доживает до 250 лет (Tkachenko, 1952). Средняя продолжительность жизни Populus tremula составляет 60–100 лет (MacKenzie, 2010), что в большей степени связано с распространением на осине сердцевидной гнили, появляющейся в 30–40-летнем возрасте, а к 60 годам пораженность достигает почти 80% (Petrovsky, 1963).

H. Hedenås и L. Ericson (2004) отмечают сокращение площадей осинников во всех бореальных лесах Европы и Скандинавии вследствие сильного воздействия лесного хозяйства, а также увеличения численности крупных травоядных животных. В Финляндии из-за увеличившегося поголовья лосей (Cervus elaphus L.) возобновление осины очень слабое (Kouki et al., 2004). Увеличению площадей осинников могут способствовать пожары, несмотря на то, что осина легко уничтожается огнем, она способна быстро повторно заселить выжженную территорию, и тем самым изменить возрастную структуру и видовой состав леса (MacKenzie, 2010). Основное возобновление (80%) осины на месте пожара происходит в первые три года, остальные всходы и поросль появляются в течение еще трех лет, а в последующие годы происходит изреживание подроста (Pu-kinskaya, 2012a, b). Из всех непожарных природных нарушений для возобновления осины пригодны только сплошные ураганные вывалы (Pukinskaya, 2012b). Восстановление осиновых лесов часто отмечается на заброшенных сельскохозяйственных угодьях. Зарастание осиной залежей происходит постепенно за счет вегетативных особей, растущих вблизи взрослых деревьев. В результате порослевые осины на залежи представлены возрастными группами, отличающимися на 3–5 лет. Возрастная структура формирующегося осинника зависит от размера залежи, количества и расположения материнских деревьев (Pukinskaya, 2012a).

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования проходили в 1997–1998, 2003–2004, 2017–2019 годы в Приозерском районе Ленинградской области: в окрестностях пос. Кузнечное и дер. Березово (61°8′N, 29°55′E), на островах Ладоги (61°9′N, 29°56′E) и Вуоксы (60°59′N, 29°57′E). Территория располагается в сельгово-ложбинном ландшафтном районе Северо-Западное Приладожье, на южной окраине Балтийского кристаллического щита (Isachenko, Reznikov, 2003). Рельеф представлен сочетанием гранитных гряд-сельг и межсельговых понижений. Вершины и привершинные участки гранитных сельг заняты сосняками лишайниковыми и кустарничково-зеленомошными. Растительность склонов сельг включает еловые, мелколиственные, сосново-мелколиственные чернично-зеленомошные, чернично-травяные и травяные леса, местами с неморальным разнотравьем. На глинистых озерных террасах отмечаются ельники кисличные с неморальным разнотравьем, папоротниковые; осиновые, березовые и сероольховые травяно-кисличные, неморальнотравные и снытевые леса; луга. В межсельговых котловинах располагаются болота. На ключевом участке автором были исследованы как постпирогенные осиновые леса, так и постаграрные – выросшие на месте бывших финских сельскохозяйственных земель, оставленных в 1940-е годы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Был изучен ключевой участок площадью 35 км², на который составлена крупномасштабная карта растительности М 1 : 25 000, легенда разрабатывалась согласно эколого-фитоценотической классификации (Makarova, 2010). В 2018–2019 гг. проведены дополнительные исследования растительного покрова с целью актуализации созданной ранее карты растительности. Было сделано 73 описания осиновых лесов на пробных площадях площадью 400 м².

РЕЗУЛЬТАТЫ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИНОВЫХ ЛЕСОВ

Осиновые леса в пределах ключевого участка встречаются на плоских привершинных участках, склонах и подножиях сельг, в узких межсельговых ложбинах и на озерных глинистых террасах, используемых в прошлом под сенокосы, пашни и пастбища (Makarova, 2008). На исследованной территории осинники чаще всего произрастают на богатых глинистых и суглинистых почвах, реже встречаются на супесчаных и песчаных. На склонах сельг, преимущественно, растут чернично-вейниковые и вейниково-неморальнотравные осинники сменяя друг друга, по подножиям сельг – кисличные и папоротниковые. На возделываемых в прошлом, а ныне заброшенных озерных террасах описаны молодые снытевые, щучковые, таволговые осинники, а также спелые и перестойные осиновые леса неморальнотравные, местами с густым кленовым пологом. В целом, осинники не занимают больших площадей, но достаточно разнообразны.

Осиновые леса включают 3 группы ассоциаций: черничные осинники, травяные осинники, долгомошные осинники. Наиболее широко представлена группа травяных осинников: описаны ассоциации вейниковых, кисличных, папоротниковых, неморальнотравных, щучковых, таволговых осиновых лесов. Всего было выделено 7 ассоциаций и 11 вариантов ассоциаций осиновых лесов (а также 4 сообщества осинников, не вошедшие в типологию, но использованные при построении легенды карты). Ниже приводится типология осиновых лесов, построенная по принципам эколого-фитоценотической классификации, с целью выделения типологических единиц на крупномасштабной карте растительности.

Типология осиновых лесов Северо-Западного Приладожья

Гр. асс. Tremuleta myrtillosa

1. Acc. Tremuletum myrtillosum

1а. Вар. calamagrostosum

Гр. асс. Tremuleta herbosa

2. Acc. Tremuletum calamagrostosum

2а. Вар. pteridosum

2b. Вар. nemoroso-herbosum

3. Acc. Tremuletum oxalidosum

3а. Вар. filicosum nemoroso-herbosum

4. Acc. Tremuletum filicosum

4а. Вар. dryopteridosum

4b. Вар. athyridosum

5. Асс. Tremuletum nemoroso-herbosum

5a. Вар. aegopodiosum

5b. Вар. Acer platanoidosum nemoroso-herbosum

6. Асс. Tremuletum deshampsiosum

6a. Вар. herbosum

6b. Вар. filicosum

7. Асс. Tremuletum filipendulosum

Гр. асс. Tremuleta polytrichosa

8a. Вар. myrtilosum polytrichoso-sphagnosum

Tremuleta myrtillosa – Осиновые черничные леса

1. Асс. Tremuletum myrtillosum. Осиновые черничные леса (табл. 1, оп. № 1–6) встречаются на выположенных привершинных частях сельг и ступенеобразных участках сельг. В древостое доминирует осина (высотой от 16 до 22 м, диаметром от 10 до 45 см), в примеси отмечены сосна и береза. В подросте наиболее часто встречается рябина (Sorbus aucuparia). Состав травяно-кустарничкового яруса обеднен, преобладает Vaccinium myrtillus, ей сопутствуют Vaccinium vitis-idea, Dryopteris carthusiana, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Avenella flexuosa. Мохово-лишайниковый ярус не развит, чаще всего отмечается Pleurozium schreberi.

Таблица 1.

Геоботанические описания осиновых черничных и вейниковых лесов (Северо-Западное Приладожье) Table 1. Reveles of aspen blueberries and reed grass forests (North-Western Ladoga region)

Группы ассоциаций Groups of assotiations	Tremuleta myrtillosa											Tremuleta herbosa																				T.p.
Ассоциации/Assotiations	1. Tremuletum myrtillosum											2. Tremuletum calamagrostosum																	6		7	8
Варианты/Variants							1a. calamagrostosum													2a.			2b.					2c.	6a.	6b.		8a.
№ описания/№ reveles	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32
Год Year	2019	2019	2003	2018	2019	2015	1997	2004	2004	2019	2004	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2013	1997	2004	1997	1997	2004	2017	2004	1997	2019	2003
Сомкнутость крон 1-го полога: Crown cower of the 1st canopy:	0.4	0.4	0.3	0.3	0.6	0.5	0.3	0.4	0.4	0.5	0.6	0.6	0.4	0.5	0.7	0.4	0.6	0.5	0.7	0.7	0.6	0.5	0.3	0.4	0.3	0.3	0.7	0.5	0.5	0.3	0.7	0.3
*Populus tremula*	7	4	7	8	10	6	8	6	6	6	5	8	10	7	8	6	10	5	8	8	7	10	5	5	7	6	7	10	6	7	7	7
Высота, м/Height, m	16-17	19-20	19	20-22	18-20	16-17	22-24	26	25	18-20	25-28	18-20	16-18	18-21	21-22	18-19	16-17	21	16	16-19	18	16-20	23-24	25	18	22-24	20	18-20	20-23	12-13	23	17-18
Диаметр, см/Diameter, cm	10-20	18-35	.	20-40	20-45	10-24	.	30-50	30-40	20-40	30-40	15-32	12-20	18-30,65	22-40	20-35	12-14	20-42	8-18	12-29	8-30	10-22,55	.	40-60	.	.	20-25, 50	24-40	20-30,50	.	40-55	.
*Betula pendula+B. pubescens*	.	4	3	2	+	3	1	1	4	3	4	2	.	+	1	4	.	5	1	2	3	+	3	4	3	4	1	.	4	1	3	.
Высота, м/Height, m	.	17-18	18	20	.	.	18	20	24	16-18	18-23	.	.	.	20	16-17	.	16-19	.	16-17	15	.	20	25	17-18	19-20	18	.	18-21	12-14	18-20	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	10-32	.	20-30	.	.	.	10-20 (45)	30-40	12-28	20-30	.	.	.	20-22	12-20	.	18-30	.	14-20	8-20	.	.	20-40	.	.	15-20	.	10-30	.	16-32	.
*Picea abies*	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	1	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	0	.	.	1	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	.	23	26	.	28	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	18	.	.	17	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	30	30	.	30	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	20	.	.	.	.	.
*Pinus sylvestris*	3	2	.	.	.	1	1	3	+	1	0,1	+	.	3	1	.	.	.	1	+	.	.	2	1	.	.	1	.	+	1	.	3
Высота, м/Height, m	9-16	20	.	.	.	.	20	25	25	.	20-22	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	23	24-25	.	.	17-18	.	23	13-16	.	18
Диаметр, см/Diameter, cm	8-24	22-45	.	.	.	.	.	15-30	35	.	40	.	.	.	20-24	.	.	.	.	.	.	.	.	30	.	.	20	.	30-35	.	.	.
Сомкнутость крон 2-го полога: Crown cower of the 2nd canopy:	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	0.3	<0.1	.	.	.	.
*Picea abies*	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	12	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	14	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Populus tremula*	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	11	.	.	.	10-14	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Betula pendula+B.pubescens*	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	14-15	.	.	.	.	.	.	.	12-14	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Sorbus aucuparia*	.	.	+	+	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	+	.	.	+	+	8	.	.	+	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	10	6-8	.	.	.	10	.	.	7-8	.	.	.	.	7-8	.	.	.	.	.	8	.	.	10	10-12	14-15	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	9	.	.	6-15	.	.	.	.	6-8	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	10-20	.	.	.	.	.
*Tilia cordata*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	8-11	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6-8	.	.	.	.
Подрост/Young growth, %	5	20	8	7	5	3	10	8	8	7	20	3	3	10	5	20	.	14	2	1	1	15	10	15	12	2	1	33	5	12	20	+
Высота, м/Height, m	0.5-3	1-5	5	2-5	2-4	0.5-2	4	.	5	0.5-2	4-7	2	0.5-1.5	0.5-3	1-4	0.5-4	.	0.5-3	1-1.5	1-2	0.5-2	0.5-4	4	.	3	1	.	0.5; 3-4	2.5	1	0.5-3	5
Sorbus aucuparia	1	12	1	.	5	2	10	8	8	2	8	2	1	7	3	10	.	5	1	1	.	10	3	5	5	2	1	3	+	1	.	.
Populus tremula	.	.	7	.	.	1	+	+	+	.	5	1	2	.	3	.	.	+	1`	+	1	5	+	+	+	+	.	.	+	3	.	+
Betula pendula+B.pubescens	5	8	+	2	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	8	.	1	.	.	+	.	+	.	+	+	.	.	+	+	.	.
Picea abies	.	.	+	+	.	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	1	.	.	.	.	+	.	.	.
Pinus sylvestris	.	.	+	+	.	.	+	.	.	.	+	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+
Alnus incana	.	.	.	2	.	.	+	.	+	.	7	.	.	2	+	.	.	5	.	.	.	+	7	10	8	.	.	.	5	8	5	.
Padus avium	.	.	.	.	.	.	+	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.
Acer platanoides	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	5	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.
Tilia cordata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	30	.	.	.	.
Кустарники/Shrubs, %	+	2	+	1	.	.	8	3	5	3	+	2	.	+	+	+	.	+	.	+	.	+	5	2	2	1	+	2	2	+	.	+
Высота, м/Height, m	4	1	.	.	.	.	5	.	3	1	3	0	.	0.3-1	0.5-2	.	.	.	.	0	.	.	1	.	.	.	.	.	.	5	.	.
Juniperus communis	+	.	+	.	.	.	2	.	5	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	2	.	+	.	.	.	+	.	.
Lonisera xylosteum	.	2	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	+	+	+	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	+	2	.	.	.	.
Daphne mezereum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	2	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Frangula alnus	.	.	.	+	.	.	1	3	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	+	+	.	.
Ribes nigrum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	+	.	.	+	+	.	.
Rubus idaeus	.	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	2	1	.	.	2	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус % Herb-dwarfshrub layer, %	55	40	20	25	20	30	50	45	80	45	40	50	40	35	35	40	60	45	25	30	50	55	85	50	40	70	50	30	40	30	35	15
Vaccinium vitis-idaea	5	.	3	3	+	4	3	+	2	.	+	.	3	7	2	2	.	.	+	3	1	.	+	+	+	1	.	+	.	+	.	2
*Vaccinium myrtillus*	50	25	15	20	10	7	15	20	20	10	10	2	4	5	5	3	+	.	1	5	2	.	+	+	7	5	10	+	.	.	.	10
*Calamagrostis arundinacea*	2	5	7	1	8	3	15	20	40	15	10	20	20	15	10	20	30	12	6	8	8	2	10	15	25	25	20	7	.	2	.	.
*Pteridium aquilinum*	1	8	+	1	.	.	10	2	5	.	3	.	1	.	6	8	8	5	.	12	40	25	5	.	.	3	.	+	.	.	.	.
Rubus saxatilis	.	.	+	.	.	3	2	1	5	3	2	7	+	1	1	.	2	4	1	1	+	2	+	5	6	10	2	+	.	+	.	.
Convallaria majalis	.	.	+	.	3	5	.	4	.	8	1	6	5	+	2	.	5	1	12	5	.	12	7	2	+	+	2	5	.	2	.	.
*Hepatica nobilis*	.	.	.	.	.	.	+	4	2	3	3	5	.	+	1	2	1	1	3	+	.	4	5	2	20	10	5	10	.	.	.	.
Aegopodium podagraria	.	.	.	.	+	.	.	.	3	1	.	.	.	.	2	1	3	3	2	.	.	.	20	10	5	7	1	8	.	+	5	.
Melica nutans	.	.	.	.	.	.	+	3	.	2	5	.	.	.	.	3	3	8	+	.	.	+	5	+	1	+	1	.	.	.	.	.
Lathyrus vernus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	2	.	.	1	1	.	.	1	.	.	+	2	+	.	+	1	.	.	.	.
Milium effusum	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	3	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	2	+	.	.	.	.
Poa nemoralis	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	+	.	.	+	1	.	.	.	+	.	+	2	.	+	.	.	.	.
Stellaria holostea	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	12	.	3	.	3	.	.	.	.	.
*Dryopteris filix-mas*	.	.	.	.	.	.	+	.	.	2gr	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6	+	.	5	5	15	1	.	.	.	.
*Oxalis acetosella*	.	.	.	.	.	.	5	4	5	4	3	5	+	+	2	.	.	5	3	.	.	.	10	3	6	7	3	.	.	.	2	.
Dryopteris carthusiana	+	1	.	+	.	3	3	+	3	1	3	1	.	.	1	1	.	5	+	.	+	+	.	2	2	7	2	+	3	.	.	.
Gymnocarpium dryopteris	.	.	.	.	.	3	+	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	3	4	.	.	.	.	.
Athyrium filix-femina	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	+	5	.	+	5	.	.	.
*Angelica sylvestris*	.	.	.	.	.	1	.	2	.	2	3	1	2	2	1	.	1	1	.	+	.	.	5	5	2	2	2	2	.	7	+	.
Geranium sylvaticum	.	.	.	.	.	2	.	+	2	.	+	2	.	.	1	.	1	.	+	.	.	.	5	2	+	5	.	.	.	+	.	.
Equisetum sylvaticum	.	.	.	+	.	.	+	.	.	+	.	.	+	.	+	.	.	.	1	.	.	.	+	.	+	+	.	.	1	.	3	.
Geum rivale	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	3	5	.	.	.	.	.	3	2	.
Fragaria vesca	.	.	.	.	+	2	+	1	5	.	2	.	3	2	3	1	.	.	1	+	.	3	3	.	+	3	.	.	.	1	.	.
Veronica chamaedrys	.	.	.	.	.	+	1	+	1	.	.	.	.	1	+	.	2	.	+	.	.	.	2	.	2	2	.	1	.	5	.	.
Viola riviniana	.	.	.	.	.	.	.	+	1	.	+	1	.	+	.	.	+	.	.	+	.	+	2	+	1	.	1	+	.	1	.	.
*Deschampsia caespitosa*	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	1	.	.	.	+	.	.	3	.	.	.	.	5	5	1	5	.	.	20	10	.	.
*Filipendula ulmaria*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	2	+	20	.
Agrostis tenuis	.	.	+	.	.	7	+	.	1	.	.	.	.	5	3	+	.	.	.	.	.	.	+	2	+	+	.	.	3	3	.	.
Anthriscus sylvestris	.	.	.	.	.	.	.	+	2	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	2	.	.
Hypericum maculatum	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	+	3	.	.
*Maianthemum bifolium*	.	+	+	.	+	.	5	4	.	1	5	2	1	.	3	1	.	3	2	+	.	+	5	.	1	5	2	+	.	.	+	+
Trientalis europaea	1	+	2	1	+	1	2	2	.	.	1	+	1	2	1	.	.	.	1	+	1	.	.	.	1	3	1	+	+	.	.	+
Avenella flexuosa	+	.	5	+	+	.	5	4	7	.	.	.	.	.	.	.	3	.	+	+	.	10	1	.	+	2	.	.	.	.	.	.
Luzula pilosa	.	+	.	+	.	+	1	1	.	.	1	.	.	.	1	.	.	.	+	+	+	1	.	1	.	2	.	1	+	1	.	.
Melampyrum pratense	+	2	2	1	.	.	3	+	.	.	+	.	.	1	.	2	.	2	+	+	2	1	2	.	2	10	.	.	1	1	.	+
Carex digitata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	1	.	.	.	.
Solidago virgaurea	.	.	+	.	.	.	1	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	+	.	+	2	.	+	+	.	.	.
Galium boreale	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	1	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	1	.	.
Polypodium vulgare	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	.
Pyrola rotundifolia	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	1	.	.
Мохово-лишайниковый ярус, % Mosses-lichen layer, %	5	5	10	7	20	3	10	20	30	7	5	20	5	5	.	2	.	.	3	7	5	5	5	10	7	15	5	25	20	25	.	.
Pleurozium schreberi	5	.	.	1	15	.	+	5	.	1	2	.	3	5	.	2	.	.	.	7	5	3	+	.	+	3	1	3	.	3	.	3
Hylocomium proliferum	.	.	.	.	2	+	+	5	15	.	1	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	2	+	2	1	5	.	2	.	.
Dicranum polysetum	.	.	.	+	.	.	+	5	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	+	.	.	5	1	.	.	2	.	1
D. scoparium	.	.	.	.	2	.	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	1
Rhytidiadelphus triquetrus	.	.	.	1	.	.	+	5	15	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	.
Plagiomnium cuspidatum	.	5	.	.	.	3	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	+	2	+	2	.	1	5	2	.	.
Rhodobryum roseum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	+	+	.	+	.	2	.	.
Rhytidiadelphus squarrosum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	7	3	1	.	.	7	.	.
Polytrichum commune	.	.	3	5	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	5	.	.	35
Sphagnum girgensonii	.	.	5	.	.	.	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	5	.	.	30
Видовое богатство/Species richness:	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус Herb-dwarfshrub layer	8	8	13	10	10	19	36	27	16	15	28	15	13	16	27	14	18	18	23	16	9	21	40	19	37	40	18	25	20	46	9	4
Мохово-лишайниковый ярус Mosses-lichen layer	1	1	2	4	4	2	7	4	2	3	3	1	2	2	.	1	.	.	3	1	1	2	5	5	6	9	4	7	4	7	.	5

Примечание В таблице соотношение пород древостоя дано по 10-бальной шкале. Для подроста, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов приведено проективное покрытие видов (%). Группа ассоциаций: T.p. – Tremuleta polytrichosa (осиновые долгомошные леса). Ассоциации, варианты ассоциаций и сообщества: 2. асс. Tremuletum calamagrostosum (осиновые вейниковые леса): 2а. T.c. var. pteridosum (осиновые вейниково-орляковые), 2b. T.c. var. nemoroso-herbosum (осиновые вейниково-неморальнотравные), 2c. сообщество Tremuletum Tilii calamagrostosum nemoroso-herbosum (осинник липовый вейниково-неморальнотравный); 6. асс. Tremuletum deshampsiosum (осинновые щучковые леса): 6а. T.d. var. herbosum (осиновые щучково-травяные), 6b. T.d. var. filicosum (осиновые щучково-папоротниковые); 7. acc. Tremuletum filipendulosum (осиновые таволговые леса); 8a. Вар. Tremuletum myrtilosum polytrichoso-sphagnosum (осиновые чернично-долгомошно-сфагновые). Note In table, the proportion of tree species is given on a 10-point scale. The projective cover (%) of species are provide for undergrowth, shrub, grass-shrub and moss-lichen layers. Assotiation groups: T.p. – Tremuleta polytrichosa. Assotiations, variants of assotiations and communities: 2. acc. Tremuletum calamagrostosum: 2а. T.c. var. pteridosum; 2b. T.c. var. nemoroso-herbosum; 2c. community Tremuletum Tilii calamagrostosum nemoroso-herbosum. 6. асс. Tremuletum deshampsiosum: 6а. T.d. var. herbosum, 6b. T.d. var. filicosum; 7. acc. Tremuletum filipendulosum; 8a. var. Tremuletum myrtilosum polytrichoso-sphagnosum. Ниже приводятся малообильные виды, встреченные в 1–3 описаниях (первая цифра – номер описания, в скобках – проективное покрытие вида). Small cover species were found in 1–3 reveles and are given below (the first digit is the reveles number; in parentheses is the projective cover of the species). Древостой / Stand: Alnus glutinosa 24 (+); Alnus incana 25 (+); Padus avium 30 (+); Salix caprea 30 (1). Подрост / Young growth: Salix caprea 14 (+), 24 (+). Кустарники / Shrubs: Salix cinerea 29 (+), 32 (+); S. phylicifolia 23 (1); Viburnum opulus 27 (+). Травянистые растения / Herbaceous plants: Achillea millefolium 30 (3); Actaea spicata 23 (2); Alchemilla vulgaris 30 (5); Anthoxanthum odoratum 8 (+), 30 (3); Calamagrostis canenscens 29 (2), 31 (+); Campanula persicifolia 7 (+), 23 (+), 30 (2); C. rotundifolia 7 (+), 15 (+), 26 (+); Carex cinerea 29 (5); C. pallescens 30 (5); Centaurea phrygia 30 (+); Cerastium helenioides 30 (+); Cirsium heterophyllum 24 (3); Chamerion angustifolium 29 (+); Clinopodium vulgare 30 (5); Comarum palustre 29 (+); Dacthylorhiza maculata 6 (+), 26 (+); Dactylis glomerata 15 (+), 22 (+), 23 (+), 30 (5); Dryopteris expansa 11 (5), 25 (+), 29 (5); Equisetum pratense 30 (+); Festuca rubra 7 (+); Galium alba 26 (+), 30 (2); Geranium robertianum 22 (+); Hieracium murorum 23 (+); H. umbellatum 30 (+); Hierochloe baltica 8 (+); Hypersia selago 25 (+), 26 (+); Lathyrus pratensis 15 (+), 30 (+); Leucanthemum vulgare 30 (1); Linnaea borealis 7 (+); Listera ovata 6 (+); Lycopodium annotinum 7 (+); Lysimachia vulgaris 29 (+); Melampyrum nemorosum 17 (2), 23 (5), 30 (+); Melamryrum sylvaticum 7 (1), 23 (+); Moeringia trinervia 22 (+), 26 (+); Orthilia secunda 7 (+), 25 (+), 30 (+); Paris quadrifolia 25 (+), 26 (+); Peucedanum palustre 29 (2); Phleum pratense 30 (1); Platanthera bifolia 3 (+), 7 (+), 8 (+); Poa pratensis 17 (1), 29 (+); Polygonum odoratum 11 (+), 30 (+); Potentilla erecta 7 (+), 8 (+), 29 (1), 30 (1); Pulmonaria obscura 31 (3); Ranunculus auricomus 30 (+); R. fallax 23 (+), 28 (+), 30 (+); Rubus arcticus 29 (6); Stellaria graminea 7 (+), 26 (+), 30 (+); S. media 30 (+); Succisa pratensis 8 (+), 23 (2), 30 (+); Taraxacum officinale 30 (+); Thelypteris phegopteris 16 (1), 18 (3), 26 (2); Trifolium medium 30 (1); T. repens 30 (3); Veronica officinalis 22 (+), 23 (+), 30 (+); Vicia sepium 15 (+), 19 (+), 25 (+), 30 (+); V. sylvaticum 12 (2); Viola canina 19 (+), 26 (+), 28 (+), 30 (1); V. palustris 26 (+), 29 (10). Мхи / Mosses: Brachitecium sp. 28 (1); Calliergon cordifolium 29 (5); Cirriphyllum piliferum 28 (1); Climacium dendroides 14 (+), 24 (2), 26 (+), 30 (2); Ptilidium ciliare 2 (+); Peltigera sp.5 (1).

Осинники черничные характерны для Северо-Запада европейской части России (Fedorchuk et al., 2005). В.И. Василевич (Vasilevich, 2000) выделяет в черничном цикле осинника два варианта: бедный и богатый (Angelica sylvestris, Convallaria majalis, Rhytidiadelphus squarrosum). В Республике Коми описаны близкие по составу осинники чернично-зеленомошные (Populus tremula–Vaccinium myrtillus–Pleurosium schreberi) (Degteva, 2002), в Новгородской обл. – Myrtillo-Tremuletum (Liksakova, 2004), формирующиеся на месте ельников чернично-зеленомошных. Осинники черничные описаны в Белоруссии на понижениях на влажных оглеенных сильнооподзоленных дерново-подзолистых почвах на супесях (Petrovsky, 1963).

1а. Вар. сalamagrostosum. Осиновые чернично-вейниковые леса (табл. 1, оп. № 7–11) являются переходным вариантом между черничными и вейниковыми лесами. Вейниковые и черничные осинники относят к разным ассоциациям (Ni-tsenko, 1972; Bibikova, 1998). Видовой состав в черничных осинниках беднее и более бореальный, в нем также могут присутствовать сфагновые мхи. Они характерны для склонов сельг, обычно занимают верхние и средние части склонов. Почвы склонов, так называемые “буроземы”, обогащены минеральным обломочным материалом (граниты и гранитогнейсы), сносимым с вершин сельг, местоположения характеризуются проточным увлажнением (Isachenko, Reznikov, 1996). Также ежегодное обогащение почв листовым опадом ведет к увеличению плодородия. Cомкнутость древостоя осинников – 0.3–0.6. В первом ярусе кроме осины (выс. 22–26 м, диам. 30–50 см), также обычны береза и сосна (выс. 20–26 м, диам. 10–40 см). В незначительном количестве встречается ель, как в первом (выс. 23–26 м, диам. 30 см), так и во втором ярусе (выс. 12 м, диам. 10 см). Имеется возобновление осины и березы, реже в подросте отмечается ель. Подлесок слагает рябина и единичные кустарники: Frangula alnus и Juniperus communis. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium myrtillus и Calamagrostis arundinacea. Кроме них обычны Oxalis acetosella, Vaccinium vitis-idea и опушечно-полянные виды: Pteridium aquilinum, Fragaria vesca, Avenella flexuosa, Rubus saxatilis, Veronica chamaedrys. Достаточно часто, но в малом обилии, отмечаются Hepatica nobilis и Melica nutans. Видовой состав напочвенного покрова богат, преобладает группа бореального разнотравья. Общее количество травянистых видов колеблется от 15 до 36. Моховой покров (10–30%) из Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Сходные с нашими сообществами были описаны А.А. Ниценко (Nitsenko, 1972), он выделял мезофильную группу чернично-вейниковых осинников средних почв. Для Южной Карелии приводятся осинники с елью травяные с Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis, Convallaria majalis, Lathyrus vernus (Kucherov et al., 2006). Для Республики Коми отмечены костянично-вейниковые осинники с видами “еловой” свиты: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Gymnocarpium dryopteris (Degteva, 1992, 2002). В Мещерской низменности описаны осинники майниково-черничные (более южный вариант черничных осинников), отличительной чертой которых является подлесок из широколиственных пород и обилие неморальных видов в травостое (Mikhailov, 1972).

Tremuleta herbosa – Осиновые травяные леса

В группе осиновых травяных лесов выделены ассоциации вейниковые, кисличные, неморальнотравные, щучковые, таволговые.

2. Асс. Tremuletum calamagrostosum. Осиновые вейниковые леса (табл. 1, оп. № 12–19) характерны для склонов сельг (угол склона 3–10^о) разных экспозиций. Высота осин 16–21 м, диаметр стволов 18–40 (до 65) см, сомкнутость крон – 0.4–0.7. Наряду с осиной в древостое присутствует береза (16–20 м выс., 12–30 см в диам.), иногда выходящая в содоминанты. Сосна и ель слабо представлены. Наиболее часто встречается подрост рябины, осины, ольхи серой, местами отмечен подрост ели и клена (Acer platanoides). Из кустарников встречается Lonicera xylosteum и Daphne mezereum. Травяной ярус слагает Calamagrostis arundinacea и его спутники: Rubus saxatilis, Convallaria majalis и Pteridium aquilinum. Также ценотически значимы виды бореального мелкотравья (Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Fragaria vesca, Trientalis europaea, Veronica chamaedrys, Melampyrum pratense) и виды более богатых почв (Angelica sylvestris, Geranium sylvaticum, Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria, Melica nutans). Моховой покров не выражен.

Вейниковые осинники характерны для Северо-Запада европейской части России (Nitsenko, 1972; Bibikova, 1998). Близкие по составу леса описаны в окрестностях Санкт-Петербурга: березово-осиновые ландышево-вейниковые леса (Bibikova et al., 2002), осиновые травяные c вейником, ландышем, костяникой (Volkova, Khramtsov, 2019). В Новгородской обл. описаны осинники костяничные (Rubo saxatilis-Tremuletum), с доминирующими Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea и Convallaria majalis (Liksakova, 2004).

2а. Вар. pteridosum. Осиновые вейниково-орляковые леса (табл. 1, оп. № 20–22) отличаются от типичных осинников вейниковых тем, что Pteridium aquilinum выходит в доминанты, а виды бореального разнотравья присутствуют с меньшим покрытием. Моховой покров не развит.

Наш вар. осинников вейниково-орляковых близок по составу к выделенной В.С. Ипатовым (Ipatov, 1960) acc. Populus tremula–Calamagrostis arundinacea–Pteridium aquilinum. Сходные по составу видов травяно-кустарничкового яруса приводятся как осинники чернично-орляковые (Ni-tsenko, 1972). В Белоруссии описаны асс. Tremuletum pteridosum и асс. Tremuletum myrtilloso–pteridosum с похожим видовым составом на повышенных участках и склонах на свежих сильнооподзоленных дерново-подзолистых супесчаных почвах (Petrovsky, 1963). В современных лесах орляк характерен на ранних или средних стадиях сукцессий, обычно на песчаных и супесчаных почвах, средняя скорость разрастания зарослей Pteridium aquilinum составляет около 10–20 см в год, условный возраст особей насчитывает 55–65 лет в условиях центральной России (Agafonova et al., 2004).

2b. Вар. nemoroso-herbosum. Осиновые вейниково-неморальнотравные леса (табл. 1, оп. № 23–27) были описаны на сельговых склонах. Наиболее часто эти сообщества встречались в средних и нижних частях склонов средней крутизны (7–15^о). Доля участия в травостое неморального разнотравья (Aegopodium podagraria, Hepatica nobilis, Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Dryopteris filix-mas, Milium effusum, Actaea spicata, Paris quadrifolia) составила от 15 до 45%. Моховой покров не имеет большого покрытия (5–25%), но разнообразен: Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Dicranum polysetum, D. scoparium, Plagiomnium cuspidatum, Climacium dendroides, Rhodobryum roseum, Rhytidiadelphus squarrosum.

А.А. Ниценко (Nitsenko, 1972) выделял мезофитную группу ландышево-вейниковых осинников с большим участием снытии характерных для богатых почв. По его мнению, такие осинники возникают в результате конвергенции сукцессионных рядов: либо сразу на месте богатых широколиственных лесов или ельников неморальнотравных и кисличных, либо в результате осветления и длительного обогащения почв листовым опадом на месте ельников черничных. Сходные осинники отмечаются в Карелии (Yurkovskaya, Payanskaya-Gvozdeva, 1993; Kucherov et al., 2006), Московской обл. (Rysin et al., 1982), Белоруссии (Petrovsky, 1963; Yurkevich, Geltman, 1965).

На островах разлива оз. Вуокса к западу от г. Приозерска было описано сообщество осинника липового (с густым подлеском из Tilia cordata) вейниково-неморальнотравного (2c. Tremuletum Tilii calamagrostosum nemoroso-herbosum. Табл. 1, оп. № 28).

3. Асс. Tremuletum oxalidosum. Осиновые кисличные леса (табл. 2, оп. № 1–4) занимают пологие склоны и подножия склонов сельговых холмов. В древостое абсолютно преобладает осина, также обычна ель, имеется примесь березы, сосны. Сомкнутость 0.3–0.7. Высота осин 20–22 м, диаметр 25–55 см. Другие породы ниже: береза 18–22, ель 12–15 м. Местами во втором ярусе отмечаются рябина и ольха серая, в подросте – ель, осина, ольха серая. Хорошо развитый подлесок состоит главным образом из Sorbus aucuparia, Padus avium, Rubus idaeus, Frangula alnus, Daphne mezereum и Lonicera xylosteum. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Oxalis acetosella. В составе травостоя также постоянны: Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Melica nutans, Aegopodium podagraria. В небольшом обилии присутствуют луговые виды (Deschampsia caespitosa, Dactylis glomerata, Vicia sepium, Anthriscus sylvestris), а также единично отмечаются неморальные виды (Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Dryopteris filix-mas). Моховой ярус слабо развит, основные виды: Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium cuspidatum.

Таблица 2.

Геоботанические описания осиновых кисличных, папоротниковых и неморальнотравных лесов (Северо-Западное Приладожье) Table 2. Reveles of aspen wood sorrel, ferny and nemoral herb forests (North-Western Ladoga region)

Группы ассоциаций Groups of assotiations	Tremuleta herbosa
Ассоциации/Assotiations	3. T. oxalidosum					4. Tremuletum filicosum										5. Tremuletum nemoroso-herbosum
Варианты/Variants					3a.							4a.		4b.	4c.	5a.						5c.	5b.											5d.
№ описания/№ reveles	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34
Год Year	1997	2019	2004	2003	2004	2019	2019	2019	2004	2004	2003	2019	2019	2004	2019	2019	2004	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2019	2017
Сомкнутость крон 1-го полога: Crown cower of the 1st canopy:	0.3	0.7	0.4	0.4	0.5	0.7	0.5	0.6	0.6	0.4	0.3	0.3	0.4	0.4	0.5	0.6	0.4	0.7	0.7	0.7	0.4	0.7	0.3	0.4	0.4	0.4	0.5	0.3	0.4	0.4	0.4	0.5	0.5	0.6
*Populus tremula*	7	6	7	7	7	6	8	9	7	5	9	9	7	6	10	7	5	4	10	6	8	9	6	5	10	8	6	7	8	8	7	9	5	9
Высота, м/Height, m	22	20-21	.	22	26	17-18	22	22	18	19	24	21	12-20	21	21-22	22	28	8-12	22-23	21	18	20	20-23	22	21-23	20	23	20-22	22-23	22	21-22	20-21	18-20	20-22
Диаметр, см/Diameter, cm	.	18-55	.	.	25-40	16-45	35-65	16-34	20-30	15-25	15-40, 60	25-50	10-45	30-40	20-50	21-35	30-50	8-18	18-40	20-34	22-38	24-35	40-65	30-50	35-45,50	18-45	30-70	40-70	40-60	45-55,60	30-40	16-30	20-30,45	20-45
*Betula pendula+B. pubescens*	3	4	1	1	.	3	2	1	3	1	1	1	1	4	.	1	2	3	+	4	1	1	2	5	.	2	4	3	1	2	3	1	3	1
Высота, м/Height, m	22	16-18	.	18	.	16-18	18-20	15-16	17-20	17	.	17	14-16	19	.	.	23-26	8-12	.	18-20	.	.	16-18	18-20	.	18	16-18	16-18	20	19-20	18	18-20	17	18
Диаметр, см/Diameter, cm	.	12-20	.	.	.	20-35	28-35	10-16	20	18	.	20	10-15	15-25	.	.	10-20	6-16	.	16-30	.	.	25-60	20-36	.	10-16	18-25	25-31	42	24-30	16-28	20-55	12-20	15-22
*Picea abies*	+	.	.	1	1	+	.	.	.	2	.	.	.	1	.	+	0	1	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	1	.	.	.	+	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	18	.	15-17	.	.	.	20	.	.	.	17	.	.	27	.	.	.	.	.	16-18	.	.	.	.	.	21	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	16-20	.	.	.	20- 45	.	.	.	20	.	.	25	.	.	.	.	.	25	.	.	.	.	.	30-45	.	.	.	.	.
*Pinus sylvestris*	.	.	2	1	2	+	.	.	.	1	+	.	2	.	.	2	3	2	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	20-21	.	19	.	.	.	20	.	.	16-18	.	.	.	27-28	30-35	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	40-45	.	.	.	20-35	.	.	30-32	.	.	.	15-30	12-17	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20-30,40	.
Сомкнутость крон 2-го полога: Crown cower of the 2nd canopy:	.	0.1	.	0.3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	0.6	0.8	0.8	0.5	0.3	0.7	0.8	0.9	0.7	0.8	0.3	0.2
*Picea abies*	.	.	.	4	.	.	.	.	.	1	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	15	.	.	12	.	.	.	.	.	14-15	6-10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Populus tremula*	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	.	.	13-16	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	10-12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Betula pendula+B. pubescens*	.	.	.	2	.	.	.	.	1	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	11	.	.	.	.	16	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	8	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Alnus incana*	.	.	+	2	.	.	.	.	.	1	+	.	.	+	1	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	1	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	10	.	.	.	.	.	16	.	.	.	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	12	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	5-7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6-9	.	.	.
*Sorbus aucuparia*	.	1	.	2	.	+	+	+	2	+	5	+	+	.	.	.	.	1	.	.	.	+	2	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.
Высота, м/Height, m	.	7-8	.	12	.	8	8-12	8	9	10	9	6	6-9	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	8	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	22	12-16	6-9	10	10	.	7	6-20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	8-12	.	.	.	.	6-9	.	.	.	.	.	.
*Acer platanoides*	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	8	10	10	10	10	8	10	10	9	8	10	.
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	12	.	.	14	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10-16	8-12	12-15	7-13	12	8-12	8-13	9-14	7-10	7-10	8-11	.
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	14	.	.	16	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	8-40	6-10	8-18	6-12	6-10	10-30	9-18	4-8	6-15	4-6, 16	6-18	.
*Tilia cordata*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	10
Высота, м/Height, m	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	14-16	.	5-8
Диаметр, см/Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	40-45	.	4-16
Подрост/Young growth, %	10	15	2	5	+	5	5	6	10	3	2	15	3	20	.	.	10	12	2	5	10	6	22	8	3	7	12	10	4	5	15	10	7	17
Высота, м/Height, m	7	2	2	.	.	1-1,5	0.3-1	0.5-5	7	2.5	.	2	1-2	2	.	.	.	0.5-4	1-4	0.5-3	1-3	3	2-8	0.5-3	0	0.5-4	0.5-4	0.5-3	0.3;1-3	0.5-2	0.3-4	0.2-2	0.5-4	0.5-1
Acer platanoides	+	.	.	.	.	.	5	.	.	+	+	+	.	.	.	.	.	2	1	3	2	.	20	7	+	6	8	5	3	5	15	10	5	.
Alnus incana	+	.	1	1	.	+	.	.	+	.	+	3	1	20	.	.	2	2	.	2	2	.	.	+	2	.	.	+	.	.	.	.	.	.
Betula pendula+B.pubescens	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.
Padus avium	2	12	+	1	.	+	.	.	5	2	+	10	+	.	.	.	.	.	1	.	3	6	2	.	.	1	.	5	1	.	.	.	2	+
Picea abies	.	.	+	+	+	.	.	2	+	+	.	.	+	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	+	.
Populus tremula	+	.	.	+	.	2	+	1	.	.	+	.	.	+	.	.	7	1	.	+	.	.	+	+	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.
Sorbus aucuparia	8	3	1	3	.	1	.	3	5	1	2	2	2	+	.	.	1	7	.	.	3	.	+	2	1	+	5	+	.	.	+	.	.	2
Tilia cordata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15
Кустарники/Shrubs, %	5	.	.	+	1	1	.	+	8	3	10	5	1	+	.	.	.	4	3	5	5	30	3	.	+	1	3	5	.	1	.	.	.	2
Высота, м/Height, m	.	.	.	1	.	.	.	0.5-1	1	.	1	1.5	1-1.5	.	.	.	.	0.3-1.5	1	0.5-1	0.2-0.5	2	.	.	1	0.5-1.2	.	1	.	1	.	.	.	0
Lonisera xylosteum	.	.	.	.	1	.	.	+	.	1	3	5	1	.	.	.	.	3	.	3	2	30	+	.	+	1	3	3	.	1	.	.	.	1
Daphne mezereum	.	.	.	+	+	.	.	.	.	1	.	+	+	.	.	.	.	1	.	.	.	.	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	1
Frangula alnus	+	.	.	+	.	1	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Rubus idaeus	5	.	.	+	.	+	.	.	8	1	7	.	.	+	.	.	.	.	3	2	3	.	3	.	.	.	.	2	.	+	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус, % Herb-dwarfshrub layer, %	15	25	30	15	80	65	45	65	45	40	70	45	55	95	50	50	70	35	45	30	45	50	45	30	30	40	30	45	25	20	35	20	35	20
*Oxalis acetosella*	5	10	15	15	25	12	5	7	3	4	7	8	8	1	+	3	4	8	3	8	10	8	15	10	3	10	10	5	7	2	5	4	8	10
*Aegopodium podagraria*	+	1	1	+	7	.	+	+	1	1	15	3	3	10	1	10	20	2	2	2	2	5	2	1	10	3	4	4	2	2	2	2	+	3gr
*Hepatica nobilis*	3	.	+	5	20	3	2	7	2	3	5	.	3	1	3	2	10	3	7	3	4	5	5	8	5	10	5	7	5	8	8	7	3	.
*Milium effusum*	1	.	.	.	12	.	3	.	2	3	7	.	5	5	.	.	.	1	8	5	5	3	2	2	3	5	+	5	3	+	.	2	4	+
*Actaea spicata*	.	.	.	.	1	.	.	+	.	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	2	.	.	.	1	.	+	1	.	.	+	.	+
*Viola mirabilis*	.	.	.	+	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	1	.	.	.	+	.	.
*Melica nutans*	1	.	.	+	.	.	2	3	3	2	.	.	2	.	.	2	.	2	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.
*Lathyrus vernus*	1	.	.	1	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	2	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	+	.	.
*Poa nemoralis*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	+	.	.	1	.	+	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.
*Stellaria holostea*	.	.	.	.	.	.	.	.	10	6	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Paris quadrifolia*	.	.	.	+	.	1	.	+	.	+	+	.	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Pulmonaria obscura*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	2	5	4	3	.	1	.	.	.	2	.	.	7	20	5	.	5
*Geum urbanum*	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	4	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	+	.	.	.	+	.	.
*Stellaria nemorum*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	7	15	.	.	.	.	.	.	.	.	1	8	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Dryopteris filix-mas*	3	.	.	1	10	7	2	15	7	5	7	20	15	.	.	.	.	3	2	+	5	2	5	1	5	3	2	5	5	1	3	3	1	+
Dryopteris carthusiana	1	+	1	1	10	8	7	3	5	3	5	1	5	+	.	.	.	+	2	2	5	+	3	+	1	+	+	+	.	.	+	+	5	.
Gymnocarpium dryopteris	.	.	.	+	+	12	2	11	5	6	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	1	.	.	+	.	.
Dryopteris expansa	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Thelypteris phegopteris	.	.	2	.	.	.	10	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3gr	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.
*Athyrium filix-femina*	.	.	.	.	.	5	7	2	.	5	5	.	.	20	.	.	.	.	1	2	2	5	.	+	.	.	.	1	.	.	.	+	.	.
*Matteuccia strutiopteris*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	50	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Crepis paludosa	.	.	2	1	.	3	.	+	.	3	+	.	.	15	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.
Filipendula ulmaria	.	+	.	.	.	.	.	.	.	2	+	.	.	15	.	.	.	.	.	.	3	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.
Ranunculus fallax	.	.	+	.	3	.	.	.	+	1	5	.	.	1	.	.	2	.	1	.	.	.	.	1	.	1	.	.	.	.	+	.	+	.
*Angelica sylvestris*	.	.	+	+	.	+	.	.	+	+	+	.	+	.	.	1	5	+	.	+	1	.	.	1	.	.	1	.	.	.	.	+	.	.
Geranium sylvaticum	+	.	2	.	3	.	.	1	+	+	2	.	1	10	.	.	10	.	3	+	.	4	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.
Geum rivale	.	5	.	.	3	.	.	.	3	2	1	.	.	20	.	2	1	.	2	2	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.
Equisetum sylvaticum	.	.	1	+	.	5	.	2	10	+	7	.	+	6	+	.	6	+	3	1	2	.	2	1	2	1	.	2	+	.	+	.	10	.
Fragaria vesca	+	.	.	1	.	.	.	2	+	2	+	.	.	+	.	4	1	2	.	+	.	2	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	.	1
Veronica chamaedrys	1	+	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	+	+	.	+	1	+	+	+	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Viola riviniana	.	.	1	.	+	.	.	+	+	1	+	.	.	+	.	.	+	+	.	.	.	4	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.
Deschampsia caespitosa	.	3	1	2	.	+	.	.	2	1	1	.	1	4	.	1	10	.	.	3	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.
Anthriscus sylvestris	.	.	+	+	3	.	.	.	.	.	+	.	+	2	.	5	5	.	.	1	.	3	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.
Dactylis glomerata	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6	.	.	+	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.
Trollius europaeus	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	1	.	5	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.
*Calamagrostis arundinacea*	5	5	2	3	.	2	4	3	1	.	+	.	4	2	.	7	3	5	3	+	1	.	3	1	2	2	1	1	+	+	+	.	+	1
Pteridium aquilinum	.	.	1	.	.	2gr	.	3	.	.	.	3	.	+	.	.	.	.	10	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.
Rubus saxatilis	2	7	5	1	.	1	.	3	.	.	.	.	+	+	.	1	4	1	.	1	.	.	.	2	.	3	.	4	.	.	.	+	+	+
Convallaria majalis	+	+	.	2	.	2	2	.	.	+	.	.	2	.	.	2	20	5	.	.	.	6	1	2	2	5	3	1	5gr	3	+	5	+	1
*Vaccinium myrtillus*	3	.	5	+	.	.	3	9	+	.	.	.	4	+	.	+	.	1	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+
Maianthemum bifolium	3	.	1	.	10	.	8	2	+	4	5	.	1	+	1	.	10	+	.	+	.	4	.	1	1	1	1	.	1	.	.	+	.	.
Trientalis europaea	1	+	1	.	5	1	+	2	1	1	1	.	2	+	.	.	3	+	+	+	.	1	+	1	+	1	1	+	+	.	.	+	.	.
Melampyrum pratense	1	.	.	+	.	.	.	2	.	.	.	.	1	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Avenella flexuosa	1	.	.	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	10	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Luzula pilosa	+	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+
Carex digitata	+	.	.	.	1	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	1	.	3	.	.	.	.	.	2	.	1	2	.	.	+	.	.	.	2
Solidago virgaurea	.	1	.	.	.	.	.	+	1	+	+	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Polypodium vulgare	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2
Galium boreale	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.
Мохово-лишайниковый ярус, % Mosses-lichen layer, %	7	3	20	5	15	.	.	30	5	.	5	+	+	5	.	.	10	10	.	7	15	30	5	2	.	7	2	+	5	.	.	.	5	15
*Rhytidiadelphus triquetrus*	2	.	20	2	15	.	.	25	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	10	3	.	.	5	+	.	.	.	.	.	.	7
*Plagiomnium cuspidatum*	2	.	.	2	.	.	.	3	3	.	2	+	+	3	.	.	.	10	.	5	2	10	+	1	.	2	+	.	.	.	.	.	2	.
Climacium dendroides	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.
Pleurozium schreberi	1	.	.	.	.	.	.	+	.	.	1	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	3	1	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.
Hylocomium proliferum	1	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	+	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	5
Видовое богатство/Species richness:	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус Herb-dwarfshrub layer	29	14	20	32	18	20	16	29	28	30	30	7	22	26	7	26	30	27	18	25	14	21	18	24	13	22	15	17	12	9	11	22	20	17
Мохово-лишайниковый ярус Mosses-lichen layer	6	1	1	2	1	.	.	4	6	.	3	1	4	1	.	.	3	1	.	3	2	6	6	1	.	13	3	4	.	.	.	.	4	3

Примечание: В таблице соотношение пород древостоя дано по 10-бальной шкале. Для подроста, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов приведено проективное покрытие видов (%). Ассоциации, варианты ассоциаций и сообщества: 3. acc. Tremuletum oxalidosum (осиновые кисличные леса): 3а. T.o. var. filicosum nemoroso-herbosum (осиновые кислично-папоротниково-неморальнотравные); 4. аcc. Tremuletum filicosum (осиновые папоротниковые леса): 4а. T.f. var. dryopteridosum (осиновые щитовниковые), 4b. T.f. var. athyridosum (осиновые кочедыжниковые), 4c. сообщество Tremuletum strutiopteriosum (осинник страусниковый); 5. асс. Tremuletum nemoroso-herbosum (осиновые неморальнотравные леса): 5a. T.n-h. var. aegopodiosum (осиновые снытевые); 5b. T.n-h. var. Acer platanoidosum nemoroso-herbosum (осиновые кленовые неморальнотравные); 5с. сообщество Tremuletum Loniceri xylostosum nemoroso-herbosum (осинник с жимолостью неморальнотравный), 5d. сообщество Tremuletum Tilii nemoroso-herbosum (осинник липовый неморальнотравный). Note: In table the proportion of tree species is given on a 10-point scale. The projective cover (%) of species are provide for undergrowth, shrub, grass-shrub and moss-lichen layers. Assotiations, variants of assotiations and communities: 3. acc. Tremuletum oxalidosum: 3а. T.o. var. filicosum nemoroso-herbosum; 4. аcc. Tremuletum filicosum: 4а. T.f. var. dryopteridosum, 4b. T.f. var. athyridosum, 4c. community Tremuletum strutiopteriosum; 5. асс. Tremuletum nemoroso-herbosum: 5a. T.n-h. var. aegopodiosum, 5b. T.n-h. var. Acer platanoidosum nemoroso-herbosum, 5с. community Tremuletum Lonicerii xylostosum nemoroso-herbosum, 5d. community Tremuletum Tilii nemoroso-herbosum. Ниже приводятся малообильные виды, встреченные в 1-3 описаниях (первая цифра – номер описания, в скобках – проективное покрытие вида). Small cover species were found in 1-3 reveles and are given below (the first digit is the reveles number, in parentheses is the projective cover of the species). Древостой 2-го полога / Stand of the 2nd canopy: Padus avium 9 (5), 10 (+), 11 (2); Salix caprea 9 (+). Кустарники / Shrubs: Juniperus communis 4 (+); Ribes nigrum 10 (+), 11 (+); Salix cinerea 6 (+); Viburnum opulus 1 (+), 20 (+), 27 (+). Травянистые растения / Herbaceous plants: Agrostis tenuis 1 (1), 15 (+), 16 (+); Anemone nemorosa 10 (3); Calamagrostis canenscens 6 (3), 16 (5); Campanula persicifolia 4 (+); Chamerion angustifolium 11 (+); Chrysosplenium alternifolium 11 (+); Cirsium heterophyllum 4 (+), 15 (4); Clinopodium vulgare 17 (1); Dacthylorhiza maculata 25 (1); Festuca rubra 1 (+); Galeopsis bifida 9 (+); Galium alba 15 (1), 16 (2); G. uliginosum 6 (+); Geranium robertianum 33 (3); Hieracium vulgatum 5 (5); Hypericum maculatum 4 (+), 10 (+), 16 (5); Hypersia selago 23 (+); Lathyrus pratensis 33 (2); Lysimachia vulgaris 2 (1), 32 (1); Melampyrum nemorosum 15 (3); M. sylvaticum 6 (+), 33 (+); Moeringia trinervia 22 (+), 25 (+); Poa palustris 1 (1); P. pratensis 15 (2), 16 (2); Polygonum odoratum 16 (+), 22 (+); Pyrola rotundifolia 16 (+), 17 (+); Ranunculus acris 15 (2); R. repens 4 (+), 14 (2), 16 (3); Scrophularia nodosa 9 (+); Stachys sylvatica 8 (+), 21 (1); Stellaria graminea 1 (+); Trifolium medium 15 (1); Urtica dioica 11 (1); Vaccinium vitis-idaea 1 (1), 4 (+); Veronica officinalis 9 (+); Vicia sepium 8 (+), 16 (+), 32 (+); Viola canina 1 (+), 4 (+); V. palustris 4 (+), 6 (5). Мхи / Mosses: Amblystegium serpens 22 (+), 27 (+); Brachitecium rutabulum 19 (2), 21 (1); B. salebrosum 22 (+); B. sp. 2 (3), 19 (2); Dicranum montanum 25 (+); D. polysetum 1 (1), 16 (3); D. scoparium 25 (+); Homalia trichomanoides 27 (+); Hypnum cupressiforme 25 (+); Lewinskya speciosa 13 (+), 27 (+); Paraleucobryum longifolium 25 (+); P. sp. 9 (+); Plagiomnium drummondii 22 (1); Plagiotecium sp. 9 (+); Platygyrium repens 25 (+); Pohlia nutans 9 (+); Polytrichum commune 1 (+); Pylaisia polyantha 27 (+); Rhodobryum roseum 11 (2), 25 (+), 32 (1); Sanionia unciata 25 (+), 33 (+); Sciuro-hypnum curtum 25 (+); S.-h. reflexum 21 (1), 25 (+); Sphagnum girgensonii 32 (1); Thuidium recognitum 9 (1), 25 (+).

Эта ассоциация характерна для подзоны южной тайги, выделялась многими авторами (Ipatov, 1960; Petrovsky, 1963; Nitsenko, 1972; Smilga, 1986; Bibikova, 1998; Vasilevich 2000; Degteva, 2002; Liksakova, 2004). Условия местопроизрастания в осинниках кисличных являются наиболее благоприятными для роста монодоминантных осинников (Petrovsky, 1965). Осинники кисличные вероятнее всего возникли на месте ельников кисличных, так как занимают сходные с ельниками местоположения: пологие склоны и подножия сельг. Есть и другое мнение, что осинники черничные к 40–50 годам сильно обогащаются Oxalis acetosella, переходя в осинники кисличные (Nitsenko, 1972).

3а. Вар. filicosum nemoroso-herbosum. Осиновые кислично-папоротниково-неморальнотравные леса (табл. 2, оп. № 5) являются преходным вариантом к осинникам папоротниковым и неморальнотравным, занимая переходное положение в рельефе между склоном и подножием склона сельг, имеют более увлажненные и плодородные почвы. Кроме кислицы очень обильны папоротники (Dryopteris filix-mas, D. carthysiana) и виды неморального разнотравья: Hepatica nobilis, Aego-podium podagraria, Viola mirabilis, Millium effusum. Также постоянно присутствуют бореальные виды: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Maianthemum bifolium. Из мхов обычен, но не обилен Rhytidiadelphus triquetrus, другие виды редки, иногда отмечаются виды рода Plagiomnium.

Многими авторами отмечается высокое постоянство папоротников в кисличных осинниках, это виды, близкие по экологии (Nitsenko, 1972; Bibikova, 1998). Т.В. Бибикова (Bibikova, 1998) внутри ассоциации выделила 6 субассоциаций, из которых на нашем ключевом участке описаны осиновые леса, сходные с типичными кисличниками и кисличниками богатыми с участием дубравно-неморальной свиты. В.И. Василевич (Vasilevich, 2000) относил подобные сообщества к группе богатых кисличных осинников, для которых характерно присутствие видов богатых субстратов, таких как: Angelica sylvestris, Geranium sylvaticum, Convallaria majalis, Paris qudrifolia, Viola riviniana, Aegopodium podagraria. Отмечаемый разными авторами (Bibikova, 1998; Degteva, 2002) обильно растущий Gymnocarpium dryopteris в нашем случае встречается эпизодически. Близкие по составу видов травяного яруса осинники кислично-разнотравные (асс. Tremuletum oxalidoso–herbosum) приводятся для верхних частей моренных гряд Вологодской области (Gavrilov, Karpov, 1962). В Псковской и Новгородской областях описаны похожие по составу осинники кисличные с участием в древостое широколиственных пород (Fedorchuk et al., 2005).

4. Асс. Tremuletum filicosum. Осиновые папоротниковые леса (табл. 2, оп. № 6–11) занимают глинистые пологие подножия сельг и террасы, перекрытые озерными глинами, с постоянным проточным и периодическим избыточным увлажнением. Здесь до начала июля приток грунтовых вод со склонов сельг способствует поддержанию влагозапаса почвы на уровне, сходном с озерными террасами, но к середине лета сокращается до значений, сравнимых с вершинами и склонами сельг (Isachenko, Reznikov, 1996). Почвы глинистые, периодически сильно увлажненные, верхний горизонт местами оторфованный. В древостое преобладает осина, в примеси достаточно обычны ель, а также целый ряд лиственных пород деревьев, среди которых чаще отмечаются береза, рябина и ольха серая, реже черемуха и клен. В спелых осинниках перечисленные породы обычно располагаются во втором ярусе, а в молодняках растут в смеси с осиной. Сомкнутость древостоев – 0.3–0.7. В спелых осинниках высота осин составляет 19–24 м, диаметр – 25–40 (до 60) см, в молодняках и приспевающих – 13–18 м и 10–30 см соответственно. В подросте обычна ель, осина, ольха серая, черемуха, местами клен. Из кустарников отмечаются Lonisera xylosteum, Ribes nigrum и Rubus idaeus. Обильны как крупные (Dryopteris carthysiana, D. filix-mas, Athyrium filix-femina), так и мелкие папоротники (Gymnocarpium dryopteris, Thelypteris phegopteris). Папоротники доминируют, их общее проективное покрытие составляет от 15 до 30–35%. Из других относительно обильных видов можно отметить Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium и Equisetum sylvaticum. Бореальные и неморальные виды достаточно разнообразны, но встречаются с меньшим обилием. Неморальное разнотравье также представлено: Hepatica nobilis, Stellaria holostea, S. nemorum, Millium effusum, Aegopodium podagraria, Paris quadrifolia. Моховой покров 1–30%, преобладают: Rhytidiadelphus triquetrus и Plagiomnium cuspidatum.

В.С. Ипатов (Ipatov, 1960) описал тип Populus tremula–herbae magnae, в который входят и папоротниковые группы сообществ. Для Латвии сходные по составу осинники включены в папоротниково-осоковый тип леса (Smilga, 1986). А.А. Ниценко (Ni-tsenko, 1972) выделял крупнопапоротниковые и кислично-крупнопапоротниковые осинники нитрофильной группы, а также в мезофитной группе средних почв – кислично-папоротниковые осинники, которые относил к сукцессионному ряду “вторичных” кисличников на месте черничников и экологическому ряду обогащения почв осиновым листовым опадом. По мере обогащения почв в них также начинают развиваться дубравные виды. В Белоруссии описан тип осинник приручейно-травяной Tremuletum fontinale–herbosum, близкий по составу травяного покрова (Petrovsky, 1963). Леса с преобладанием мелких папоротников выделяли: для Республики Коми как осинник папоротничковый (Degteva et al., 2001), для Архангельской области как асс. осинник папоротничково-черничный – Populetum gymnocarpio–myrtillosum (Popov, 2017).

4а. Вар. dryopteridosum. Осиновые щитовниковые леса (табл. 2, оп. № 12–13) отличаются от папоротниковых тем, что в них снижается разнообразие папоротников, а также и разнообразие всего травяного покрова уменьшается. Это более мезофитный вариант папоротниковых лесов. Доминирует щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), а также широко представлена группа неморального разнотравья: Aegopodium podagraria, Hepatica nobilis, Stellaria nemorum, Melica nutans, Actaea spicata. Моховой покров не развит.

4b. Вар. athyridosum. Осиновые кочедыжниковые леса (табл. 2, оп. № 14) – так же, как и в предыдущем варианте разнообразие папоротников снижено. Преобладает кочедыжник женский (Athyrium filix-femina). Увеличивается ценотическая значимость видов гигромезофитного разнотравья: Filipendula ulmaria, Crepis paludosa, Geum rivale, Equisetum sylvaticum. В Белоруссии описаны осинники кочедыжниковые (Tremuletum filicosum) с доминирующим Athyrium filix-femina на гумусированных слабооподзоленных дерново-подзолистых с временным избыточным увлажнением почвах (Petrovsky, 1963). Осинник кочедыжниковый отмечен на заброшенных угодьях о-ва Большой Березовый в Финском заливе (Volkova et al., 2007).

Сообщество осинник страусниковый (4c. Tremuletum strutiopteriosum табл. 2, оп. № 15) было описано на бывшем финском угодье. По составу травяного яруса сильно отличается от описанных выше папоротниковых лесов. Страусник (Matteuccia strutiopteris) абсолютно доминирует (проективное покрытие 50%), виды разнотравья малообильны (1–3%) и малочисленны (Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Hepatica nobilis). Моховой покров не развит.

Папоротники кочедыжник и страусник относят к видам, растущим в небольших окнах с сильным увлажнением и обладающим способностью удерживать занятую территорию: Athyrium filix-femina – более 70; Matteuccia strutiopteris – 40–50 лет (Agafonova et al., 2004). Длительность полного онтогенеза спорофитов кочедыжника более 70 лет.

5. Асс. Tremuletum nemoroso-herbosum. Осиновые неморальнотравные леса (табл. 2, оп. № 18–21) встречаются на склонах и подножиях сельг, а также на озерных террасах, окультуренных в прошлом под сельскохозяйственные земли и ныне заброшенных. Древостой осиновый с постоянным участием березы, иногда встречаются ель и сосна. Сомкнутость древостоя – 0.4–0.7, высота осин – 18–23 м, диаметр стволов – 20–50 см. Во втором ярусе периодически отмечается ольха серая, рябина. Подрост из ольхи серой, черемухи, рябины и осины. Из кустарников чаще всего отмечается Lonisera xylosteum и Rubus idaeus. В травяном покрове характерны виды неморального разнотравья: Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Milium effusum, Geum urbanum, Dryopteris filix-mas, Hepatica nobilis, Actaea spicata, Viola mirabilis, Poa nemoralis. Также постоянно присутствуют Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum. Из мхов преобладают Plagiomnium cuspidatum, Rhytidiadelphus triquetrus, Climacium dendroides.

К наиболее древней части флористического комплекса осинников А.А. Ниценко (Nitsenko, 1969) относил виды широколиственных лесов (Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Melica nutans, Lathyrus vernus, Millium effusum, Paris quadrifolia), они были связаны с осиной с атлантического времени. Асс. Nemoriherboso–Tremuletum характерна для южнотаежной подзоны и подзоны хвойно-широколиственных лесов (Bibikova, 1998). В неморальных осиновых лесах (Nemoriherboso–Tremuletum) кроме неморалов много видов, свидетельствующих о богатстве почв: Angelica sylvestris, Millium effusum, Rhytidiadelphus triquetrus (Vasilevich, 2000). Осинники неморальнотравные встречаются на волнистых моренных равнинах и на крутых уступах террас вдоль восточного побережья Лужской губы (Volkova et al., 1999), на сколоне уступа озерно-ледниковой равнины Сестрорецкой низины (Volkova, 2011). Осиновые и осиново-березовые леса с широколиственным разнотравьем занимают крупные площади на водоразделах левобережья р. Оять, на склонах р. Оять и р. Тикша (Nitsenko, 1959a), в покрове обильны Geranium sylvaticum (доминант), Aegopodium podagraria, а также Angelica sylvestris, Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Trollius europaeus. Для левобережья р. Свирь на месте ельников-кисличников описаны осиново-березовые мелколесья с участием Padus avium, Acer platanoides, с богатым травяным покровом: Geranium sylvaticum, Aegopodium podagraria, Paris quadrifolia, Angelica sylvestris, Trollius europaeus, Convallaria majalis, Calamagrostis arundinacea (Nitsenko, 1959b). На правобережье р. Свирь в осинниках отмечены виды: Lonisera xylosteum, Pulmonaria obscura, Stachys sylvestris, Lathyrus vernus, Melica nutans (Grygor’ev, 1931). Неморальнотравные осинники встречаются от юга Архангельской до юга Псковкой области (Bibikova, 1998), в Ногородской (Liksakova, 2004), Московской (Rysin et al., 1982), Воронежской областях (Il’in, 1983), Белоруссии (Petrovsky, 1963; Grummo et al., 2019). Осинники звездчатковые (Stellaria holostea) характерны для южной тайги Республики Коми (Degteva, 2002). В продромусе лесной растительности Южного Нечерноземья России выделена фация Populeosum tremulae в асс. Pulmonario obscurae–Qercetum roboris Bulochov, Solomeshch 2003 класса Queci–Fageteae, союза Vaccinio myrtilli–Quercion roboris). Это вторичные дубово-осиновые леса, находящиеся на разных стадиях демутационной смены. Авторами указывается, что дуб доминирует, но может и совсем выпадать из состава сообществ. В древостое этой фации постоянна осина, во втором ярусе часто отмечается клен. В составе напочвенного покрова преобладает Pulmonaria obscura, характерны Carex digitata, Aegopodium podagraria, Melica nutans, Maianthemum bifolium, Pteridium aquilinum, Millium effusum, Actaea spicata, Geum urbanum (Bulochov, Solomeshch 2003).

5a. Вар. aegopodiosum. Осинники снытевые (табл. 2, оп. № 16–17) встречаются по умеренно увлажненным участкам бывших угодий, местами с сохранившейся дренажной сетью. Это молодые осиновые леса. В сообществах доминирует Aegopodium podagraria, других видов неморального разнотравья практически нет. В связи с тем, что сообщества формируются на заброшенных угодьях, велика роль луговых мезофитов: Agrostis tenuis, Dactylis glomerata, Deschampsia caespitosa, Poa pratensis, Anthriscus sylvestris, Angelica sylvestris, Cirsium heterophyllum, Ranunculus repens, Hypericum maculatum.

Осинники снытевые отмечались для Северо-Запада (Ipatov, 1960; Bibikova, 1998). А.А. Ниценко (Nitsenko, 1972) указывал осинники снытевые в мезофитной группе богатых почв. Для юга Коми описана асс. Populus tremula–Aegopodium podagraria c большим участием видов дубравно-неморальной свиты (Degteva et al., 2001; Degteva, 2002). На старопахотных землях в южной части заповедника “Кивач” отмечены осинники аконитово-снытевые (Kucherov et al., 2006). В Белоруссии осинники снытевые занимают пониженные участки c влажными гумусированными среднеоподзоленными дерново-подзолистыми суглинистыми почвами. В травостое наряду со снытью участвуют Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Luzula piloza, а также виды-неморального разнотравья: Aegopodium podagraria, Hepatica nobilis, Stellaria nemorum, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura (Petrovsky, 1963). Асс. Tremuletum aegopodiosum приводится для Воронежского заповедника (Starodubtseva, Khanina, 2009). А.Ю. Кудрявцев (Kudryavtsev, 2009) в заповеднике “Приволжская лесостепь” в асс. Populetum tremulae varioherbosum выделил вар. aegopodiosum: древостой из осины с примесью Acer platanoides, с подлеском из Padus avium, Euonymus verrucosa, с ксеро-мезофитным разнотравьем и доминирующей Aegopodium podagraria. В процессе развития сообщества сныть не выдерживает конкуренции за свет под пологом других трав. В связи с недостатком света, влаги или элементов минерального питания сныть может переходить в квазисенильное состояние (Agafonova et al., 2004). Онтогенез сныти занимает 8–15 лет.

5b. Вар. Acer platanoidosum nemoroso-herbosum. Осинники кленовые неморальнотравные (табл. 2, оп. № 23–33) в пределах ключевого участка были обнаружены в 2019 г. только на островах в шхерной части Ладожского озера: на озерных террасах, освоенных в прошлом финнами под сельскохозяйственные угодья. В ходе предыдущих маршрутных обследований островов в начале 2000-х годов такого массового выхода Acer platanoides во 2-й ярус не отмечалось. В древостое 1-го яруса доминируют перестойные осины (высотой 20–23 м, диаметром 30–70 см), иногда в содоминанты выходят березы (высотой 16–20 м, диаметром 20–60 см), сомкнутость древостоя 0.3–0.6. Изредка в 1-м ярусе встречаются ель и сосна. В настоящее время древостой 1-го яруса находится в процессе постепенного отмирания, на половине из обследованных участков присутствует 10–20% валежа и стоячего сухостоя осин и берез. 2-й ярус сомкнутостью 0.3–0.8, образован Acer platanoides² ² высотой 7–16 м, диаметром стволов 6–18 см, возрастом 8–20 (местами до 27) лет. В нескольких описаниях среди молодых кленов 2-го яруса единично отмечены более старые клены с диаметром стволов 20–40 см и возрастом более 50 лет, от которых и произошло массовое расселение кленового подроста и выхода его во 2-й ярус. Изредка в примеси к клену встречаются ольха серая и рябина. В подросте преобладает клен высотой от 0.5 до 8 м, отмечены ольха серая, черемуха, рябина, изредка ель. Кустарники малообильны, среди них наиболее часто отмечаются Lonisera xylosteum и Daphne mezereum. Травяной ярус (20–45%) слагает группа неморального разнотравья: Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria, Milium effusum, Geum urbanum, Dryopteris filix-mas, Hepatica nobilis, Actaea spicata, Viola mirabilis, Poa nemoralis. Также постоянны в покрове Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Convallaria majalis, Calamagrostis arundinacea. Моховой покров не обилен (2–15%), но разнообразен. Более-менее постоянны Rhytidiadelphus triquetrus и Plagiomnium cuspidatum, изредка отмечаются Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum, Hypnum cupressiforme, Lewinskya speciosa, Homalia trichomanoides, Paraleucobryum longifolium, Platygyrium repens, Rhodobryum roseum, Sanionia uncinota, Sciuro-hypnum curtum, S. reflexum, Thuidium recognitum.

Осинники с кленом высотой 16–18 м были описаны В.И. Василевичем (Vasilevich, 1992) в нижних частях склонов в окрестностях дер. Щелейки на западном берегу Онежского озера в Лениниградской обл. Осинник с подлеском из липы и подростом клена звездчатковый с участием Poa nemoralis, Milium effusum, Convallaria majalis, Calamagrostis arundinacea был описан на о-ве Малый Березовый в Финском заливе (Volkova et al., 2007). На горе Ореховой к югу от Санкт-Петербурга описаны участки осинников с широколиственными породами неморальнотравные (Bibikova et al., 2006). Для Воронежского заповедника приводится группа ассоциаций Tremuleta nemoraliherbosa с участием клена, дуба и липы в древостое 1-го яруса (Starodubtseva, Khanina, 2009). Там же были прослежены сукцессионные изменения за 60-летний период (1937–2001 гг.): увеличение сомкнутости древостоя, формирования нижних ярусов из клена остролистного и клена полевого, уменьшение видового разнообразия напочвенного покрова, смена полидоминантного неморальнотравного покрова на практически монодоминантный снытевый (Starodubtseva et al., 2004).

На островах шхерной части Ладоги было сделано описание сообщества осинового леса с густым подлеском из Lonicera xylosteum неморальнотравного (5с. Tremuletum Loniceri xylostosum nemoroso-herbosum. Табл. 2, оп. № 22), а на островах разлива оз. Вуокса – описание осинника неморальнотравного с густым липовым подлеском (5d. Tremuletum Tilii nemoroso-herbosum. Табл. 2, оп. № 34).

6. Асс. Tremuletum deshampsiosum. Осиновые щучковые леса развиваются на месте заброшенных сельскохозяйственных земель, в основном по умеренно увлажненным участкам, местами с сохранившейся дренажной сетью. Это относительно молодые леса, возрастом 40–60 лет. Были описаны два варианта осинников: щучково-луговотравяные и более влажные папоротниково-щучковые.

6a. Вар. herbosum. Осиновые щучково-луговотравяные леса (табл. 1, оп. № 29) характерны для начальной стадии зарастания угодий. Это молодые осинники сомкнутостью крон 0.3, высотой 12–14 м. В примеси изредка отмечены береза, сосна; в подросте: ольха серая, рябина, береза, ива козья. В кустарниковом ярусе единично встречаются Frangula alnus, Ribes nigrum, Juniperus communis. Травяной ярус слагают Deschampsia caespitosa (10–20%), злаки Agrostis tenuis, Dactylis glomerata, Poa pratensis, луговое разнотравье: Alchemilla vulgaris, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Carex pallescens, Centaurea phrygia, Cirsium heterophyllum, Geum rivale, Geranium sylvaticum, Hypericum maculatum, Equisetum sylvaticum. Моховой покров (25%) из Rhytidiadelphus squarrosum, Climacium dendroides, Plagiomnium cuspidatum, Rhodobryum roseum.

6b. Вар. filicosum. Осиновые папоротниково-щучковые леса (табл. 1, оп. № 30) были описаны на старом заброшенном финском угодье с заплывшими дренажными канавами. Древостой березово-осиновый: высота осин – 20–23 м, берез – 18–21 м; диаметр стволов осин 20–30 (до 50) см, берез – 10–30 см. В подросте ольха серая, береза, ель, рябина и осина, но малообильны. В кустарниковом ярусе присутствуют Ribes nigrum, Rubus idaeus, Salix cinerea, Juniperus communis. В травяном покрове преобладает Deschampsia caespitosa (20%) и папоротники: Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. expansa. Ценотически значимо представлена група гигрофильного разнотравья: Viola palustris, Carex cinerea, Filipendula ulmaria, Calamagrostis canenscens, Potentilla erecta, Peucedanum palustre, Comarum palustre. Из довольно редких для Карельского перешейка видов в сообществе отмечен Rubus arcticus (6%). Моховой покров (20%) слагают Polytrichum commune, Sphagnum girgensonii, Calliergon cordifolium, Plagiomnium cuspidatum.

А.А. Ниценко (Nitsenko, 1972) выделял олуговелые осинники щучковые мезофильной и гидрофильной групп. Асс. Deschampsio–Tremuletum олуговелого цикла лиственных лесов приводится В.И. Василевичем (Vasilevich, 2000). Олуговелый цикл лиственных лесов Коми также включает асс. Populus tremuta–Deschampsia caespitosa, которые формируются в экотопах, наиболее сильно трансформированных антропогенной деятельностью, обычно на месте заброшенных сельскохозяйственных угодий. В травяном покрове превалируют опушечно-полянные и луговые виды (Agrostis tenuis, Chamaenerion angustifolium, Equisetum pratense, Hieracium umbellatum, Fragaria vesca, Prunella vulgaris, Ranunculus propinquus, Veronica chamaedrys), характерные для светлых лесов, опушек и лугов (Degteva, 2002). Сообщества Deschampsia caespitosa–Populus tremula [Vaccinio–Piceetea] описаны в Брянской, Калужской и Смоленской областях (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2009), позднее для этого сообщества были выделены три варианта, представляющие условный экологический ряд по нарастанию застойности увлажнения: Angeliceta sylvestris var. → typica var. → Sphagnum girgensohnii var. (Semenishchenkov, Kuz’menko, 2012). Для Белоруссии приводится близкий по набору видов осинник злаковый, возникающий на месте бывших лугов и пашен (Petrovsky, 1963). Т.В. Бибикова (Bibikova, 1998) приводит не относящийся к постагрогенной сукцессии вариант осинников щучковых, которые развиваются по окрайкам болот.

7. Асс. Tremuletum filipendulosum. Осинники таволговые (табл. 1, оп. № 31) отмечены на переувлажненных глинистых озерных террасах и сформировались на месте бывших финских угодий, о чем свидетельствуют сохранившиеся дренажные канавы. Более старые деревья растут вдоль канав, между канавами постепенно формируется сомкнутый древостой (0.4–0.7). Высота осины 21–23 м, диаметр – 30–55 см. Содоминирует береза (18–20 м, 15–32 см), единично отмечается ель. Во втором ярусе обильна ольха серая высотой до 7 м и диаметром 5–7 см. Подрост слагают черемуха, ольха серая, единично ель, осина. В подлеске изредко отмечается Rubus idaeus. В составе травостоя, помимо Filipendula ulmaria (20–25%), постоянны Geum rivale, Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris, Aegopodium podagraria, Deschampsia caespitosa. С небольшим покрытием отмечаются Equisetum sylvaticum, Hypericum maculatum, Ranunculus repens, Lysimachia vulgaris, Vicia sepium, Dactylis glomerata, Millium effusum, Anthriscus sylvestris, Galium boreale. Моховой покров слабо развит, единично встречается Rhytidiadelphus squarrosum, Plagiomnium sp.

Осиновые леса с преобладанием Filipendula ulmaria описаны многими авторами для сырых местообитаний в понижениях рельефа (Ipatov, 1960; Bibikova, 1998; Vasilevich, 2000; Degteva, 2002; Liksakova, 2004). А.А. Ниценко (Nitsenko, 1972) относил таволговые осинники к гидрофильному типу. Близкие по составу березово-осиновые леса с густым подлеском из черемухи, ольхи серой, рябины, с гигрофитнотравяным покровом встречаются по оврагам Сестрорецкой низины в окрестностях Санкт-Петербурга (Volkova, 2011). В Республике Коми таволговые осинники (Populus tremula–Filipendula ulmaria) встречаются редко и приурочены к понижениям мезорельефа с сырыми богатыми почвами, часто как небольшие пятна доминирования Filipendula ulmaria в осиновых лесах других ассоциаций (Degteva, 2002). В Белоруссии описан близкий по составу видов напочвенного покрова приручейно-травяной тип осинников – Tremuletum fontinale–herbosum (Petrovsky, 1963).

Tremuleta polytrichosa – Осиновые долгомошные леса

Осиновые долгомошные леса встречаются изредка на привершинных плоских участках, в неглубоких межсельговых ложбинах.

8a. Вар. myrtilosum polytrichoso-sphagnosum. Осиновый чернично-долгомошно-сфагновый лес (табл. 1, оп. № 32) был описан в неглубокой межсельговой ложбине. В древостое наряду с осиной отмечена сосна, но с меньшим участием. Сомкнутость крон 0.3, высота деревьев 17–18 м. Подрост единичный из осины, сосны. Кустарниковый ярус не развит, редко встречается Salix cinerea. Травяно-кустарничковый ярус редкий и бедный, представлен Vaccinium myrtillus (10–15%), V. vitis-idaea, единично Trientalis europaeus, Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium. В моховом покрове кроме Polytrichum commune (30–35%), содоминирует Sphagnum girgensohnii (20–30%), единично отмечаются Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum.

Осинники долгомошные и сфагново-долгомошные встречаются достаточно редко (Nitsenko, 1972; Degteva, 2002). В Коми осинники чернично-долгомошные (Populus tremula–Vaccinium myrtillus–Polytrichum commune) формируются на плоских пониженных участках водораздельных пространств с бедными сырыми торфянисто-подзолисто-глееватыми почвами. Наибольшую ценотическую значимость в них имеют бореальные виды, характерные для небогатых ельников (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Hieracium vulgatum), a также виды заболоченных еловых лесов: Equisetum sylvaticum, Carex globularis (Degteva, 2002). Осинники долгомошного типа были описаны в Белоруссии (Petrovsky, 1963).

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование состава, структуры и динамики лесов является важной и неотъемлемой частью при картографических исследованиях растительного покрова. Выделение синтаксономических единиц растительности проводилось с целью создания крупномасштабной геоботанической карты на основе эколого-фитоценотической классификации, с учетом происходящих динамических процессов: постпирогенных, ветровальных и постаграрных (зарастание сельскохозяйственных угодий) сукцессий.

Такой подход позволяет в дальнейшем использовать карты не только геоботаникам, но и другим специалистам, например, флористам, исследующим флору и микобиоту на древостоях разных пород и разного возраста, для выявления видов-индикаторов лесов высокой природоохранной ценности. Известно, что биоразнообразие эпифитов достаточно велико на старовозрастных древостоях, особенно на осине (Uliczka, Angelstam, 1999; Pykala et al., 2006). В северных странах Populus tremula является ценным субстратом для эпифитных бриофитов и лишайников из-за ее богатой питательными веществами коры с относительно высоким значением рН, к примеру, в Швеции 20% краснокнижных эпифитных бриофитов встречаются на осине (Hazell et al., 1998).

Современные осинники занимают местоположения, где в прошлом росли сосновые и сосново-еловые черничные леса, еловые кисличные, еловые папоротниковые, еловые неморальнотравные и еловые влажнотравные леса. На данный момент в осинниках ключевого участка отмечено увеличение доли примеси ели, что согласуется с данными П.Я. Петровского (Petrovsky, 1965). По данным многолетних исследований (1993–2013 гг.) на ключевом участке для осинника папоротникового подтверждена смена древостоя с осинового на елово-осиновый, что связано с достижением Populus tremula предельного возраста и стабилизацией ее запаса при активном вхождении ели в древостой (Isachenko, 2018). В пределах ключевого участка тенденция внедрения ели, отмеченная для всех типов осиновых лесов, пока не выявлена в осинниках черничных и осинниках чернично-долгомошно-сфагновых. Осинники черничной и долгомошной групп занимают плоские выровненные или слегка вогнутые привершинные участки сельг, неглубокие межсельговые ложбины; в Северо-Западном Приладожье они являются промежуточными сообществами в постпирогенной сукцессии, в зависимости от богатства почв и типа увлажнения, постепенно восстанавливаются до сосновых, сосново-еловых и еловых чернично-зеленомошных и чернично-сфагновых лесов.

Группа постагрогенных осинников охватывает щучковые, снытевые, таволговые и неморальнотравные ассоциации. Наиболее молодые из них – щучковые, снытевые и таволговые.

Осинники кленовые неморальнотравные произрастают на окультуренных в прошлом озерных террасах на островах шхерной части Ладоги, эти местоположения характеризуются более мягкими климатическими условиями по сравнению со сходными местоположениями материковой части. Еловый подрост на данный момент отмечается изредка, так как ему достаточно трудно появиться из-за сильной конкуренции и затенения густым кленовым подростом. В настоящее время в этих осинниках идет сукцессионная смена: постепенное отмирание перестойных древостоев 1-го яруса Populus tremula, активный рост Acer platanoides и массовый его переход из подроста во 2-й ярус. При сохранении современных трендов потепления климата существует вероятность смены древесных пород и перехода осинников в кленовники неморальнотравные, и далее в елово-кленовые и кленово-еловые неморальнотравные леса. Это не противоречит данным предшествующих исследователей, считавших, что осиновые леса возникают на месте широколиственных лесов и еловых лесов наиболее богатых почв (Grigor’ev, 1931; Petrovsky, 1963, 1965; Nitsenko, 1972).

В Ленинградской области изредка отмечаются кленовые, кленово-дубовые и кленово-липовые леса (Bibikova et al., 2002, 2006; Vasilevich, 2002; Volkova et al., 2007). В таежной зоне клен редко выходит в первый ярус древесного полога в связи с тем, что он продолжает свой рост до глубокой осени и повреждается сильными осенними заморозками (Vasilevich, 2004). Как указывается в литературе, созревание семян Acer platanoides наступает одновременно с листопадом у кленов, но раньше, чем начинается листопад у осин (Grigor’ev, 1931). Таким образом, семена кленов надежно укрываются от морозов, и даже в длительный морозный и бесснежный период сохраняются до момента прорастания. Acer platanoides относится к быстрорастущим древесным породам (прирост может составлять до 1 м/год в первые 10 лет), способен расти в широком диапазоне почвенных условий, однако лучше всего развивается на дренированных плодородных и влажных почвах (Caudullo, de Rigo, 2016a). Кленовый древостой имеет тенденцию располагаться у подножия холмов, где получает поверхностный сток грунтовых вод, также может произрастать на возвышенных участках с достаточным количеством осадков, в то же время он не переносит высокой эвапотранспирации или длительной засухи, и редко встречается на кислых почвах (Nowak, Rowntree, 1990). По всей Европе Acer platanoides встречается в хвойно-широколиственных и широколиственных, и отчасти в хвойных лесах (Vasilevich, 2002; Bulokhov, Solomeshch, 2003; Bulokhov, Semenishchenkov, 2008; Caudullo, de Rigo, 2016a; Morozova et al., 2017; Chernenkova et al., 2018). При оптимальных условиях Acer platanoides может прожить более 250 лет (Mitchell, 1974). Все вышесказанное приводит к выводу о том, что в недалеком будущем, осинники кленовые на островах шхерной части Ладоги могут смениться не только на елово-кленовые и кленово-еловые леса, но и на чистые кленовники.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Осиновые леса Северо-Западного Приладожья не имеют большого распространения, но занимают широкую экологическую нишу (привершинные части и ступени сельг, склоны и подножия сельг, окультуренные в прошлом под сельскохозяйственные земли озерные террасы). В связи с чем осинники оказались достаточно разнообразно представлены: автором выделены 3 группы ассоциаций (Tremuleta myrtillosa, Tremuleta herbosa, Tremuleta polytrichosa), 7 ассоциаций и 11 вариантов ассоциаций осиновых лесов. Наиболее широко представлена группа осинников травяных, были выделены ассоциации: Tremuletum calamagrostosum, Tremuletum oxalidosum, Tremuletum filicosum, Tremuletum nemoroso-herbosum и Tremuletum deshampsiosum.

Для осиновых лесов Северо-Западного Приладожья отмечены постпирогенная, постаграрная и ветровальная сукцессии. Первые две охватывают наибольшее количество выделенных типов осинников, описанных в данной статье. Ветровальная сукцессия (ветровал 2010 года) в настоящее время находится на стадии подроста и молодняка, сформированных из смеси мелколиственных пород, при участии Populus tremula.

Список литературы

[Agafonova et al.] Агафонова А.А., Шорина Н.И., Смирнова О.В., Жукова Л.А., Полянская Т.А., Ведерникова О.П., Шестакова Э.В., Скочилова Е.А., Османова Г.О., Закамская Е.С., Прокопьева Л.В. 2004. Краткая характеристика популяционной биологии константных видов травяного покрова. – В кн.: Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М. С. 224–255.
[Bibikova] Бибикова Т.В. 1998. Классификация осиновых лесов Северо-Запада России. – Бот. журн. 83 (3): 48–57.
[Bibikova et al.] Бибикова Т.В., Волкова Е.А., Храм-цов В.Н. 2002. Характеристика растительности. – В кн.: Комаровский берег – комплексный памятник природы. СПб. С. 49–66.
[Bibikova et al.] Бибикова Т.В., Волкова Е.А., Храм-цов В.Н. 2006. Растительность. – В кн.: Дудергофские высоты – комплексный памятник природы. СПб. С. 29–53.
[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А.Д., Соломещ А.И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.
[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. 2008. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область). – Растительность России. 13: 3–13. https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.13.3
Caudullo G., de Rigo D. 2016a. Acer platanoides in Europe: distribution, habitat, usage and threats. – In: European Atlas of Forest Tree Species. EU. Luxembourg. P. 54–55.
Caudullo G., de Rigo D. 2016b. Populus tremula in Europe: distribution, habitat, usage and threats. – In: European Atlas of Forest Tree Species. EU. Luxembourg. P. 138–139.
[Chernenkova et al.] Черненькова Т.В., Морозова О.В., Беляева Н.Г., Пузаченко М.Ю. 2018. Современная организация лесных сообществ с участием широколиственных пород в зоне широколиственно-хвойных лесов (на примере Московской области). – Растительность России. 33: 107–130. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.107
[Czerepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
[Degteva] Дегтева С.В. 1992. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч. – В кн.: Флора и растительность южной части бассейна реки Печора. Сыктывкар. Тр. Коми НЦ УрО РАН. 126: 21–33.
[Degteva] Дегтева С.В. 2002. Классификация осинников подзон южной и средней тайги Республики Коми. – Бот. журн. 87 (5): 20–37.
[Degteva et al.] Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыс-тина Т.Н., Шубина Т.П. 2001. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб. 2001. 269 с.
[Fedorchuk et al.] Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. 2005. Лесные экосистемы Северо-Западных районов России. Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб. 382 с.
[Gavrilov, Karpov] Гаврилов К.А., Карпов В.Г. 1962. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены. – Типы леса и почвы северной части Вологодской области. Тр. ин-та леса и древесины. Т. LII. М.–Л. С. 5–119.
[Grigor’ev] Григорьев А.А. 1931. Материалы к географии восточной окраины Ленинградского округа. – Тр. Геоморф. института АН СССР. 1: 97–172. http://elib.rshu.ru/files_books/pdf/img-301135041.pdf
[Grummo et al.] Груммо Д.Г., Цвирко Р.В., Зеленкевич Н.А., Куликова Е.Я., Созинов О.В. 2019. Карта растительности национального парка “Беловежская пуща”: опыт создания и практического использования. – Геоботаническое картографирование. С. 39–56. https://doi.org/10.31111/geobotmap/2019.18
Hazell P., Kellner O., Rydin H., Gustafsson L. 1998. Presence and abundance of four epiphytic bryophytes in relation to density of aspen (Populus tremula) and other stand characteristics. – Forest Ecology and Management. 107 (1–3): 147–157.
Hedenås H., Ericson L. 2004. Aspen lichens in agricultural and forest landscapes: the importance of habitat quality. Ecography. 27: 521–531. https://doi.org/10.1111/j.0906-7590.2004.03866.x
Hultén E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer: In 3 t. Königstein. 1172 p.
[Ignatov et al.] Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А., Aболиня A.A., Акатова T.В., Баишева Э.З., Бардунов Л.В., Барякина E.A., Белкина O.A., Безгодов A.Г., Бойчук М.А., Черданцева В.Я., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко A.П., Федосов В.Э., Гольдберг И.Л., Иванова E.И., Юкониeне И., Каннукене Л., Казановский С.Г., Харзинов З.Х., Курбатова Л.Е., Максимов А.И., Маматкулов У.K., Манакян В.A., Масловский O.M., Напреенко M.Г., Отнюкова T.Н., Партыка Л.Я., Писаренко O.Ю., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф., Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. – Arctoa. 15: 1–130.
[Il’in] Ильин А.М. 1983. Естественное формирование осинников. Воронеж. 6 с.
[Ipatov] Ипатов В.С. 1960. Типы осиновых лесов северо-запада РСФСР. – Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1 (3): 23–40.
[Isachenko] Исаченко Г.А. 2018. Многолетняя динамика ландшафтов Северо-Западного Приладожья по данным стационарных наблюдений. – Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 63 (1): 3–21. https://doi.org/10.21638/11701/spbu07.2018.101
[Isachenko] Исаченко Г.А., Резников А.И. 1996. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России. СПб. 166 с.
[Isachenko, Reznikov] Исаченко Г.А., Резников А.И. 2003. Ландшафтная карта Карельского перешейка. М. 1:500 000. – В кн.: Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта “Приморск”). СПб. Карта-вкл.
Kouki J., Arnold K., Martikainen P. 2004. Long-term persistence of aspen a key host for many threatened species is endangered in old-growth conservation areas in Finland. J. Nat. Conserv. 12 (1): 41–52. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2003.08.002
[Kucherov et al.] Кучеров И.Б., Филимонова Л.В., Кутенков С.А., Максимов А.И., Максимова Т.А. 2006. Географическая структура лесных ценофлор заповедника “Кивач”. – Природа государственного заповедника “Кивач”. Тр. КарНЦ РАН. 10: 71–84.
[Kudryavzev] Кудрявцев А.Ю. 2009. Классификация древесно-кустарниковой растительности лесостепного комплекса Приволжской возвышенности. – Растительность России. 15: 27–53. https://doi.org/10.31111/vegrus/2009.15.27
[Liksakova] Ликсакова Н.С. 2004. Мелколиственные леса Чудовского района Новгородской области. – Бот. журн. 89 (8): 1319–1342.
MacKenzie N.A. 2010. Ecology, conservation and management of Aspen. A Literature Review. Scottish Native Woods (Aberfeldy). 42 p.
[Makarova] Макарова М.А. 2008. Осиновые леса Северо-Западного Приладожья (Ленинградская область). – Материалы межд. науч. конф. молод. ученых “Леса Евразии – Северный Кавказ”. 6–12 октября. Сочи. С. 59–61.
Makarova M. 2010. Large-scale mapping of actual vegetation in heterogeneous landscape conditions (NW Ladoga region, Russia). – Conf. proc. “Mapping and monitoring of Nordic vegetation and landscapes”. 115, NO–1431 As, Norway. Norsk institutt for skog og landskap. Viten fra Skog og landskap [Norwegian forest and landscape institute. Forest and landscape research]. 01 (10): 75–79.
[Mikhailov] Михайлов Л.Е. 1972. Осинники. М. 120 с.
Mitchell A.F. 1974. A field guide to the trees of Britain and northern Europe. UK. London. 415 p. + 40 pl.
[Morozov] Морозов Г.Ф. 1949. Учение о лесе. Изд. 7-е. М.; Л. 456 с.
[Morozova et al.] Морозова О.В., Семенищенков Ю.А., Тихонова Е.В., Беляева Н.Г., Кожевникова М.В., Черненькова Т.В. 2017. Неморальнотравные ельники Европейской России. – Растительность России. 31: 33–58. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.33
[Nitsenko] Ниценко А.А. 1959a. Геоботанический очерк басейна р. Оять. – В кн.: Очерки растительности Ленинградской области. Л. С. 38–71.
[Nitsenko] Ниценко А.А. 1959b. Растительность левобережья Свири. – В кн.: Очерки растительности Ленинградской области. Л. С. 72–92.
[Nitsenko] Ниценко А.А. 1969. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов Северо-Запада европейской части СССР. – Бот. журн. 54 (1): 3–13.
[Nitsenko] Ниценко А.А. 1972. Типология мелколиственных лесов европейской части России. Л. 138 с.
Nowak D.J., Rowntree R.A. 1990. History and range of norway maple. – J. Arboric. 16 (11): 291–296.
[Petrovsky] Петровский П.Я. 1963. Типы и ассоциации осиновых лесов северо-восточной части БССР. – Ботаника. Исследования. Вып V. изд. АН БССР. Минск. С. 94–102.
[Petrovsky] Петровский П.Я. 1965. Изменение состава осинников в зависимости от возраста и условий местопроизрастания. – Ботаника. Исследования. Вып. VII. С. 106–110.
[Popov] Попов С.Ю. 2017. Растительность березовых и осиновых лесов Пинежского заповедника. – Nature Conservation Research. Заповедная наука 2 (2): 66–83. https://doi.org/10.24189/ncr.2017.015
Pykala J., Heikkinen R.K., Toivonen H., Jaaskelainen K. 2006. Importance of Forest Act habitats for epiphytic lichens in Finnish managed forests. – For. Ecol. Manag. 223 (1–3): 84–92.
[Pukinskaya] Пукинская М.Ю. 2012a. Древостой осины как показатель давности и природы нарушений в ельниках. – Многолетние процессы в природных комплексах заповедников России. С. 203–207.
[Pukinskaya] Пукинская М.Ю. 2012b. Участие осины в еловых древостоях на разных стадиях динамики. – Бот. журн. 97 (5): 636–649.
[Rysin et al.] Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. 1982. Динамика древостоев в некоторых типах леса. – В кн.: Леса западного Подмосковья. М. С. 150–165.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.
[Semenishchenkov, Kuz’menko] Семенищенков Ю.А., Кузьменко А.А. 2012. Синтаксономия и экология гигромезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России. – Известия Самарского НЦ РАН. 14 (5): 60–68.
[Smilga] Смилга Я.Я. 1986. Осина. Рига. 238 с.
[Sokolov et al.] Соколов С.И., Связева О.А., Кубли В.А. 1977. Ареалы деревьев и кустарников СССР. V. 1. Л. Карта 65.
[Starodubtseva et al.] Стародубцева Е.А., Лихацкий Ю.П., Трегубов О.В. 2004. Динамика лесного покрова на песчаных террасах Воронежского биосферного заповедника. – В кн.: Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. С. 200–235.
[Starodubtseva, Khanina] Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г. 2009. Классификация растительности Воронежского заповедника. – Растительность России. 14: 63–141. https://doi.org/10.31111/vegrus/2009.14.63
[Tkachenko] Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. М.-Л. 599 с.
[Vasilevich] Василевич В.И. 1992. Памятник природы “Щелейки”. – В кн.: Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. СПб. С. 239–241.
[Vasilevich] Василевич В.И. 2000. Мелколиственные леса северо-запада Европейской России: циклы растительных ассоциаций. – Бот. журн. 85 (2): 46–53.
[Vasilevich] Василевич В.И. 2002. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. II. Типы липовых, кленовых, ясеневых и ильмовых лесов. – Бот. журн. 87 (2): 48–61.
[Vasilevich] Василевич В.И. 2004. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России. – Бот. журн. 89 (8): 1249–1263.
[Volkova] Волкова Е.А. 2011. Лесная растительность. – В кн.: Природа Сестрорецкой низины. СПб. С. 116–122.
[Volkova et al.] Волкова Е.А., Галанина О.В., Макарова М.А., Храмцов В.Н. 1999. Очерк растительности района Лужской губы Ленинградской области. – Бот. журн. 84 (12): 21–38.
[Volkova et al.] Волкова Е.А., Макарова М.А., Храм-цов В.Н. 2007. Лесная растительность. – В кн.: Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). СПб. С. 70–94.
[Volkova, Khramtsov] Волкова E.A., Храмцов В.Н. 2019. Опыт оценки динамического состояния растительности на основе крупномасштабной карты современного растительного покрова (на примере территории “Левашовский лес”, Санкт-Петербург). – Геоботаническое картографирование. С. 39–56. https://doi.org/10.31111/geobotmap/2019.39
Uliczka H., Angelstam P. 1999. Occurrence of epiphytic macrolichens in relation to tree species and age in managed boreal forest. – Ecography. 22 (4): 396–405.
[Yurkevich, Geltman] Юркевич И.Д., Гельтман В.С. 1965. География, типология и районирование лесной растительности. Минск. 288 с.
[Yurkovskaya] Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. 1993. Широтная дифференциация растительности вдоль Российско-Финляндской границы. – Бот. журн. 78 (12): 72–98.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал