1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 105, № 10, 2020

Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 10, стр. 939-949

РОДЫ THALASSIOSIRA И SHIONODISCUS (BACILLARIOPHYTA) В ЯПОНСКОМ МОРЕ

О. Г. Шевченко 1, 2, *, М. А. Шульгина 1, **

1 Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
690041 Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Россия

2 Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет
690087 Владивосток, ул. Луговая, 52Б, Россия

* E-mail: 713553@mail.ru
** E-mail: annekee@mail.ru

Поступила в редакцию 04.03.2020
После доработки 15.05.2020
Принята к публикации 15.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основании оригинальных исследований и данных литературы впервые составлен аннотированный список видов Thalassiosira и Shionodiscus – планктонных диатомовых водорослей Японского моря. Список включает информацию по экологии и распределению 36 таксонов Thalassiosira и 4 таксонов Shionodiscus. Сведения о роде Shionodiscus в Японском море приводятся впервые. Представлены морфологические описания по данным электронной микроскопии для T. aestivalis, T. hyalina, T. pseudonana и T. tenera – редких для северо-западной части Японского моря видов.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, Thalassiosira, Shionodiscus, аннотированный список, редкие виды, Японское море

Род Thalassiosira Cleve описан Клеве в 1873 году при изучении “цветения” воды в проливе Дейвиса (Cleve, 1873). Представители рода широко распространены во всех климатических поясах Мирового океана, вызывают “цветение” воды в умеренных и полярных широтах, в том числе вредоносное для гидробионтов (Hasle, Syvertsen, 1997; Fryxell, Hasle, 2004; Ianora et al., 2004). В настоящее время по оценкам различных исследователей род Thalassiosira включает 100–400 видов (Round et al., 1990; Alverson et al., 2006). По видовому разнообразию среди центрических диатомовых водорослей он находится на втором месте после рода Chaetoceros. Значительный толчок в исследовании строения панцирей диатомовых водорослей произошел благодаря привлечению методов электронной микроскопии. Описание морфологии большого числа видов Thalassiosira, в том числе новых для науки, относится к 70-м годам прошлого столетия (Hasle, Heimdal, 1970; Fryxell, Hasle, 1972, 1977, 1979; Hasle, 1972, 1973a, b, 1978; Somers, 1972; Fryxell, 1975). В этот период были описаны структура двугубых выростов и выростов с опорами и морфология поясковых ободков, ареол. Позже детальное описание представителей Thalassiosira из разных акваторий было приведено в работах Hallegraeff (1984), Herzig, Fryxell (1986), Mahood et al. (1986), Takano (1990), Harris et al. (1995), Muylaert, Sabbe (1996), Sar et al. (2002). Из состава рода Thalassiosira на основании различий в строении створки был выделен новый род Shionodiscus (Alverson et al., 2006). К настоящему времени известно о распространении представителей Shionodiscus в море Уэдделла, в прибрежных водах Шетландских островов, в водах на юге Австралии и прибрежных водах Южной Америки (Alverson et al., 2006; Wilks, Armand, 2017; Ferrario et al., 2018).

В Японском море в юго-восточной части детально изучен видовой состав рода Thalassiosira, составлены диагнозы и опубликованы микрофотографии каждого вида (Park et al., 2009; 2016). Сведения о таксономии видов рода Thalassiosira в северо-западной части Японского моря крайне ограничены; в нескольких работах представлены морфологические описания, иллюстрированные микрофотографиями (Konovalova, 1987; Makarova, 1988; Shevchenko et al., 2003). Информация о видах рода Thalassiosira приведена в публикациях, посвященных исследованию видового состава фитопланктона в целом (Konovalova et al., 1989; Orlova et al., 2009). Отдельные представители рода играют существенную роль в сообществе данной акватории. Так, Thalassiosira nordenskioeldii вызывает зимние и ранневесенние “цветения” воды в прибрежной зоне подо льдом или в открытой части акватории, достигая численности свыше миллиона клеток в литре (Ponomareva, 1954; Zernova, 1980; Makarova, 1988). С декабря по март доля вида может составлять 70–90% от общей численности фитопланктона. В летний и осенний периоды представители рода также отмечены в числе доминирующих видов микроводорослей (Konovalova, 1987; Stonik et al., 2009).

Цель настоящей работы – на основе многолетних оригинальных исследований и обобщения данных литературы провести инвентаризацию таксономического состава родов Thalassiosira и Shionodiscus в Японском море, составить аннотированный список.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу настоящей работы легли круглогодичные батометрические сборы фитопланктона, выполненные на мониторинговых станциях в бухтах Парис и Житкова, а также в Уссурийском заливе (залив Петра Великого, Японское море) в 2013–2018 гг.

Материал исследовали в световом микроскопе Сarl Zeiss, Axio Vert.A1. Детальное изучение тонкой структуры панциря проводили с использованием сканирующего электронного микроскопа Сarl Zeiss, Sigma 300. Для сканирующей электронной микроскопии материал промывали дистиллированной водой, затем обезвоживали в этиловом спирте, выдерживая в разведениях 25, 50, 75 и 96% по 30 мин. Пробу на нуклеопоровом фильтре помещали на предметный столик и высушивали на воздухе. В вакуумном посту “Edwards, AUTO 306” на поверхность образцов было нанесено электропроводящее покрытие из углерода.

Географический анализ рода проводили по системе фитогеографического районирования, предложенной К.В. Беклемишевым с соавторами (Beklemishev et al., 1977). Классификация фитопланктона по типам биотопов дана по И.А. Киселеву (Kiselev, 1969).

В работе использована терминология, принятая для диатомовых водорослей (Gogorev et al., 2018), с уточнениями и дополнениями, приводимыми для рода Thalassiosira (Hasle, Syvertsen, 1997). Видовые и внутривидовые эпитеты приведены в алфавитном порядке.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На основе оригинальных данных и обобщения сведений литературы проведена ревизия видового состава родов Thalassiosira и Shionodiscus в Японском море. Аннотированный список, представленный в виде таблицы, содержит информацию о 36 таксонах Thalassiosira (34 вида и 2 разновидности) (табл. 1). Большинство видов в районе исследования относятся к неритическим (26), отмечены панталассные (9) и океанический (1) виды. Половину списка составляют виды с тропическо-бореальным типом ареала (18 видов), им уступают аркто-бореальные виды (10). Представлены малым числом видов тропическо-аркто-бореальные (3), космополиты и тропические (по 2 вида) и один биполярный вид. Также в списке дана информация по 4 таксонам рода Shionodiscus (табл. 1). Представители Shionodiscus встречаются в прибрежной или панталассной зонах Японского моря, морские.

Таблица 1.

Аннотированный список родов Thalassiosira и Shionodiscus (Bacillariophyta) в Японском море Table 1. Annotated list of genera Thalassiosira and Shionodiscus (Bacillariophyta) from the Sea of Japan

Таксон
Taxon 		Географический тип
Geografical type 		Экологический тип
Ecologycal type 		Источник
Source
Thalassiosira Cleve
T. aestivalis Gran et Angst TB N М 2, 9, 11
T. angulata (Greg.) Hasle AB N М 3
T. anguste-lineata (Schmidt) Fryxell et Hasle ТAB N М, B 2–4, 6, 8, 9
T. antarctica var. borealis Fryxell, Doucette et Hubbard BIP N М 3
T. binata Fryxell TB N М, B 5, 7–9
T. condensata Cleve AB P М 3
T. curviseriata Takano TB N М 4, 5–7
T. decipiens (Grun. et Van Heurck) Jørg. AB P E 1, 2, 9
T. delicatula Ostenf. TB N М 9
T. eccentrica (Ehrenb.) Cleve TB N E 1, 3, 6, 8, 9
T. gravida Cleve AB P М 1–4, 6, 8, 9
T. guillardii Hasle TB N B 7, 8
T. hyalina (Grun.) Gran AB P М 3, 11
T. lacustris (Grun.) Hasle et Fryxell TB N М, B 9
T. leptopus (Grun.) Hasle et Fryxell TB P М 3
T. levanderi Goor AB N B 1, 2
T. lineata Jousé Т P М 9
T. lundiana Fryxell C N E 9
T. mala Takano TB N М 7–9
T. mediterranea (Schröd.) Hasle TB N – 9
T. minicosmica Lee et Park TB N М, B 9
T. minima Gaarder C P М 9
T. minuscula Krasske TB N М 9
T. nodulolineata (Hendey) Hasle et Fryxell TB N М 9
T. nordenskioeldii Cleve AB N М 1–4, 6, 8, 9
T. oceanica Hasle TB N М 9
T. ordinaria Makarova AB N М 10
T. pacifica Gran et Angst TB N М 3, 4, 6, 8, 9
T. proschkinae var. spinulata (Takano) Makarova TB N B 7, 8
T. pseudonana Hasle et Heimdal TB N М, B 8, 11
T. punctifera (Grun.) Fryxell, Simonsen et Hasle Т P М 9
T. punctigera (Castrac.) Hasle ТAB N М 1, 3, 4, 6, 8, 9
T. subtilis (Ostenf.) Gran TB О М 3
T. tenera Proshk.-Lavr. ТAB N М, B 6, 9, 11
T. variabilis Makarova AB P М 1
T. wongii Mahood AB N B 5
Shionodiscus Alverson, Kang et Ther.
S. bioculatus (Grunow) Alverson, Kang et Ther.
≡ Thalassiosira bioculata (Grunow) Ostenf. 		ТAB N М 3
S. oestrupii var. oestrupii (Ostenf.) Alverson, Kang et Ther.
≡ Thalassiosira oestrupii var. oestrupii (Ostenf.) Hasle 		C P М 3, 4, 8
S. oestrupii var. venrickae (Fryxell et Hasle) Alverson, Kang et Ther.
≡ Thalassiosira oestrupii var. venrickae Fryxell et Hasle 		Т P М 3
S. poroseriatus (Ramsfjell) Alverson, Kang et Ther.
≡ Thalassiosira poroseriata (Ramsfjell) Hasle 		BIP N М 5

Примечание. AB – арктическо-бореальный; TB – тропическо-бореальный, ТAB – тропическо-аркто-бореальный; BIP – биполярный; Т – тропический, С – космополитический, N – неритический, О – океанический, P – панталассный, М – морской, B – солоноватоводный, E – эвригалинный. Цифрами 1–11 обозначены источники литературы, в которых упоминается вид: 1 – Konovalova, 1979; 2 – Konovalova, 1984, 3 – Makarova, 1988; 4 – Konovalova et al., 1989; 5 – Orlova, 1990; 6 – Konovalova, Orlova, 1991; 7 – Shevchenko et al., 2003; 8 – Orlova et al., 2009; 9 – Park et al., 2016; 10 – Park, 2019; 11 – наши данные. Note. AB – arctic-boreal, TB – tropical-boreal, TAB – tropical-arctic-boreal, BIP – bipolar, T – tropical, C – cosmopolitan, N – neritic; O – oceanic, P – panthalassic, M – marine, B – brackish water, E – euryhaline. The numbers 1-11 indicate references in which the species is mentioned: 1 – Konovalova, 1979; 2 – Konovalova, 1984, 3 – Makarova, 1988; 4 – Konovalova et al., 1989; 5 – Orlova, 1990; 6 – Konovalova, Orlova, 1991; 7 – Shevchenko et al., 2003; 8 – Orlova et al., 2009; 9 – Park et al., 2016; 10 – Park, 2019; 11 – this study.

Во время исследования обнаружены редкие для северо-западной части Японского моря виды рода Thalassiosira – T. aestivalis, T. hyalina, T. pseudo-nana и T. tenera. В работе приведены их морфологические описания по данным сканирующей электронной микроскопии.

Thalassiosira aestivalis Gran et Angst (табл. I, 1, 2). Клетки соединены в цепочку одним тонким тяжом либо единичные. Створки круглые, на лицевой поверхности вогнутые, 36–38 мкм в диам. Ареолы собраны в пучки, расположены в радиальных рядах, 16–20 в 10 мкм, образуют сплошную сеть. Форамены 6–8-угольной формы. На наружной поверхности створки один центральный вырост с опорами, окруженный 7 крупными ареолами (табл. I, 1). На границе загиба створки и лицевой ее части кольцо равномерно расположенных выростов с опорами, 3–4 в 10 мкм; на наружной поверхности створки в виде трубки. Двугубый вырост находится в одном кольце с краевыми выростами с опорами, приближен к одному из них либо на равном расстоянии, в виде конусообразной крупной трубки, расширяющейся в дистальной части (табл. I, 2). Загиб створки невысокий, со структурой ареол, продолжающихся со створки, заканчивается радиальными ребрышками.

Таблица I. Редкие виды рода Thalassiosira северо-западной части Японского моря. 1, 2 – Thalassiosira aestivalis: 1 – общий вид створки, стрелочкой указан двугубый вырост, треугольной стрелкой обозначен центральный вырост с опорами, окруженный крупными ареолами, 2 – фрагмент створки, двугубый вырост расширенный в дистальной части (стрелочка), центральный вырост с опорами, вокруг 7 крупных ареол (треугольная стрелка); 3, 4 – Thalassiosira hyalina: 3 – общий вид створки, треугольной стрелкой обозначены центральные выросты с опорами, 4 – фрагмент створки, двугубый вырост низкий в ряду краевых выростов с опорами (стрелочка), многочисленные центральные выросты с опорами (треугольная стрелка); 5, 6 – Thalassiosira pseudonana: 5 – створка, на поверхности ряды ребер без перегородок, стрелкой указан один центральный вырост с опорами, 6 – общий вид створки, ряды ребер с поперечными перегородками, стрелками обозначены центральные выросты с опорами; 7, 8 – Thalassiosira tenera: 7 – общий вид створки, стрелочкой указан двугубый вырост, треугольной стрелкой обозначен центральный вырост с опорами, 8 – фрагмент створки, двугубый вырост в виде невысокой сплюснутой с двух сторон трубки (стрелочка), центральный вырост с опорами внутри центральной ареолы (стрелка). СЭМ. Масштабная линейка: 1, 2, 3, 4, 7 – 5 мкм; 5, 6 – 1 мкм; 8 – 2 мкм.

Plate I. Thalassiosira species rare in the northwestern Sea of Japan. 1, 2 – Thalassiosira aestivalis: 1 – valve view, the arrow points to a labiate process, the arrowhead points to a central strutted process surrounded by large areolae, 2 – detail of a valve, a labiate process widened distally (arrow), a central strutted process inside the ring of 7 large areolae (arrowhead); 3, 4 – Thalassiosira hyalina: 3 – valve view, the arrowhead points to central strutted processes, 4 – detail of a valve, a small labiate process positioned between marginal strutted processes (arrow), multiple central processes (arrowhead); 5, 6 – Thalassiosira pseudonana: 5 – valve view, rows of costae without intercostal bridges, the arrowhead points to a single central strutted process, 6 – valve view, rows of costae linked by transverse bridges, central strutted processes (arrowheads); 7, 8 – Thalassiosira tenera: 7 – valve view, the arrow points to a labiate process, the arrowhead points to a central strutted process, 8 – detail of a valve, a labiate process in the shape of a short tube flattened on both sides (arrow), a central strutted process lying inside the central areola (arrowhead). SEM. Scale bars: 1–4, 7 – 5 µm; 5, 6 – 1 µm; 8 – 2 µm.

Экология. Вид морской, неритический, тропическо-бореальный.

Распространение. Тихий океан: залив Пьюджет Саунд; Калифорнийский залив; Чили, залив Вальпараисо; прибрежные воды Перу; прибрежные воды Корейского полуострова; Атлантический океан: Северное море, Гельголандская бухта; Черное море (Gran, Angst, 1931; Avaria, 1965; Smayda, 1966; Strickland, 1969; Hasle, 1978; Rivera, 1981; Makarova, 1988; Hernández-Becerril, Tapia Peña, 1995; Hoppenrath et al., 2007; Park et al., 2016).

В бухте Парис, Японское море, единичные клетки отмечены в марте (tводы –1.8°С).

Thalassiosira hyalina (Grunow) Gran (табл. I, 3, 4). Клетки соединены в колонии тонким тяжом, створки плоские, 25–33 мкм в диам. Ареолы расположены в радиальных рядах, 13–20 в 10 мкм, форамены мелкие, округлой формы. В центре створки находятся 6–16 выростов с опорами (табл. I, 3). По краю створки кольцо из часто и равномерно расположенных краевых выростов с опорами, каждый из которых в виде узкой трубки, 8–10 в 10 мкм. Двугубый вырост один, в виде низкой, расширенной кверху трубки, находится в кольце краевых выростов (табл. I, 4). Загиб створки низкий, с округлыми и продолговатыми продолжающимися со створки ареолами.

Экология. Вид морской, океанический и неритический, арктическо-бореальный.

Распространение. Тихий океан: прибрежные воды Хоккайдо, Японское море; Берингово, Охотское моря; Атлантический океан: Девисов пролив, Балтийское, Норвежское, Гренландское моря, Баффинов и Гудзонов заливы; прибрежные воды Великобритании; Северный Ледовитый океан: Баренцево, Карское, Белое моря, море Лаптевых (Gran, 1897, Hendey, 1964; Hasle, 1976; Semina, 1981; Takano, 1981; Makarova, 1988; Quillfeldt, 2001).

В бухте Парис, Японское море, клетки отмечены в марте (tводы –1.8°С).

Thalassiosira pseudonana Hasle et Heimdal (табл. I, 5, 6). Клетки очень мелкие, 4–6 мкм в диам. Наружная поверхность створки состоит из радиальных ребер, 5–7 в 1 мкм, которые к краю дихотомически разветвляются; ребра с поперечными перегородками, либо без них (табл. I, 5, 6). Центральный вырост с опорами смещен от центра, в количестве 1–2 (табл. I, 6). На границе с загибом створки кольцо краевых выростов с опорами, каждый из которых в виде короткой широкой трубки, 10–15 в 10 мкм. Двугубый вырост один, в кольце краевых, малых размеров в виде округлой щели, приближен к одному из краевых выростов. Загиб створки относительно высокий, повторяется структура поверхности створки.

Экология. Вид солоноватоводный и морской, бореально-тропический.

Распространение. Тихий океан: Охотское, Восточно-Китайское моря; залив Теуантепек; водохранилища и притоки рек западной России; озеро Байкал; прибрежные воды морей Европы, реки Англии, Венгрии, эстуарии рек Бельгии и Германии, водоемы Японии, Австралия, река Суон (Hallegraeff, 1984; Makarova, 1988; Cheng et al., 1993; Harris et al., 1995; Muylaert, Sabbe, 1996; Aké-Castillo et al, 1999; Li et al, 2013).

В бухте Парис, Японское море, клетки отмечены в декабре-феврале (tводы –1.8°С).

Thalassiosira tenera Proshk.-Lavr. (табл. I, 7, 8). Клетки образуют короткие колонии. Створ-ки плоские, 10–20 мкм в диаметре. Ареолы расположены в линейных рядах, форамены круглые, 9–13 в 10 мкм (табл. I, 7). Внутри центральной ареолы находится центральный вырост в виде короткой трубки, не выходит за поверхность створки. Краевые выросты с опорами невысокие, расположены на границе с загибом створки, 3–4 в 10 мкм. К каждому краевому выросту примыкает по 4 пластинки, придающих им зубчатую форму. Двугубый вырост в виде сплюснутой с боков невысокой трубки, в одном кольце с краевыми выростами, ближе к одному из них. Загиб створки низкий со структурой из ребрышек, между которыми по 2 ряда пор (табл. I, 8).

Экология. Вид морской, солоноватоводный, неритический, тропическо-аркто-бореальный.

Распространение. Тихий океан: залив Сан-Франциско, залив Монтерей; залив Пьюджет Саунд; залив Порт Филипп; залив Теуантепек; залив Микава, прибрежные воды Йокохамы; Желтое море, прибрежные воды Корейского полуострова; Южно-Китайское море; Атлантический океан: Северное море; прибрежные воды Аргентины, Бразилии; Черное море; эстуарии рек Великобритании, реки Шотландии, Японии; озеро Креран (Proshkina-Lavrenko, 1961; Hasle, Fryxell, 1977; Mahood et al., 1986; Takano, 1980; Cheng et al., 1993; Harris et al, 1995; Aké-Castillo et al., 1999; Sar et al., 2002; Hoppenrath et al., 2007; Lee, Park, 2008; Li et al., 2013).

В бухте Парис, Японское море, единичные клетки отмечены в августе (tводы +22°С).

ОБСУЖДЕНИЕ

Представленный в работе аннотированный список содержит сведения о 40 таксонах, из них: 36 – Thalassiosira и 4 – Shionodiscus. Сравнение полученных данных с другими районами Мирового океана показало значительное видовое разнообразие рода Thalassiosira в Японском море. Для примера, в прибрежных водах Корейского полуострова известно 44 вида Thalassiosira (Park et al., 2016), у побережья Гуандун, Южно-Китайское море – 35 (Li et al., 2013), в прибрежных водах островов Гельголанд и Зильт, Северное море – 27 (Hoppenrath et al., 2007), в зал. Сан Матиас, восточное побережье Южной Америки, Атлантический океан – 18 (Sar et al., 2002). Видовое богатство рода в Японском море, как и других планктонных диатомовых водорослей, обусловлено расположением акватории в нескольких климатических поясах – умеренном и субтропическом, а также поступлением вод различного происхождения: океанических из Тихого океана, холодных арктических из Охотского моря, теплых из Южно-Китайского моря (Shevchenko et al., 2006). В результате анализа фитогеографического распределения показано, что в Японском море более половины – 55.5% – от общего числа представителей Thalassiosira составляют тепловодные виды (тропическо-бореальные и тропические). Также значителен вклад холодноводных видов (аркто-бореальных и биполярных) – 30.5%. Широко распространенные виды (космополиты и тропическо-аркто-бореальные) наименее представлены – 14%. Основу рода составляют неритические виды – 72.2%, доля панталассных и океанических видов ниже – 25% и 2.8% соответственно.

Несмотря на множество исследований, некоторые аспекты таксономии диатомовых остаются неясными и требуют глубокого изучения. На основании морфологических отличий в строении створки – двугубый вырост расположен на расстоянии от края створки ближе к центру, краевые выросты с опорами редуцированы на лицевой поверхности и с длинной трубкой на внутренней поверхности створки – описан новый род Shionodiscus, в состав которого вошли некоторые виды рода Thalassiosira (Alverson et al., 2006). Согласно составленному нами списку, в Японском море 4 таксона входят в состав Shionodiscus. Половина из них – широко распространенные виды с космополитическим и тропическо-аркто-бореальным типом ареала, 1 вид тропический и 1 – биполярный. Очевидно, что для получения полной картины о разнообразии, экологии и распределении рода Shionodiscus в районе исследования необходимо проведение дальнейших работ.

Морфология изученных клеток Thalassiosira aestivalis, T. hyalina, T. pseudonana и T. tenera соответствует оригинальным описаниям. В северо-западной части Японского моря отмечали единичные клетки. В целом, идентификация видов рода на уровне световой микроскопии затруднена. Основные диагностические признаки – число краевых выростов или количество ареол в 10 мкм, детально видны с помощью электронной микроскопии. Зачастую сведения о встречаемости мелких видов Thalassiosira в Мировом океане зависят от степени изученности акватории, а не от их присутствия в планктоне. Для подтверждения достоверной идентификации микроводорослей, в частности видов рода Thalassiosira, необходимо рекомендовать при проведении мониторинговых исследований применение методов электронной микроскопии. Особенно это актуально в работах по ревизии флоры, когда находки новых и редких видов должны быть подтверждены. Такой комплексный подход даст возможность сформировать современное представление о биогеографическом распределении диатомовых водорослей в сторону отказа от космополитической концепции к узкой морфологической концепции вида. Исследования критических таксонов станут наиболее актуальными для уточнения видового разнообразия флоры акватории (Kulikovskiy, Kuznetsova, 2014).

Список литературы

  1. Aké-Castillo J.A., Hernández-Becerril D.U., Meave del Castillo M.E. 1999: Species of the genus Thalassiosira (Bacillariophyceae) from the Gulf of Tehuantepec. – Bot. Mar. 42: 487–503.

  2. Alverson A.J., Kang S.H., Theriot E.C. 2006. Cell wall morphology and systematic importance of Thalassiosira ritscheri (Hustedt) Hasle, with a description of Shionodiscus gen. nov. – Diatom Res. 21: 251–262. https://doi.org/10.1080/0269249X.2006.9705667

  3. Avaria S.P. 1965. Diatomeas y silicoflagelados de la Bahia de Valparaiso. – Rev. Biol. Mar. Valparaiso. 12: 61–119.

  4. [Beklemishev] Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина И.В. 1977. Пелагиаль. – В кн.: Океанология. Биология океана. Биологическая структура океана. Т. 1. М. С. 219–262.

  5. Cheng Z.D., Gao Y.H., Liu S.C. 1993. Nano-phytoplanktonic diatoms in Fujian coast. Ocean Press, Beijing. 91 p.

  6. Cleve P.T. 1873. On diatoms from the Arctic Sea. – Bih. Svensk. Vetensk Akad. Handl. 1 (13): 1–28.

  7. Ferrario M.E., Almandoz G.O., Cefarelli A.O., Beszteri B., Akselman R., Fabro E., Cembella A. 2018. Shionodiscus gaarderae sp. nov. (Thalassiosirales, Thalassiosiraceae), a bloom-producing diatom from the southwestern Atlantic Ocean, and emendation of Shionodiscus bioculatus var. bioculatus. – Diatom Res. 33: 25–37. https://doi.org/10.1080/0269249X.2017.1423112

  8. Fryxell G.A. 1975. Three new species of Thalassiosira, with observations on the occluded process, a newly observed structure of diatom valves. – Nov. Hedwig. Beih. 53: 57–75.

  9. Fryxell G.A., Hasle G.R. 1972. Thalassiosira eccentrica (Ehrenb.) Cleve, T. symmetrica sp. nov., and some related centric diatoms. – J. Phycol. 8: 297–317.

  10. Fryxell G.A., Hasle G.R. 1977. The genus Thalassiosira: some species with a modified ring of central strutted processes. – Nov. Hedwig. Beih. 54: 67–98.

  11. Fryxell G.A., Hasle G.R. 1979. The genus Thalassiosira: species with internal extensions of the strutted processes. – J. Phycol. 18 (4): 378–393.

  12. Fryxell G.A., Hasle G.R. 2004. Taxonomy of harmful diatoms. – In: Manual on Harmful Marine Microalgae. UNESCO. P. 465–510.

  13. [Gogorev] Гогорев Р.М., Чудаев Д.А., Степанова В.А., Куликовский М.С. 2018. Русский и английский терминологический словарь по морфологии диатомовых водорослей. – Новости сист. низш. раст. 52 (2): 265–309. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.265

  14. Gran H.H. 1897. Bacillariaceae von Kleinen Karajaakfjord. – Stuttgart. Bibl. Bot. 42: 13–24.

  15. Gran H.H., Angst E.C. 1931. Plankton diatoms of Puget sound. – Pub. Puget Sound Biol. Sta. 7: 417–519.

  16. Hallegraeff G.M. 1984. Species of the diatom genus Thalassiosira in Australian waters. – Bot. Mar. 27: 495–513.

  17. Harris A.S.D., Medlin L.K., Lewis J., Jones K.J. 1995. Thalassiosira species (Bacillariophyceae) from a Scottish sea-loch. – Eur. J. Phycol. 30: https://doi.org/117–131. https://doi.org/10.1080/09670269500650881

  18. Hasle G.R. 1972. Thalassiosira subtilis (Bacillariophyceae) and two allied species. – Norw. J. Bot. 19: 111–137.

  19. Hasle G.R. 1973a. Thalassiosiraceae, a new diatom family. – Norw. J. Bot. 20: 67–69.

  20. Hasle G.R. 1973b. Some marine plankton genera of the diatom family Thalassiosiraceae. – Nov. Hedwig. Beih. 45: 1–49.

  21. Hasle G.R. 1976. The biogeography of some marine planktonic diatoms. – Deep-Sea Res. 23: 319–338.

  22. Hasle G.R. 1978. Some Thalassiosira species with one central process (Bacillariophyceae). – Norw. J. Bot. 25: 77–110.

  23. Hasle G.R., Fryxell G.A. 1977. The genus Thalassiosira: Some species with a linear areola array. – Nov. Hedwig. Beih. 54: 15–66.

  24. Hasle G.R., Heimdal B.R. 1970. Some species of the centric diatom genus Thalassiosira studied in the light and electron microscopes. – Nov. Hedwig. Beih. 31: 559–581.

  25. Hasle G.R., Syvertsen E.E. 1997. Marine diatoms. – In: Identifying marine phytoplankton. San Diego. P. 5–385.

  26. Hendey N.I. 1964. An introductory account of the amaller algae of British coastal waters. Part V. Bacillariophyceae (Diatoms). – Ministry of Agriculture, fisheries and Food Fisheries Investig. 4: 1–317.

  27. Hernández-Becerril D.U., Tapia Peña M.I. 1995. Planktonic diatoms from the Gulf of California and coasts off Baja California: species of the genus Thalassiosira. – Bot. Mar. 38: 543–555. https://doi.org/10.1515/botm.1995.38.1-6.543

  28. Herzig W., Fryxell G. 1986. The diatom genus Thalassiosira Cleve in Gulf Stream warm core rings: taxonomy with T. intrannula and T. lineoides, spp. nov. – Bot. Mar. 29: 11–25.

  29. Hoppenrath M., Beszteri B., Drebes G., Halliger H., Van Beusekom J.E.E., Janisch S., Wiltshire K.H. 2007. Thalassiosira species (Bacillariophyceae, Thalassiosirales) in the North Sea at Helgoland (German Bight) and Sylt (North Frisian Wadden Sea) – a first approach to assessing diversity. – Eur. J. Phycol. 42 (3): 271–288. https://doi.org/10.1080/09670260701352288

  30. Ianora A., Miralto A., Poulet S.A., Carotenuto Y., Buttino I., Romano G., Casotti R., Pohnert G., Wichard T., Colucci-D’amato L., Terrazzano G., Smetacek V. 2004. Aldehyde suppression of copepod recruitment in blooms of a ubiquitous planktonic diatom. – Nature. 429: 403–407.

  31. [Kiselev] Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Л. 658 с.

  32. [Konovalova] Коновалова Г.В. 1979. Видовой состав и численность фитопланктона залива Посьета (Японское море). – В сб.: Исследование пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 6–16.

  33. [Konovalova] Коновалова Г.В. 1984. Видовой состав фитопланктона залива Восток. – В сб.: Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморского края. Владивосток. С. 93–98.

  34. [Konovalova] Коновалова Г.В. 1987. Морфология и экология доминирующей планктонной диатомеи Японского моря Thalassiosira nordenskioeldii Cl. – Труды ЗИН АН СССР. 172: 39–45.

  35. [Konovalova] Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. 1989. Атлас фитопланктона Японского моря. Л. 160 с.

  36. [Konovalova] Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. 1991. Список видов фитопланктона бухты Мелководная (Японское море). – В сб.: Экосистемные исследования прибрежных сообществ залива Петра Великого. Владивосток. С. 146–152.

  37. [Kulikovskiy] Куликовский М.С., Кузнецова И.В. 2014. Биогеография пресноводных Bacillariophyta. Основные концепции и подходы. – Альгология. 24 (2): 125–146. https://doi.org/10.15407/alg24.02.125

  38. Lee J.H., Park J.S. 2008. A study on the fine structure of the marine diatoms of Korean coastal waters-genus Thalassiosira 3. – Algae 23: 187–199. https://doi.org/10.4490/ALGAE.2008.23.3.187

  39. Li Y., Zhao Q., Lü S. 2013. The genus Thalassiosira off the Guangdong coast, South China Sea. – Bot. Mar. 56 (1): 83–110. https://doi.org/10.1515/bot-2011-0045

  40. Mahood A.D., Fryxell G.A., McMillan M. 1986. The diatom genus Thalassiosira: species from the San Francisco Bay system. – Proc. Calif. Acad.Sci. 44: 127–156.

  41. [Makarova] Макарова И.В. 1988. Диатомовые водоросли морей СССР: род Thalassiosira Cl. Л. 117 с.

  42. Muylaert K., Sabbe K. 1996. The diatom genus Thalassiosira (Bacillariophyta) in the estuaries of the Schelde (Belgium/The Netherlands) and the Elbe (Germany). – Bot. Mar. 39: 103–115. https://doi.org/10.1515/botm.1996.39.1-6.103

  43. [Orlova] Орлова Т.Ю. 1990. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 26 с.

  44. Orlova T.Yu., Stonik I.V., Shevchenko O. G. 2009. Flora of planktonic microalgae of Amursky Bay, Sea of Japan. – Russian Journal of Marine Biology. 35 (1): 60–78. https://doi.org/10.1134/S106307400901009X

  45. Park J.S. 2019. The taxonomic status of Thalassiosira concaviuscula I.V. Makarova and Thalassiosira ordinaria I.V. Makarova (Thalassiosiraceae, Bacillariophyta). – Notulae algarum 90.

  46. Park J.S., Jung S.W., Lee J.H. 2009. A study on the fine structure of the marine diatoms of Korean coastal waters – genus Thalassiosira 4. – Algae. 24: 67–77. https://doi.org/10.4490/algae.2009.24.2.067

  47. Park J.S., Jung S.W., Lee S.D., Yun S.M., Lee J.H. 2016. Species diversity of the genus Thalassiosira (Thalassiosirales, Bacillariophyta) in South Korea and its biogeographical distribution in the world. – J. Phycol. 55 (4): 403–423.

  48. [Ponomareva] Пономарева Л.А. 1954. Зимний зоопланктон северной части Японского моря зимой. – Тр. ИО АН СССР. 9: 159–172.

  49. [Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А.И. 1961. Новые диатомовые водоросли из Черного и Азовского морей. – Бот. матер. Отд. споров растений БИН АН СССР. 14: 33–39.

  50. Quillfeldt von C.H. 2001. Identification of some easily confused common diatom species in Arctic spring blooms. – Bot. Mar. 44: 375–389. https://doi.org/10.1515/BOT.2001.048

  51. Rivera P.R. 1981. Beiträge zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Thalassiosira Cleve (Bacillariophyceae) in den Küstengewässern Chiles. – Bibl. Phycol. 56: 1–220.

  52. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The diatoms. – Biology and morphology of the genera. Cambridge. 747 p.

  53. Sar E.A., Sunesen J., Lavigne A.S. 2002. The diatom genus Thalassiosira: species from the northern San Matias Gulf (Rio Negro, Argentina). – Nov. Hedwig. Beih. 74: 373–386. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2002/0074-0373

  54. [Semina] Семина Г.И. 1981. Качественный состав фитопланктона западной части Берингова моря и прилежащей части Тихого океана. Часть II. Диатомовые водоросли. – Экология морского фитопланктона. 6–32.

  55. [Shevchenko] Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю., Стоник И.В. 2003. Новые для Дальневосточных морей России виды рода Thalassiosira (Bacillariophyta). – Бот. журн. 88 (5): 152–156.

  56. Shevchenko O.G., Orlova T.Yu., Hernández-Becerril D.U. 2006. The genus Chaetoceros (Bacillariophyta) from Peter the Great Bay, Sea of Japan. – Bot. Mar. 49: 236–258. https://doi.org/10.1515/BOT.2006.028

  57. Smayda T.J. 1966. A quantitative analysis of the phytoplankton of the Gulf of Panama. – III Bull. Inter-Am. Trop. Tuna Commn. 11: 355–612.

  58. Somers D. 1972. Scanning electron microscope studies on some species of the centric diatom genera Thalassiosira and Coscinodiscus. – Biol. Jb. Dodonaea. 40: 304–315.

  59. Stonik I.V., Orlova T.Yu., Shevchenko O.G. 2009. Summer phytoplankton in the area of the Razdolnaya river mouth and adjacent waters of Amursky Bay (Sea of Japan). – In: Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vladivostok. 2: 247–262.

  60. Strickland J.D.H., Eppley R.W., de Mendiola B.R. 1969. Phytoplankton populations, nutrients and photosynthesis in Peruvian coastal waters. – Bol. Ins. Mar. Perú-Callaao. 2: 4–45.

  61. Takano H. 1980. New and rare diatoms from Japanese marine waters V. Thalassiosira tealata sp. nov. – Bull. Tokai Reg. fish. Res. Lab. 103: 55–63.

  62. Takano H. 1981. New and rare diatoms from Japanese marine waters VII. Ten species from Neritic water. – Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 105: 45–57.

  63. Takano H. 1990. Diatoms. – In: Red tide organisms in Japan – an illustrated taxonomic guide. Japan. 407 p.

  64. Wilks J.V., Armand L.K. 2017. Diversity and taxonomic identification of Shionodiscus spp. in the Australian sector of the Subantarctic Zone. – Diatom Res. 32: 295–307. https://doi.org/10.1080/0269249X.2017.1365015

  65. [Zernova] Зернова В.В. 1980. Некоторые закономерности распределения фитопланктона в Японском море и прилегающих районах Тихого океана. – В кн.: Исследования планктона Японского моря. М. С. 15–29.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал