Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 2, стр. 179-195

РЕДКОЛЕСЬЯ JUNIPERUS EXCELSA SUBSP. POLYCARPOS В ПРЕДГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ

Г. А. Садыкова 1*, В. Ю. Нешатаева 2**

1 Горный ботанический сад ДНЦ РАН
367000 Республика Дагестан, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45, Россия

2 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
198376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, Россия

* E-mail: sadykova_gula@mail.ru
** E-mail: vneshatayeva@binran.ru

Поступила в редакцию 17.07.2019
После доработки 12.11.2019
Принята к публикации 12.11.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты изучения сообществ можжевеловых редколесий (арчовников) Предгорного Дагестана, образованных можжевельником многоплодным – Juniperus excelsa Bieb. subsp. polycarpos (С. Koch) Takht., занесенным в Красные книги России и Дагестана. Можжевеловые редколесья изучены на 3-х ключевых участках общей площадью более 1000 га. Разработана эколого-фитоценотическая классификация арчовников, выделены и охарактеризованы 3 ассоциации. Проведен сравнительный анализ арчовых редколесий Предгорного и Высокогорного Дагестана. Отмечено, что можжевеловые редколесья Дагестана являются переходными между Восточносредиземноморским (мезоксерофитным) и Западноиранским (ксерофитным) географическими вариантами этой группы формаций и характеризуются дизъюнктивным ареалом и преобладанием автохтонных процессов в формировании.

Ключевые слова: Juniperus excelsa subsp. polycarpos, можжевеловые редколесья, Предгорный Дагестан, редкие растительные сообщества

DOI: 10.31857/S0006813619110164

Можжевельник многоплодный – Juniperus excelsa Bieb. subsp. polycarpos (С. Koch) Takht. (syn.: J. polycarpos C. Koch) – редкий и охраняемый вид, занесен в Красную книгу Дагестана (Krasnaya…, 2009). Можжевельник высокий – J. excelsa L. s.l. включен в Красную книгу России (Krasnaya…, 2008). Оба упомянутых вида относятся к реликтам с сокращающимися ареалами.

Таксономическое положение Juniperus polycarpos дискуссионно. В Конспекте флоры Кавказа (2003) он приводится в ранге подвида, как J. excelsa subsp. polycarpos. Мы тоже используем это название. Однако многими авторами можжевельник многоплодный рассматривается в качестве самостоятельного вида (Galushko, 1978; Murtazaliev, 2009; Adams et al., 2016; Hojjati et al., 2018 и др.). Результаты современных молекулярно-генетических исследований (Adams et al., 2009, 2016) также показывают обособленность Juniperus polycarpos от J. excelsa и подтверждают его видовой статус. Таким образом, требуется проведение дополнительных исследований.

На территории России Juniperus excelsa subsp. polycarpos встречается только в республике Дагестан. За пределами нашей страны он распространен в Закавказье (в восточной Грузии, южной Армении и восточном Азербайджане), в Турции, Иране, Ираке, Сирии, Омане, Афганистане, Пакистане (Adams et al., 2016; Hojjati et all, 2018). Единичное местонахождение можжевельника многоплодного отмечено в Индии (Химал-Прадеш) (Farjon, 1992; 2001; Fisher, Gardner, 1995).

В Дагестане можжевельник многоплодный имеет дизъюнктивный ареал и представлен двумя изолированными популяциями: предгорной и высокогорной (Sadykova, 2013). Для Предгорного Дагестана П.Л. Львов (Lvov, 1963, 1964) выделял шесть типов можжевеловых редколесий: фриганоидное, спиреевое (со Spiraea hypericifolia), эспарцетовое (с Onobrychis cornuta), кальцефильное с нагорно-ксерофитной растительностью, арчово-каркасовое (с Celtis caucasica); арчово-дубовое (с Quercus petraea и мезофитным травяным покровом). Типы можжевеловых редколесий Львова, на наш взгляд, довольно неудачны. Например, “арчовники кальцефильные с нагорно-ксерофитной растительностью” могут быть в то же время фриганоидными, каркасовыми, спиреевыми, эспарцетовыми и др.

Рис. 1.

Районы распространения можжевеловых редколесий (Juniperus excelsa subsp. polycarpos) в Предгорном Дагестане.

Буквами обозначены физико-географические пояса Дагестана: А – Предгорный, Б – Внутреннегорный, В – Высокогорный. Цифрами обозначены участки изучения можжевеловых редколесий: 1 – Талгинский участок, 2 – Губденский участок, 3 – Дубкинско-Миатлинский участок.

Fig. 1. Areas of distribution of juniper woodlands (Juniperus excelsa subsp. polycarpos) in Piedmont Daghestan.

Physiographic altitude zones of Daghestan: A – Piedmont, Б – Inner mountain, В – High mountain. The sites of juniper woodlands study are indicated by numbers: 1 – Talgi site, 2 – Gubden site, 3 – Dubki-Miatly site.

А.А. Теймуров и В.А. Азимов (Teymurov, Azimov, 2005), изучавшие флору аридных редколесий Предгорного Дагестана, по данным других исследователей (Lvov, 1964; Ivanova, 1946; Tonakanyan, 1943; Sakhokia, 1959) приводят четыре типа можжевеловых (арчовых) редколесий: 1) Juniperetum stepposum – арчовник с травяным покровом степного типа, с преобладанием можжевельника красного – Juniperus oxycedrus и с участием J. oblonga; 2) Juniperetum fruticosum – арчовник кустарниковый; 3) Juniperetum spiraeеto-musco-sum – арчовник спиреево-моховой, с преобладанием Juniperus oxycedrus, сомкнутыми зарослями спиреи и ярусом мхов; 4) арчовник каркасово-дубовый с преобладанием в древостое Juniperus excelsa и J. oblonga. Эта классификация, с нашей точки зрения, тоже неудачная, так как основана лишь на перечислении основных видов-доминантов, без характеристики условий местообитания. Кроме того, указанные авторами доминанты Juniperus oxycedrus и J. excelsа s. str., распространенные в Крыму и западном Закавказье, на территории республики Дагестан вообще не отмечены.

На территории России (в Дагестане) сообщества Juniperus excelsa subsp. polycarpos находятся на северной границе ареала, встречаются очень редко, что подчеркивает их высокую природоохранную значимость и указывает на необходимость детального изучения этих сообществ.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Геоботанические исследования можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана проведены в 2015–2017 гг. на трех ключевых участках (Талгинском, Губденском и Дубкинско-Миатлинском) общей площадью около 1000 га.

Талгинский ключевой участок расположен в 20 км к юго-западу от г. Махачкала, у подножья горы Кукуртбаш в ущелье Истису-Кака (Талгинское ущелье), на высотах 400–600 м над ур. моря. Сообщества Juniperus excelsa subsp. polycarpos приурочены к склонам южной и северной экспозиций крутизной 5–50°. Почвы коричневые, сформированы на мелко- и среднеобломочных известняках, с выходами скальных пород (до 30% площади).

Губденский ключевой участок находится в центральной части Предгорного Дагестана, в 5 км от села Губден, на южных отрогах хребта Чонкатау и северных отрогах хр. Шамхалдаг, на высотах 785–910 м над ур. моря. Арчовые редколесья встречаются на склонах западных экспозиций крутизной 25–45°. Почвы каштановые слабогумусированные обломочно-щебнистые глинисто-карбонатные, с выходами материнских пород и наличием делювиально-промывных бугров высотой 10–15 см.

Дубкинско-Миатлинский ключевой участок расположен на западном склоне хр. Надырбег, прилегающем к р. Сулак вдоль Миатлинского водохранилища. Участок находится между Чиркейским и Миатлинским водохранилищами, близ селений Дубки и Миатли. Арчовники встречаются на высотах от 150 м (у Миатлинского вдхр.) до 600 м (у Чиркейского вдхр.). Склоны обломочно-щебнистые крутизной 35–55°.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Детальные геоботанические описания выполнены на 27 пробных площадях, размерами 20 × 20 м (400 м2). Пробные площади закладывали по стандартной методике (Metody…, 2002), с полным выявлением видового состава сообществ и инструментальной таксацией древостоя. Камеральную обработку геоботанических описаний проводили методом табличного эколого-фитоценотического анализа в программе Excel (Neshataev, 1987). При разработке классификации растительности следовали принципам и методам эколого-фитоценотического направления русской геоботанической школы. К одной ассоциации отнесены фитоценозы, сходные по флористическому составу и ценотической структуре, т. е. по соотношению видов-доминантов каждого яруса, при значительном сходстве состава сопутствующих видов. Субассоциации выделяли по различиям видового состава и структуры сообществ, учитывая количественные соотношения видов и ярусов, отражающие экологические особенности местообитаний.

Латинские названия сосудистых растений приведены по “Конспекту флоры Кавказа” (Konspekt…, 2003, 2006, 2008, 2012). Названия синтаксонов приведены по “Проекту Кодекса фитоценологической номенклатуры” (Neshataev, 2001).

ХАРАКТЕРИСТИКА МОЖЖЕВЕЛОВЫХ РЕДКОЛЕСИЙ

В древесном ярусе можжевеловых (арчовых) редколесий Предгорного Дагестана доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos; единично встречаются Quercus petraea subsp. petraea, Rhus coriaria, Celtis caucasica, Pyrus salicifolia, Fraxinus еxcelsior. Сомкнутость крон составляет от 0.1 до 0.7. Средняя высота можжевельника 3 м, максимальная 8 м. Максимальный возраст особей J. excelsa subsp. polycarpos на Талгинском участке составляет 284 года, на Губденском участке – 518 лет. Сомкнутость подлеска от 0.1 до 0.4.

В сообществах арчовых редколесий Талгинского участка (общей площадью 80 га) общая сомкнутость древесного и кустарникового ярусов составляет 0.15–0.35, проективное покрытие травяного яруса – 30–70%. На пробных площадях выявлено 163 вида сосудистых растений (127 родов, 49 семейств). В арчовниках Губденского участка сомкнутость крон древесного и кустарникового ярусов 0.1–0.4, проективное покрытие травяного яруса составляет 50–70%. Здесь отмечено 150 видов сосудистых растений (105 родов, 44 семейства). На Дубкинско-Миатлинском участке общая сомкнутость древесного и кустарникового ярусов в арчовниках составляет 0.1–0.7, проективное покрытие травяного яруса – 30–70%. В арчовых редколесьях встречено 155 видов сосудистых растений (131 род, 58 семейств).

Сообщества можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана отнесены к трем ассоциациям (табл. 1).

Таблица 1.

Геоботаническая характеристика сообществ Juniperus excelsa subsp. polycarpos в Предгорном Дагестане Table 1. Geobotanical characteristics of communities formed by Juniperus excelsa subsp. polycarpos in Piedmont Daghestan

Ассоциация
Association
Juniperetum polycarpi fruticoso-varioherbosum
Арчовник кустарниково- мезофитнотравный
Juniperetum polycarpi fruticoso-xeroherbosum
Арчовник кустарниково- ксерофитнотравный
Juniperetum polycarpi xerofruticosum
Арчовник ксерофитно-кустарниковый
Субассоциация
Subassociation
varioherboso- graminosum
разнотравно- злаковая
fruticoso- varioherbosum
кустарниково- разнотравная
typicum
типичная
fruticuloso- xerograminosum
кустарниково- ксерофитнозлаковая
spiraeosum hypericifoliae
спиреевая
jasminosum fruticans
жасминовая
Число описаний
Number of relevѐs
4 4 4 5 5 5
№№ по порядку 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Экспозиция склона
Exposition
ЮВ ЮВ ЮВ С, Ю СВ Ю Ю З ЮЗ СЗ, ЮЗ С, ССВ C, ССВ СВ СВ ССВ С ССВ
Крутизна склона, град.
Slope inclination, degrees
40° 35° 35–50° 5–35° 45° 45° 30–45° 25–40° 35° 45° 35–45° 35–45° 30° 45° 55° 35° 45°
Высота над ур. моря, м
Altitude above sea level, m
505 520 480–510 500–510 420 500 790–910 785–790 830 815–820 340–460 300–520 530 180 460 470 175
Район исследования
Research area
Т Т Т Т Т Т Г Г Г Г Д, М Д, М Д М Д Д М
№№ по порядку 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Древесный ярус, сомкнутость:
Tree layer, density
0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3
Juniperus polycarpos 0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2
Rhus coriaria 0.02 0.03 + 0.02
Quercus petraea + 0.05 0.05 + 0.03
Pyrus salicifolia + +
Fraxinus еxcelsior 0.02 0.1
Подрост, покрытие, %
Young growth, density, %
0 0 4 0 2 0 + <1 <1 <1 1 1 2 + 0 <1 3
Juniperus polycarpos 4 + + <1 <1 <1 <1 <1 2 3
Fraxinus еxcelsior 2 <1 + <1
Quercus petraea <1 <1 +
Кустарниковый ярус, покрытие, %
Shrub layer, coverage,%
5 3 10 15 30 20 25 40 20 30 25 45 20 35 10 35 40
Spiraea hypericifolia 5 5 7 30 5 10 15 5 10 20 30 5 10 3 10 7
Cerasus incana <1 <1 2 + <1 <1 5 <1 + 1 + 7 1 10 1 10
Lonicera iberica + <1 <1 2 1 5 4 2 1 1 <1 2 3 1
Rhamnus pallasii + 2 <1 2 1 3 <1 <1 + + 10
Ephedra procera + 2 3 + 1 <1 2 4 2
Juniperus oblonga 2 15 2 5 5 5 1 <1
Вerberis vulgaris <1 2 + <1 <1 +
Viburnum lantana 1 1 + <1 <1 <1 <1
Rosa spinosissima + <1 1 1 1 + + + +
Cotinus coggygria <1 2 3 <1 +
Cotoneaster meyeri <1 + + <1 1
Euonymus verrucosus <1 1 <1 <1 + <1 <1 <1
Onobrychis cornuta <1 5
Cotoneaster melanocarpus + <1
Cotoneaster integerrimus + + 3 <1 + 1
Jasminum frutican <1 1 10 10 5 10 10
Paliurus spina-christi 1 <1 1 2 <1 5
Ephedra distachya 5 2 1 + <1 1 +
Astragalus cornutus + <1 <1
Rhamnus cathartica 1 + <1 2 3
Ligustrum vulgare <1 1 <1 <1
Травяной ярус, покрытие, %
Herb layer, coverage, %
30 50 70 50 40 30 60 70 50 50 60 60 70 60 50 70 30
Teucrium polium <1 <1 <1 1 + 1 2 1 1
Vinca herbacea 3 1 1 1 <1 <1 1 + <1 1 <1 <1 2 <1 <1 <1
Iris pumila <1 <1 1 <1 1 1 + 1 <1 <1 1
Stachys atherocalyx + <1 + + <1 <1 + <1 <1 +
Dictamnus caucasicus + + + 2 2 + + 2 2 3 20 <1 3
Phlomis tuberosa + + + <1 <1 <1 1 <1 + <1 <1
Elytrigia gracillima <1 20 1 20 <1 1 3 2
Alopecurus vaginatus <1 <1 30 + <1 1 3 1
Melandrium album <1 + + + <1 <1 <1 1 1
Erysimum versicolor + 30 + +
Eremurus spectabilis + 25 + +
Centaurea phrygia <1 + 10 3 <1
Dianthus pallidiflorus + + + + + +
Asparagus verticillatus + + + + <1 +
Cerastium holosteum + + + 1 + +
Asperula arvensis + + + <1 + 1
Bromopsis biebersteinii 5 <1 2 1 <1 <1
Myosotis sp. 2 <1 + <1 +
Acinos arvensis <1 <1 + <1 + + <1 1
Veronica multifida 2 + + + 1 + + +
Lapsana intermedia + + + + +
Stellaria mеdia 3 5 5 1 2 1 +
Papaver acellatum + + + + <1
Senecio vernalis 5 3 1 2 2
Сachrys microcarpos 2 1 + 1 1 3
Galium ruthenicum 1 <1 + + +
Carduus seminudus + + + + +
Xeranthemum annuum + <1 + 3 + + 2
Cerastium ruderale + + 5 2
Allium rotundum + + + +
Galium aparine + <1 + + +
Thymus marschallianus + + <1 <1
Lappula barbata <1 + <1 + <1 +
Rumex acetosa + + + + <1
Sedum subulatum + + <1 <1
Scabiosa micrantha 1 + + 2
Bromus briziformis + 1 1 <1
Phleum paniculatum + <1 + 2
Crepis micrantha 1 2 10
Artemisia caucasica 2 1 <1
Crupina vulgaris + + +
Festuca ovina + + 2
Roemeria hybrida + + +
Centaurea scabiosa 1 + 3 + +
Сonringia orientalis + + + 1 +
Poa nemoralis 2 3
Erodium cicutarium 2 + <1 +
Malvalthaea transcaucasica + <1 <1
Sedum hispanicum + +
Meniocus linifolius <1 + +
Helianthemum salicifolium + 3 +
Linum tenuifolium + + + + <1 +
Festuca rupicola 25 +
Koeleria luerssenii 30
Salvia verticillata + 3 + +
Carex sp. 7 7 5 3
Thymus daghestanicus 1 3 1 7
Artemisia salsoloides 10 3 2 10
Scutellaria orientalis subsp. oreophila 1 + + +
Reseda globulosa <1 + + + +
Anthemis fruticulosa <1 1 3 + <1 + <1
Bupleurum polyphyllum <1 <1 + + + <1
Salvia canescens 10 3 1 3 <1 <1 1 2 +
Psephellus daghestanicus 1 1 + + 1 2 3
Androsace villosa <1 <1 5 5
Oxytropis dasypoda <1 2 +
Helianthemum grandiflorum <1 + <1
Inula germanica 2 1 2
Thesium ramosum <1 + +
Еuphorbia glareosa <1 +
Reseda lutea <1 +
Hieracium pilosella + <1 + <1 <1
Onobrychis bobrovii <1 +
Thalictrum foetidum 1 +
Еuphorbia szovitsii <1 +
Ziziphora serpyllaceae + +
Potentilla crantzii <1 + <1 + +
Alyssum daghestanicum <1 <1 <1 1
Stipa capillata 5
Stipa lessingiana + 3 5 <1 20 3
Zosimia absinthifolia <1 + <1 <1 + + 1
Dianthus lanceolatus + + <1 + +
Jurinea arachnoidea + + <1 <1 1 +
Astragalus alexandri <1 + 1 <1 <1 <1
Peucedanum ruthenicum <1 1 <1 + <1
Tragopogon graminifolius + + + + + <1 <1 + + +
Inula britannica 3 + + <1 + <1 1 1
Filipendula vulgaris <1 2 <1 1 1 5 2 <1
Еuphorbia iberica <1 + <1 + <1 <1
Teucrium chamaedrys + 1 2 2 <1 + 2 <1 <1
Echium vulgar <1 + 1 + <1 <1 <1
Asplenium ruta-muraria + + + <1 <1 <1 <1 +
Serratula haussknechtii + + + 2 3 1 1 2 2 <1
Artemisia taurica 2 <1 + 1 <1 + <1 + 1 <1
Potentilla recta <1 <1 <1 + <1 <1
Galium verum + 1 + <1 1 + 1 1
Sedum caucasium + + <1 <1 <1 + + <1 <1
Thalictrum minus 1 <1 1 <1 1 + <1 2
Pоlygonatum glaberrimum <1 + <1 <1 <1 + 1 <1 <1
Asparagus officinalis 1 2 <1 <1 <1 <1 <1
Festuca valesiaca 3 15 30 10 2
Phleum phleoides 1 1 2 2 <1 <1
Erysimum aureum + + <1 + + <1
Campanula elatior 1 1 <1 + <1 <1
Koeleria cristata + 1 1 + <1 <1 3
Thlaspi arvense <1 <1 + <1 +
Orchis tridentata <1 + + + +
Teucrium canum 1 <1 + <1 <1
Primula macrocalyx + <1 + + <1 <1
Silene italica + <1 <1 + + <1
Carex humilis 10 7 7 20 5
Stipa zalesskii 5 10 2 5
Allium globosum <1 + + 2
Galatella linosyris 2 <1 1 1
Helianthemum nummularium <1 + 1 4
Psathyrostachys rupestre 10 30 10
Allium albidum <1 + 1 3
Cerastium glutinosum <1 <1 <1 2
Polygala anatolica + <1 + + <1
Sempervivum caucasicum + + + + <1
Thesium arvense + + + <1
Astragalus sp. <1 + <1 +
Еuphorbia falcata 4 + <1 +
Bromopsis riparia 3 3 2 1
Piptatherum virescens <1 1 1 <1
Erigeron orientalis 1 <1 1 + <1
Thymus marschallianus 1 1 +
Aconitum orientale <1 <1 <1
Poa bulbosa + 3 1 <1
Ajuga chia + + +
Valeriana grossheimii 3 2 <1
Tulipa biebersteiniana 1 + + <1 +
Taraxacum officinale + <1 +
Papaver dubium + + +
Arabis turrita 1 + <1
Galium verticillatum + 3 <1
Selaginella helvetica <1 3
Мохово-лишайниковый ярус, %
Moss-lichen layer, coverage,%
0 0 3 25 10 0 5 20 0 0 10 40 0 0 7 30 1
Cladonia subrangiformis + 2 2 <1 <1
Cladonia foliacea + 2 2 <1 <1
Climacium dendroides 5 30 15
Dicranum montanum 2 <1 3
Brachythecium sp. 5 <1 1 2
Hypnum sp. 2 + <1 2
Sanionia uncinata 20 1 3
Rhodobryum roseum + 2
Campylidium calcareum <1 3
Abietinella abietina 5 + 5
Syntrichia ruralis 2 3 +
Leucodon sp. 5 + +
Hypnum vaucheri 5 +
Tortella tortuosa 2 3

Примечание / Note.

Буквами обозначены ключевые участки: Т – Талгинский, Г – Губденский, Д-М – Дубкинско-Миатлинский / Key sites: Т – Talgi, Г – Gubden, Д-М – Dubki-Miatly.

Единично встречены виды (цифрами обозначены порядковый номер в таблице и среднее проективное покрытие) / The species registered only once (the figures indicate the number in the Table and the average projective cover):

в древесном ярусе / in tree layer: Acer hyrcanum – 17 (1); Celtis caucasica – 3 (+); Сarpinus betulus – 11 (3);

в подросте / in young growth: Celtis glabrata – 17 (2); Rhus coriaria – 3 (+);

в кустарниковом ярусе / in shrub layer: Аstragalus brachylobus – 5 (<1); A. denudatus – 9 (+); Cerasus tomentosa – 4 (+); Colutea orientalis – 11 (+); Cornus mas – 17 (3); Rosa elasmacantha – 7 (1);

в травяно-кустарничковом ярусе / in herb and dwarf shrub lyer: Achillea millefolium – 7 (<1); 8 (+); 11 (+); Aegonychon purpureo-coeruleum – 17 (+); Ajuga orientalis – 8 (+); Alcea rugosa – 6 (+); Alchemilla sp. – 3 (+); Allium atroviolaceum – 3 (+); 4 (+); Alyssum desertorum – 3 (+), 6 (+); Anacamptis pyramidalis – 16 (+); Anizantha sterilis – 13 (2); Anthriscus cerefolium – 13 (+); A. nemorosa – 17 (2); Arabis sagittata – 17 (<1); Artemisia lercheana – 11 (<1); A. vulgaris – 4 (+); A. caucasica – 7 (1); Asparagus brachycarpus – 8 (<1); Asplenium trichomanes – 17 (<1); Aster amelloides – 8 (+); Astragalus onobrychioides – 1 (+), 2 (+); Barbarea sp. – 3 (2); Bromus commutatus – 4 (1); B. mollis – 12 (<1); Bupleurum rotundifolium – 1 (+), 6 (+); Cachrys microcarpos – 11 (<1), 16 (<1); Campanula sp. – 3 (+); C. daghestanica – 8 (1), 10 (+); C. sarmatica – 9 (+), 10 (+); Carex аlba – 6 (1); Cerastium sp. – 7 (+); Ceterach officinarum – 3 (+); Clematis orientalis – 7 (+); Clypeola jonthlaspi – 11 (<1), 14 (+); Convolvulus lineatus – 10 (+); Crambe gibberosa – 6 (<1); Dianthus awarica – 8 (+); Diphilypaea coccinea – 12 (+), 11 (+); Dracocephalum ruyschiana –13 (+); Echinaria sp. – 10 (+); Echinops sphaerocephalus – 10 (+); Echium maculatum – 4 (+); Elytrigia repens – 9 (+); Epilobium montanum – 1 (+); Erucastrum armoracioides – 3 (+); Falcaria vulgaris – 13 (<1); Fragaria vesca – 7 (<1); F. viridis – 12 (+), 11 (<1); Gagea bulbifera – 4 (+); Galatella villosa – 8 (2); Galium sp. – 7 (1), 10 (+), 14 (+); G. humifusa – 3 (<1); G. tenuissimum – 12 (<1), 17 (+); Geranium robertianum – 3 (+), 5 (<1); G. lucidum – 1 (+), 3 (<1); Glaucium corniculatum – 3 (+), 4 (+); Haplophyllum villosum – 8 (+); Hedysarum daghestanicum – 7 (1); Helianthemum daghestanicum – 8 (2); Hordeum leporinum – 13 (<1); Hypericum asperuloides – 7 (+); H. elegans – 10 (+); H. perforatum –11 (+); Iris notha –5 (<1); Kemulariella rosea – 10 (+); Lactuca serriola 1 (+), 4 (+); Lamium album – 17 (<1); Leontodon hispidus – 8 (+); Lycopsis orientalis – 3 (+); Matthiola caspica – 8 (+), 15 (+); Medicago caerulea – 4 (+), (+), 12 (+), 13 (+); M. daghestanica – 6 (1), 11 (<1), 17 (<1); M. falcata – 3 (+), 4 (1); Melampyrum arvensis – 8 (<1); Meliсa nutans – 17 (5); М. taurica – 8 (+), 10 (+); M. transsilvanica – 13 (5); Milium vernale – 3 (+), 4 (+), 14 (2); Muscari pallens – 12 (+); Nonea lutea – 11 (<1), 13 (+); N. rosea – 3 (+); Onobrychis sp. – 8 (+); O. petraea – 4 (+), 8 (+); Onosma caucasica – 8 (+); Orchis militаris – 4 (+); O. morio subsp. picta – 4 (+); Origanum vulgare – 8 (+), 11 (+), 12 (<1); Ornithogalum navaschinii – 4 (+); Orobanche purpurea – 2 (+), 6 (+); Orobanche sp. – 10 (+); Papaver arenarium – 3 (+), 5 (+); Phleum sp. – 8 (+); Pimpinella idea – 11 (<1), 16 (+); Plantago lanceolata – 7 (<1), 11 (<1), 16 (<1); P. media – 8 (+); Poa angustifolia – 14 (2); P. pratensis – 11 (1); Polygala sosnowskyii – 8 (+); Polypodium vulgare – 17 (+); Potentilla erecta – 5 (<1), 6 (+); Psephellus sp. – 1 (+), 2 (<1), 7 (1), 9 (+); P. boissieri – 8 (<1), 10 (<1); P. galushkoi – 8 (<1); Pulsatilla albana – 7 (<1), 8 (+); Rapistrum rugosum – 8 (+), 16 (+), 11 (<1); Salvia verbascifolia 3– (+), 4 (+); Satureja subdentata – 8 (<1), 16 (1); Scabiosa bipinnata – 2 (<1); S. columbaria – 12 (<1), 17 (+); S. gumbetica – 8 (2); S. ocroleuca – 8 (+); Scandix pecten-veneris – 3 (+); Scleranthus annuua – 3 (+), 4 (+); Scorzonera filifolia – 5 (+); S. stricta – 11 (+), 13 (+); Silene sp. – 13 (+); S. conica – 4 (+); Stellaria holostea – 5 (<1); Stipa pennata – 8 (+); S. pulcherrima – 8 (+); Tanacetum achilleifolium – 12 (+), 16 (+), 17 (+); Torularia contortuplicata – 2 (+); Tragopogon dubius – 13 (<1); Trigonella calliceras – 3 (1); Trinia leiogona – 11 (<1), 15 (+); Trisetum rigidum – 8 (+); Valeriana tuberosa – 4 (+); Valerianella coronata – 5 (+); V. dentata – 3 (+), 13 (+); Veronica minuta – 12 (<1) ; V. spicata – 13 (+); Vincetoxicum funebre – 7 (<1); V. schmalhausenii – 11 (<1), 17 (<1); Viola sp. – 12 (+), 17 (1); V. arvensis – 3 (+), 4 (<1);

в мохово-лишайниковом ярусе / in moss-lichen layer: Encalypta sp. – 12 (<1); Cetraria sp. – 5 (+); Cladonia rangiferina – 5 (1); C. convoluta –12 (+); C. pocillum – 12 (+), 17 (+);

лишайники-эпифиты / epiphytic lichens: Caloplaca cerina – 7 (+); Lecanora sp. – 7 (+); Physcia aipolioides – 7 (+); Protoparmeliopsis muralis – 12 (+), 16 (+).

Асс. Juniperetum polycarpi fruticoso-varioherbosum – арчовник кустарниково-мезофитнотравный

Кустарниково-мезофитнотравные арчовники описаны на 8 пробных площадях Талгинского ключевого участка. Сообщества ассоциации характеризуются присутствием группы видов мезофильного (ксеромезофильного) разнотравья. Наличие в Талгинском ущелье кустарниково-мезофитнотравных арчовников с участием в травяном ярусе мезофитов (Stellaria mеdia, Vinca herbacea, Centaurea phrygia и др.) и развитым моховым покровом связано с благоприятным географическим положением Талгинского ущелья – его близостью к Каспийскому морю, что способствует поступлению влажных воздушных масс. Ландшафтные и микроклиматические особенности Талгинского ущелья определяют не только разнообразие местообитаний, наличие здесь эндемичных видов, но и специфику можжевеловых сообществ. В пределах ассоциации выделено две субассоциации: арчовник разнотравно-злаковый и арчовник кустарниково-разнотравный. Выделение в Талгинском ущелье на склонах различных экспозиций двух субассоциаций связано с особенностями местообитаний, различающихся на противоположных склонах. Высокая инсоляция склонов южной и юго-восточной экспозиций обусловливает присутствие группы степных ксерофитов (Bromopsis biebersteinii, Artemisia caucasica, A. taurica и др.) и группы гелиофитов каменистых склонов (Eremurus spectabilis, Erysimum versicolor), а также уменьшение проективного покрытия кустарников.

Разнотравно-злаковые арчовники (Juniperetum polycarpi fruticoso-varioherbosum subass. varioherboso-graminosum) приурочены к южным и юго-восточным склонам Талгинского ущелья на высотах от 480 до 520 м над ур. моря. В разреженном древостое (сомкнутость 0.2–0.4) доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos (средняя высота 4.0 м, диаметр крон 4.1 м), содоминирует Rhus coriaria, единично отмечены Celtis caucasica и Pyrus salicifolia. Несомкнутый кустарниковый ярус (сомкнутость 0.03–0.1) образован представителями нагорных ксерофитов. В травяном ярусе отмечено 100 видов. В составе субассоциации встречаются арчовники, отличающиеся по набору доминантов травяного яруса: разнотравные, желтушниковые и эремуросовые.

Разнотравные арчовники отмечены на юго-восточном склоне крутизной 40°. Древостой (сомкнутость 0.35) из Juniperus excelsa subsp. polycarpos с участием Rhus coriaria. Разреженный кустарниковый ярус (сомкнутость 0.05) образован 4 видами: преобладает Spiraea hypericifolia, встречаются Lonicera iberica, Rhamnus pallassii, Cerasus incana. В травяно-кустарничковый ярус (проективное покрытие 30%) входит 49 видов. Явных доминантов нет. Наиболее обильны Bromopsis biebersteinii (5%), Senecio vernalis (4%), Vinca herbacea (3%), Stellaria mеdia (3%).

Арчовник с обилием Erysimum versicolor встретился на высоте 518 м, на юго-восточном склоне крутизной 35°. Древесный ярус одновидовой, образован Juniperus excelsa subsp. polycarpos (сомкнутость 0.2). В крайне разреженном кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.03) отмечены ксерофитные кустарники Rhamnus pallassii, Cerasus incana, Lo-nicera iberica, Ephedra procera, Cotoneaster integerrimus. В травяном ярусе (проективное покрытие 50%) преобладают степные ксерофиты: доминирует желтушник разноцветный – Erysimum versicolor (30%); с покрытием до 5% встречаются Artemisia caucasica, A. taurica, Crepis micrantha, а также мезофиты Erodium cicutarium, Vinca herbacea, Poa nemoralis, Stellaria mеdia и др.

Арчовники с обилием эфемероида Eremurus spectabilis также встречаются на юго-восточных склонах крутизной 35–50°. Древесный ярус (сомкнутость 0.2) образован Juniperus excelsa subsp. polycarpos с участием Rhus coriaria. Единично встречаются Pyrus salicifolia, Celtis caucasica. В разреженном кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.1) отмечены Spiraea hypericifolia, Cerasus incana, Ephedra procera, Rhamnus pallassii и Lonicera iberica. Проективное покрытие травяного яруса 70%, он включает 76 видов. Доминирует эремурус замечательный – Eremurus spectabilis (25%), обильны мезофиты Centaurea phrygia (10%), Stellaria mеdia (5%), Cerastium ruderale (5%), Senecio vernalis (3%) и др.

Кустарниково-разнотравные арчовники (Juniperetum polycarpi fruticoso-varioherbosum subass. fruticoso-varioherbosum) приурочены к высотам 420–510 м над ур. моря, к склонам северной и северо-восточной экспозиций, крутизной 5–45°. В древесном ярусе (сомкнутость 0.2–0.3) доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos, единично отмечен сумах дубильный – Rhus coriaria. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.1–0.3) доминирует Spiraea hypericifolia, содоминирует Juniperus oblonga; встречаются Cerasus incana, Lonicera iberica, Ephedra procera, Cotoneaster integerrimus, Rosa spinosissima, Astragalus brachylobus, Rhamnus pallassii, Prunus tomentosa. В пределах субассоциации по составу доминантов кустарникового и травяного ярусов различаются арчовники пырейные, лисохвостные и можжевеловые.

Арчовники с обилием Elytrigia gracillima характерны для северного склона Талгинского ущелья крутизной 5–35°, на высотах 500510 м. Сомкнутость крон Juniperus excelsa subsp. polycarpos 0.2, высота до 4 м. Кустарниковый ярус разрежен (сомкнутость 0.1), отмечено 8 видов; преобладает Spiraea hypericifolia, встречаются Ephedra procera, Juniperus oblonga, Lonicera iberica, Rhamnus pallasii; единичны Cotoneaster integerrimus, Rosa spinosissima, Prunus tomentosa. В травяном ярусе (проективное покрытие 50%) отмечено 67 видов. Доминирует Elytrigia gracillima (20%), обильны Xeranthemum annuum, Helianthemum salicifolium, Stipa lessingiana, Centaurea phrygia, Cerastium ruderale. Покрытие прочих видов менее 1%. Пырейные арчовники отличаются наличием мохового яруса под кронами можжевельника (общее покрытие мхов 25%); преобладают Brachythecium sp., Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch., Hypnum vaucheri Lesg., Leucodon sp., Tortella totuosa (Hedwig) Limpricht, Syntrichia ruralis (Hedw.) Weber & D. Mohr., Hypnum sp. Обилие мхов указывает на относительную мезофитность местообитаний, что связано с их положением на склонах северной экспозиции.

Арчовник с обилием Alopecurus vaginatus описан на высоте 420 м над ур. моря на северо-восточном склоне крутизной 45°. Древесный ярус образован Juniperus excelsa subsp. polycarpos, в примеси единично встречен Rhus coriaria. Отмечен подрост ясеня Fraxinus еxcelsior и J. excelsa subsp. polycarpos. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.3) доминирует Spiraea hypericifolia (0.3), единично отмечены Cerasus incana, Ephedra procera, Аstragalus brachylobus. В травяном ярусе (общее покрытие 40%) насчитывается 43 вида, доминирует лисохвост влагалищный – Alopecurus vaginatus (30%). С покрытием 1–2% отмечены Senecio vernalis, Elytrigia gracillima, Scabiosa micrantha, Bromus briziformis, Stellaria mеdia. Общее проективное покрытие мхов 10%.

Арчовники с обилием Juniperus oblonga встречаются на высоте 500 м над ур. моря на крутых склонах (45°); приурочены к сухим прогреваемым склонам южной экспозиции. Древостой из Juniperus excelsa subsp. polycarpos разреженный (сомкнутость 0.25), с участием Rhus coriaria. Высота деревьев можжевельника многоплодного достигает 5.5 м. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.2) доминирует засухоустойчивый можжевельник продолговатый – Juniperus oblonga, содоминирует Spiraea hypericifolia. В травяном ярусе (проективное покрытие 30%) насчитывается 43 вида. Явных доминантов нет, наиболее обильна скерда Crepis micrantha (10%). С проективным покрытием до 5% встречаются Centaurea scabiosa, Senecio vernalis, Stellaria mеdia и др.

Асс. Juniperetum polycarpi fruticoso-xeroherbosum – арчовник кустарниково-ксерофитнотравный

Арчовники кустарниково-ксерофитнотравные описаны на 9 пробных площадях Губденского участка на высотах 785–910 м над ур. моря, на склонах южных и западных экспозиций крутизной 25–45°. Сообщества ассоциации характеризуются участием в развитом подлеске ксерофитных листопадных кустарников и колючеподушечников, преобладанием в травяном ярусе степных ксерофитов и участием элементов томилляров. Произрастание кустарниково-ксерофитнотравных арчовников на отрогах хребтов Чонкатау и Шамхалдаг (Губденский участок) объясняется расчлененным рельефом и значительной аридностью местообитаний, изолированностью этой территории антиклинальными складками горных хребтов и формированием нисходящих воздушных потоков, препятствующих конденсации водяных паров (Gurlev, 1972). В пределах ассоциации различаются две субассоциации: типичная и кустарниково-ксерофитнозлаковая.

Типичные кустарниково-ксерофитнотравные арчовники (Juniperetum polycarpi fruticoso-xeroherbosum subass. typicum) распространены на склонах южной экспозиции крутизной 30–45°, на высотах 790–910 м над ур. моря. В разреженном древостое (сомкнутость 0.2) доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos (средняя высота 3.5 м). Единично участвуют Quercus petraea subsp. petraea и Pyrus salicifolia. Кустарниковый ярус (сомкнутость 0.25) образован 15 видами, доминируют Spiraea hypericifolia и Cerasus incana. Местами обильны Juniperus oblonga и Rhamnus pallasii. С покрытием менее 1% встречаются Ephedra procera, Rosa elasmacantha единичны Viburnum lantana, Cotoneaster meyeri, Rosa spinosissima, Вerberis vulgaris, Onobrychis cornuta, Cotoneaster integerrimus, Euonymus verrucosus, Cotinus coggygria, Lonicera iberica. В травяном ярусе (проективное покрытие 60%) отмечено 52 вида; содоминируют Artemisia salsoloides (10%), Salvia canescens (10%), Carex sp. (7%); значительно участие ковылей Stipa lessingiana (5%) и S. capillata (5%). С покрытием 1–3% встречаются Teucrium polium, Dictamnus caucasicus, Scutellaria orientalis subsp. oreophila, Inula britannica, Allysum daghestanicum, Vinca herbacea.

Кустарниково-ксерофитнозлаковые арчовники (Juniperetum polycarpi fruticoso-xeroherbosum subass. fruticuloso-xerograminosum) описаны на пяти пробных площадях Губденского участка на высотах 785–830 м над ур. моря, на склонах западных экспозиций крутизной 25–45°. Древесный ярус (сомкнутость 0.1–0.2) из Juniperus excelsa subsp. polycarpos и Quercus petraea subsp. petraea. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.2–0.4) отмечено 17 видов. В травяном ярусе ассоциации встречено 97 видов, преобладают степные ксерофиты, среди них наиболее обильны ксерофильные злаки. В пределах субассоциации по составу доминантов травяного яруса различаются арчовники овсяницевые, тонконоговые и пырейные.

Арчовники с обилием Festuca rupicola отмечены на двух пробных площадях на высотах 785–790 м, на западных склонах крутизной 25–40°. Древостой (сомкнутость 0.1–0.2) образован Juniperus excelsa subsp. polycarpos с участием Quercus petraea subsp. petraea. Есть подрост можжевельника многоплодного. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.4) преобладают Spiraea hypericifolia, Loni-cera iberica, Juniperus oblonga. Проективное покрытие других видов кустарников не превышает 2%: Ephedra procera, Rhamnus pallasii, R. cathartica, Euonymus verrucosus, Вerberis vulgaris, Viburnum lantana, Cerasus incana, Cotinus coggygria, Rosa spinosissima, Ligustrum vulgare; единичны Cotoneaster meyeri, C. melanocarpus. Травяной ярус (проективное покрытие 70%) включает 79 видов. Доминирует овсяница каменистая – Festuca rupicola (25%), содоминирует Carex sp. (7%); проективное покрытие 1–5% имеют Androsace villosa, Teucrium polium, Сachrys microcarpos, Artemisia salsoloides, Salvia canescens, Anthemis fruticulosa, Dictamnus caucasicus, Senecio vernalis, Thymus daghestanicus, Psephellus daghestanicus, Inula germanica, Oxytropis dasypoda, Thalictrum foetidum, Salvia verticillata, Peucedanum ruthenicum, Filipendula vulgaris, Teucrium chamaedrys.

Арчовник с обилием Koeleria luerssenii встречен на высоте 830 м. над ур. моря, на склоне юго-западной экспозиции крутизной 35°. Древесный ярус одновидовой из Juniperus excelsa subsp. polycarpos (сомкнутость 0.2). На ветвях можжевельника отмечен полупаразит Arceuthobium oxycedri. Кустарниковый ярус (сомкнутость 0.2) образован 11 видами ксерофитных кустарников. Содоминируют Juniperus oblonga и Spiraea hypericifolia, с менее обильны Ephedra procera и Lonicera iberica. В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 50%) насчитывается 32 вида, доминирует тонконог Люэрсена – Koeleria luerssenii (30%). С покрытием до 5% отмечены степные ксерофиты Anthemis fruticulosa, Androsace villosa, Inula germanica, Artemisia salsoloides и полукустарнички Teucrium polium, Thymus daghestanicus, Salvia canescens и др. – элементы томилляров. Томилляры – сообщества ксерофитных полукустарничков, образованные ароматическими видами семейства Lamiaceae (Камелин, 2019).

Арчовники с обилием Elytrigia gracillima приурочены к высотам 815–820 м над ур. моря на склонах западных экспозиций крутизной 45°. Древостой из Juniperus excelsa subsp. polycarpos сомкнутостью 0.2. Кустарниковый ярус (сомкнутость 0.3) образован 12 видами. На склонах северо-западной экспозиции доминирует Spiraea hypericifolia, содоминирует Juniperus oblonga, встречаются Lonicera iberica, Cotinus coggygria, Ephedra procera. На склонах юго-западной экспозиции обилен подушковидный кустарник эспарцет рогатый – Onobrychis cornuta (сомкнутость 0.1) – элемент трагакантников (ксерофитных колючеподушечников). С покрытием 1–3% отмечены Juniperus oblonga, Spiraea hypericifolia, Lonicera iberica, Cotinus coggygria. В травяно-кустарничковом ярусе (общее покрытие 50%) доминирует Elytrigia gracillima (20%); обильны Artemisia salsoloides (10%), Thymus daghestanicus (7%). С покрытием до 3% встречены Salvia canescens, Teucrium polium, T. chamaedrys, Astragalus alexandri, Inula germanica, Artemisia taurica, Thalictrum minus, Carex sp.

Асс. Juniperetum polycarpi xerofruticulosum – арчовник ксерофитнокустарниковый

Арчовники ксерофитнокустарниковые описаны на 10 пробных площадях Дубкинско-Миатлинского участка на высотах 175–530 м, на северных и северо-восточных склонах крутизной 30–55°. Сообщества ассоциации характеризуются развитым полидоминантным подлеском, образованным ксерофильными кустарниками, а также преобладанием степных ксерофитов в травяном ярусе. Арчовники Дубкинско-Миатлинского участка заметно отличаются от можжевеловых редколесий других ключевых участков по видовому составу. В кустарниковом ярусе встречаются ксерофиты Jasminum fruticans, Paliurus spina-christi, Ephedra distachya, Astragalus cornutus. Можжевеловые редколесья с доминированием Jasminum fruticans на других ключевых участках отсутствуют и являются уникальными для Дагестана. В составе ассоциации различаются 2 субассоциации.

Спиреевые арчовники (Juniperetum polycarpi xerofruticulosum subass. spiraeosum hypericifoliae) распространены на северных и северо-восточных склонах крутизной 35–45°, на высотах 300–520 м над ур. моря. Средняя сомкнутость древостоев 0.2–0.4; доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos, в примеси участвует Quercus petraea subsp. petraea. Кустарниковый ярус (сомкнутость 0.2–0.4) отличается высоким видовым разнообразием (19 видов), образован ксерофитными кустарниками. Доминирует спирея зверобоелистная Spiraea hypericifolia (0.2–0.3), обильны Cerasus incana, Ephedra distachya; единичны отмечены Lonicera iberica, Rhamnus pallasii, R. cathartica, Juniperus oblonga, Вerberis vulgaris, Jasminum fruticans, Paliurus spina-christi, Ligustrum vulgare и др. В пределах субассоциации по составу доминантов травяного яруса различаются арчовники осочковые и типчаковые.

Арчовники с обильной Carex humilis описаны на высотах 340–460 м на северных склонах крутизной 35–45°. В травяном ярусе (общее покрытие 60%) насчитывается 84 вида. Доминирует сухолюбивая осока приземистая – Carex humilis (12%), содоминирует Psathyrostachys rupestre (10%); с покрытием 2–5% встречены Stipa zalesski (5%), Bromopsis riparia (3%), Poa bulbosa (3%), Festuca valesiaca (2%).

Арчовники с обилием Festuca valesiaca отмечены на высотах 300–500 м на крутых северных склонах. В кустарниковом ярусе (сомкнутость 0.4) встречается до 15 видов, преобладает Spiraea hypericifolia. В травяном ярусе (проективное покрытие 60%) участвует 81 вид. Доминирует типчак – Festuca valesiaca (15%), обильны Stipa zalesskii (10%), Carex humilis (7%). Проективное покрытие 1–5% имеют Serratula haussknechtii, Valeriana grossheimii, Bromopsis riparia, Selaginella helvetica, Dictamnus caucasica, Phlomis tuberosa, Filipendula vulgaris, Psephellus daghestanicus и др. Развит моховой ярус (40%), в котором преобладает Climacium dendroides.

Жасминовые арчовники (Juniperetum polycarpi xerofruticulosum subass. jasminosum fruticans) рапространены на высотах 175–530 м над ур. моря на северо-восточных склонах крутизной 30–55°. В древесном ярусе (сомкнутость 0.1–0.3) доминирует Juniperus excelsa subsp. polycarpos, в примеси встречается Fraxinus еxcelsior, единично отмечен Quercus petraea subsp. petraea. В кустарниковом ярусе принимает участие 16 видов; доминирует жасмин кустарниковый – Jasminum fruticans (0.05–0.1) – пионер эродированных склонов, содоминирует Spiraea hypericifolia. Местами обильна вишня седая (Cerasus incana). В пределах субассоциации по составу доминантов подчиненных ярусов различаются арчовники ковыльно-типчаковый, ясенцовый, ломкоколосниковый, осочковый и шибляковый.

Арчовник ковыльно-типчаковый встречен в окрестностях сел. Дубки на высоте 530 м, на остепненном склоне северо-восточной экспозиции крутизной 30°. Кустарниковый ярус (сомкнутость 0.2) образован 6 видами, преобладает Jasminum fruticans (0.1). В травяном ярусе (проективное покрытие 70%) отмечено 53 вида. Доминируют степные злаки Festuca valesiaca (30%) и Stipa lessingiana (20%). С покрытием 1–3% встречаются Elytrigia gracillima, Dictamnus caucasicus, Serratula haussknechtii, Phleum phleoides, Thalictrum minus. Участие прочих видов незначительно.

Арчовник с обилием Dictamnus caucasicus описан в районе сел. Миатли на высоте 180 м над ур. моря на крутом (45°) северо-восточном склоне. Древесный ярус одновидовой из Juniperus excelsa subsp. polycarpos. В подросте единично отмечен Fraxinus еxcelsior. В кустарниковый ярус (сомкнутость 0.35) входит 8 видов, доминируют Jasminum fruticans (10%) и Cerasus incana (10%). В травяном ярусе (проективное покрытие 60%) из 35 видов, преобладают виды сухих каменистых известняковых склонов: наиболее обильны ясенец кавказский – Dictamnus caucasicus (20%), и Festuca valesiaca (10%). Проективное покрытие до 5% имеют Vinca herbacea, Xeranthemum annuum, Psephellus daghestanicus, Filipendula vulgaris, Teucrium chamaedrys, Phleum phleoides, Bromopsis riparia, Valeriana grossheimii, Galium verticillatum и др.

Арчовник с обилием Psathyrostachys rupestre отмечен на высоте 460 м на очень крутом склоне (55°), на щебнистой известняковой осыпи. Сообщество характеризуется разреженным древостоем (сомкнутость 0.1) и слабо выраженным кустарниковым ярусом (сомкнутость 0.1). В нем преобладают Jasminum fruticans (0.05) и Spiraea hypericifolia (0.03); участие других кустарников незначительно. В травяной ярус (проективное покрытие 50%) входит 32 вида. Доминирует ломкоколосник скальный – Psathyrostachys rupestre (syn.: Hordeum rupestre) (покрытие 30%) – эндемик Дагестана, занесенный в Красную книгу (Krasnaya…, 2009); значительно обилие Carex humilis (7%).

В арчовнике с обилием Carex humilis, на высоте 470 м на северном склоне (уклон 30°) в окрестностях сел. Дубки, кустарниковый ярус (сомкнутость 0.3) образован 11 видами. Доминируют Jasminum fruticans (0.1) и Spiraea hypericifolia (0.1), обильны Rhamnus pallassii и Lonicera iberica. В травяном ярусе (проективное покрытие 70%) насчитывается 60 видов. Доминируют виды остепненных склонов – Carex humilis (20%) и известняковых осыпей – Psathyrostachys rupestre (10%). Характерен развитый мохово-лишайниковый ярус (общее покрытие 30%), в котором обильны Climacium dendroides, Dicranum montanum, Campylidium calcareus, Sanionia uncinata и др.

В окрестностях Миатлинского водохранилища, на высоте 175 м над ур. моря на крутом (45°) северном склоне встречен арчовник шибляковый. Развитый кустарниковый ярус (сомкнутость 0.4) образован 14 видами ксерофильных кустарников. Наряду с Jasminum fruticans (10%), обильны Cerasus incana, Spiraea hypericifolia, Paliurus spina-christi, Rhamnus cathartica, Cotoneaster integerrimus. С покрытием менее 1% участвуют Lonicera iberica, Euonymus verrucosus, Rosa spinosissima, Ligustrum vulgare, Ephedra distachya. Травяной ярус (общее покрытие 30%), образован 58 видами, полидоминантный. С проективным покрытием до 5% отмечены Carex humilis, Psephellus daghestanicus, Thalictrum minus, Cerastium glutinosum, Festuca valesiaca, Meliсa nutans. Прочие виды встречаются единично.

На Дубкинско-Миатлинском участке на склонах северных экспозиций формируются относительно более мезофильные местообитания, что способствует развитию подлеска, однако с увеличением крутизны склонов сомкнутость кустарникового яруса уменьшается. На северных склонах хребта Надырбег сомкнутость Fraxinus еxcelsior и Quercus petraea subsp. petraea в древесном ярусе достигает 0.1, что заметно превышает долю участия этих видов в древостое на других ключевых участках.

В районах Высокогорного и Предгорного Дагестана нами было выявлено всего 5 участков произрастания можжевеловых редколесий из Juniperus excelsa subsp. polycarpos общей площадью около 2000 га. Проведен сравнительный анализ можжевеловых редколесий Предгорного и Высокогорного Дагестана. В Высокогорном Дагестане редколесья из Juniperus excelsa subsp. polycarpos изучены нами на двух ключевых участках; выделены две ассоциации: Juniperetum polycarpi spiraeoso-varioherbosum (арчовник спиреево-разнотравный) и Juniperetum polycarpi varioherboso-graminosum (арчовник разнотравно-злаковый), 8 субассоциаций и 5 вариантов (Sadykova et al., 2018).

В Высокогорном Дагестане встречаются сообщества арчовников с доминированием мезофильных (Poa nemoralis) и мезоксерофильных (Teucrium polium) видов, а также плаунка швейцарского (Selaginella helvetica) и мезофильных мхов (Sadykova et al., 2018). К выходам известняков приурочены можжевеловые редколесья с участием низкорослых полукустарников сем. Lamiaceae (томилляры) и элементов колючеподушечников (Onobrychis cornuta).

В кустарниковой ярус можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана входят Viburnum lantana, Ephedra procera, Rosa spinosissima, Ligustrum vulgare, Ephedra distachya, Astragalus cornutus, Rosa elasmacantha, отсутствующие в высокогорных арчовниках. В арчовниках Высокогорного Дагестана участвует можжевельник казацкий (Junuperus sabina), который отсутствует в предгорьях. В древесном ярусе высокогорных арчовников в примеси есть сосна Коха (Pinus kochiana), клен полевой (Acer campestre), дуб крупнопыльниковый (Quercus macranthera), которые не встречаются в сообществах можжевеловых редколесий Предгорного Дагестана. При этом, в древостоях предгорных арчовников можжевельнику часто сопутствуют дуб скальный (Q. petraea subsp. petraea) и ясень (Fraxinus еxcelsior). Различаются динамические потенции можжевеловых редколесий Предгорного и Высокогорного Дагестана: высокогорные арчовники сменяются сосняками из сосны Коха (Pinus kochiana), а предгорные – широколиственными лесами. На Дубкинско-Миатлинском участке можжевеловые редколесья сменяются смешанным дубово-грабовым лесом с участием Carpinus betulus, C. orientalis, Quercus petraea subsp. petraea, Fraxinus еxcelsior, Acer campestre и др. На Талгинском и Губденском участках полоса можжевеловых редколесий сменяется поясом дубовых лесов. В Предгорном Дагестане встречаются арчовники с дубом скальным кустарниково-осоково-злаковые (Губденский участок), а также арчово-дубняки кустарниковые (Талгинский участок), которые в настоящей работе не рассматриваются. Комплекс абиотических факторов, изменяющихся вдоль высотного градиента и по экспозициям склонов, является определяющим как при смене доминантов в сообществах можжевеловых редколесий, так и при смене типов растительности высотных поясов.

Отмечено флористическое сходство можжевеловых редколесий Дагестана с корреспондирующими сообществами арчовников южной Армении, описанными А.В. Ивановой (Ivanova, 1946). В Дагестане распространены арчовые редколесья с подлеском из спиреи зверобоелистной (Spiraea hypericifolia), а в Армении – из спиреи городчатой (S. crenata L.). По данным А.С. Зернова и др. (Zernov et al., 2015), эти виды отличаются по экологии: S. hypericifolia встречается в скальных местообитаниях в горах, а S. crenata – на равнинах в степях. Кроме того, несмотря на сходство видового состава древостоя и подлеска арчовых редколесий Армении и Дагестана (общие виды: Quercus macranthera, Juniperus oblonga, Rhamnus pallasii, Paliurus spina-christi, Lonicera iberica и др.), спиреевые арчовники Дагестана отличаются более высоким видовым разнообразием кустарникового яруса (до 16 видов), иным набором доминантов подчиненных ярусов, высоким обилием Sedum oppositifolium, Carex humilis, Selaginella helvetica. В Предгорном Дагестане к выходам известняков приурочены можжевеловые редколесья из Juniperus excelsa subsp. polycarpos с высоким обилием видов сем. Lamiaceae (томилляры) и участием колючеподушечников (Onobrychis cornuta, Astragalus cornutus).

Сообщества Juniperus excelsa subsp. polycarpos в Дагестане формируются на крутых склонах, преимущественно южных и западных экспозиций, на маломощных скелетных почвах, подстилаемых известняками. Подобные экстремальные местообитания позволяют можжевеловым редколесьям входить в пояс широколиственных лесов. В связи с тем, что арчовники произрастают на крутых эродированных склонах, они имеют важное почвозащитное и водоохранное значение и нуждаются в особой охране. Однако в настоящее время реликтовые можжевеловые редколесья Дагестана находятся под угрозой исчезновения: они подвержены выпасу скота, выборочным рубкам, пожарам и совершенно не обеспечены охраной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В системе эколого-фитоценотической классификации сообщества древовидных можжевельников (арчовники) с доминированием Juniperus excelsa и J. excelsa subsp. polycarpos представлены формациями Junipereta excelsae и Junipereta polycarpi (Bykov, 1960), которые относятся к Мезофитному мезотермному ксерофитному хвойнодревесному типу растительности, переходному от аридных редколесий к настоящим лесам (Bykov, 1960; Blumental, 1990). В сообществах формации Junipereta polycarpi преобладают степные ксерофиты, встречаются элементы трагакантников и томилляров.

Арчовые редколесья Дагестана и сопредельных районов Азербайджана и Южной Армении являются переходными между Восточносредиземноморским (мезоксерофитным) и Западноиранским (ксерофитным) географическими вариантами этой группы формаций, что определяется их произрастанием на восточной окраине Северокавказского региона, дизъюнктивным ареалом и преобладанием автохтонных процессов в формировании.

В западном Закавказье (восточная Грузия) можжевеловые редколесья из Juniperus excelsa subsp. polycarpos встречаются очень редко; в древостое единично отмечены Juniperus foetidissima и J. oxycedrus; в трявяном ярусе обильны степные злаки – бородач (Bothriochloa ischaemum), тонконог (Koeleria cristata) и др. (Gulisashvili et al., 1975).

В Южной Армении А.В. Ивановой (Ivanova, 1946) описаны арчовые редколесья из Juniperus excelsa subsp. polycarpos с участием J. foetidissima, Quercus macranthera, Crataegus orientalis, Prunus mahaleb. В сомкнутом подлеске преобладает Spiraea crenata, участвуют Juniperus communis var. saxatilis, Lonicera iberica, Viburnum lantana, Euonymus verrucosus, Paliurus spina-christi, Pistacia atlantica subsp. mutica, Rhamnus pallasii, Berberis vulgaris и др. В  травяном ярусе отмечены степные виды: Stipa capillata, S. pulcherrima, Galium verum, Koeleria macrantha, Asparagus officinalis и др.; встречаются лугово-лесные мезофиты – Lamium album, Thalictrum minus, Campanula glomerata, Dictamnus albus и др.

Леса и редколесья (с доминированием Juniperus excelsa s.l.) распространены в Восточном Средиземноморье и странах Южной Европы (Jakucs, 1960). Они изучены на территории бывшей Югославии: в Македонии и Словении (Em, 1962; Jovanović et al., 1986; Rodwell t al., 2002). На юге Балканского полуострова (в Динаридах) распространены можжевеловые редколесья с участием Juniperus excelsa, J. foetidissima и J. oxycedrus. В этих сообществах встречаются жестколистные листопадные дубы: Quercus trojana Webb., Q. frainetto Ten., Q. cerris L. (Čarni et al., 2009; Matevski et al., 2010). Для можжевеловых редколесий южных Балкан характерно отсутствие термофильных видов, таких как Carpinus orientalis, Paliurus spina-christi, Asparagus acutifolius и др., встречающихся в арчовниках Кавказа и Крыма.

В горах северной Анатолии (Турция) распространены можжевеловые редколесья из Juniperus excelsa s.l. и J. excelsa subsp. polycarpos (Quezel et al., 1980; Türe et al., 2005), значительно отличающиеся по видовому составу от арчовников Дагестана.

Можжевеловые редколесья южного Крыма, образованные Juniperus excelsa s.l., изучены украинскими геоботаниками (Solomakha, 1995; Didukh, 1992, 1996); отмечены сообщества, сходные по составу доминантов с кавказскими аналогами (осочковые, коротконожковые, жасминовые и др.).

Редколесья из Juniperus excelsa subsp. polycarpos, вероятно, имеют более южное происхождение, по сравнению с их современным распространением; многими авторами они рассматриваются как реликтовые сообщества (Quezel et al., 1980; Médal, Diadema, 2009 и др.). По данным этих авторов, Juniperus excelsa subsp. polycarpos проник на Восточный Кавказ с территории Ирана или Малой Азии во время термического периода раннего плиоцена и пережил плейстоценовые похолодания в рефугиумах межгорных котловин.

Список литературы

  1. Adams R.P., Armagan M., Boratynski A., Douaihy B., Da-gher-Kharrat M.D., Farzaliyev V., Gucel S., Mataraci T., Tashev A.N., Schwazbach A.E. 2016. Evidence of relictual introgression or incomplete lineage sorting in nrDNA of Juniperus excelsa and J. polycarpos in Asia Minor. – Phytologia. 98 (2): 146–155.

  2. [Blumental] Блюменталь И.Х. 1990. Очерки по систематике фитоценозов. Л. 224 с.

  3. [Bykov] Быков Б.А. 1960. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 1. Алма-Ата. 316 с.

  4. Čarni A., Košir P., Karadžić B., Matevski V., Redžić S., Škvorc Z. 2009. Thermophilous deciduous forests in Southeastern Europe. – Plant Biosyst. 143: 1–13. https://doi.org/10.1080/11263500802633881

  5. [Diduh] Дидух Я.П. 1992. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Киев. 256 с.

  6. Didukh Ya.P. 1996. The communities of the Class Quercetea pubescentis-petraeae at the Crimean mountains. – Ucrain. Phytocoenol. Coll. Ser. A (1): 63–77.

  7. Em H. 1962. Šumske zajednice četinara u NR Makedoniji. – Biol. Glasn. 15: 1–21.

  8. Farjon A. 1992. The taxonomy of multiseed junipers (Juniperus sect. Sabina) in Southwest Asia and East Africa (Taxonomic notes on Cupressaceae I). – Edinb. J. Bot. 49: 251–283. https://doi.org/10.1017/S0960428600000524

  9. Farjon A. 2001. Word checklist and bibliography of conifers. Kew: Royal Botanic Gardens. 309 p.

  10. Fisher M., Gardner A. 1995. The status and ecology of Juniperus excelsa subsp. polycarpos woodland in the northern mountains of Oman. – Vegetatio. 119: 33–51.

  11. [Gulisashvili et al.] Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. 1975. Растительность Кавказа. М. 234 с.

  12. [Gurlev] Гурлев И.А. 1972. Природные зоны Дагестана. Махачкала. 210 с.

  13. Hojjatti F., Kazempour-Osaloo Sh., Adams R.P., Assadi M. 2018. Molecular phylogeny of Junirerus in Iran with special reference to the J. excelsa complex, focusing on J. seravschanica. – Phytotaxa. 375 (2): 135–157. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.375.2.1

  14. [Ivanova] Иванова А.В. 1946. Можжевеловые редколесья Южной Армении. – Тр. Ботанического ин-та АН Армянской ССР. Т. 4. С. 109–155.

  15. Jakucs P. 1960. Noveau classement cénologique de bois de chénes xérothermes (Quercetea pubescentis-petraeae cl. nova) de l’Europe. – Acta Bot. Hung. 6: 267–303.

  16. Jovanovicć B., Lakušić R., Rizovski R., Zupančič M. 1986. Prodromus phytocoenosum Jugoslaviae. – In: Naučno veće vegetacijske karte Jugoslavije. Bribir-Ilok. 46 p.

  17. [Krasnaya…] Красная книга Республики Дагестан. 2009. Махачкала. С. 53–250.

  18. [Lvov] Львов П.Л. 1963. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана. – Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. (1): 120–124.

  19. [Lvov] Львов П.Л. 1964. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала. 214 с.

  20. Matevski V., Čarni A., Kostadinovski M., Marinšek A., Mucina L., Paušič A., Šilc U. 2010. Notes on phytosociology of Juniperus excelsa in Macedonia (Southern Balkan Peninsula). – Hacquetia. 9 (1): 161–165. https://doi.org/10.2478/v10028-010-0005-z

  21. Médal F., Diadema K. 2009. Glacial refugia influence plant diversity patterns in the Mediterranean Basin. – J.Biogeogr. 36: 1333–1345. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2008.02051.x

  22. [Metody…] Методы изучения лесных сообществ. 2002. СПб. 240 с.

  23. [Neshataev] Нешатаев В.Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. – Растительность России. (1): 62–70.

  24. [Neshataev] Нешатаев Ю.Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с.

  25. Quézel P., Barbero M., Akman Y. 1980. Contribution à l’étude de la végétation forestiére d’Anatolie septentrionale. – Phytocoenologia. 8: 365–519.

  26. Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationship to EUNIS habitats. – Report EC-LNV 2002/054. Wageningen: EC–LNV. 168 p.

  27. [Sadykova et al.] Садыкова Г.А., Алиев Х.У., Нешатаева В.Ю., Амирханова Н.А. 2018. Сообщества Juniperus excelsa subsp. polycarpos (Cupressaceae) Высокогорного Дагестана. – Бот. журн. 103 (12): 1512–1537.

  28. [Sadykova et al.] Садыкова Г.А., Асадулаев З.М., Алиев Х.У. 2013. О статусе краснокнижных видов Juniperus L. в Дагестане. – В сб.: Труды XIII съезда Русского ботанического общества и конференции “Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна”. Т. 3. Тольятти. С. 48–49.

  29. [Sakhokia] Сахокия М.Ф. 1959. Род Juniperus L. – Можжевельник. Дикорастущие виды. – В кн.: Дендрофлора Кавказа: дикорастущие и культурные деревья и кустарники. Т. 1. Тбилиси. С. 265–301.

  30. [Solomakha] Соломаха В.А. 1995. Сiнтаксони рослiнностi Украiни за методом Браун-Бланке та их особенностi. – Наукове виданiя биологiичного факультету Нацiонального Киiвского универсiтету iм. Тараса Шевченка. Киiв. 116 с.

  31. [Teimurov, Azimov] Теймуров А.А., Азимов В.А. 2005. Флора аридных редколесий предгорного Дагестана. Махачкала. 96 с.

  32. [Tonakanyan] Тонаканян Г.А. 1943. К экологической характеристике J. foetidissima W. и его насаждений в северной Армении. Тезисы диссертации. Ереван.

  33. Türe C., Tokur S., Ketenoglu O. 2005. Contribution to the synthaxonomy and ecology of forest and shrub vegetation in Bithynia, Northwestern Anatolia, Turkey. – Phyton (Horn). 45: 81–115.

  34. [Zernov et al.] Зернов А.С., Алексеев Ю.Е., Онипченко В.Г. 2015. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской республики. М. 459 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.