Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 2, стр. 152-158

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

V. hercyniana был обнаружен в ходе маршрутных исследований в 2018 и 2019 гг., когда на наличие видов этого рода обследовались разнотипные гидроморфные и почвенные биотопы, включая обводняемые дренажные канавы, затененные грунтовые дороги, тропы, нарушенные почвы в поймах и влажных низинах, эродированные берега водотоков. Видимые невооруженным глазом скопления нитчатых талломов на поверхности почвы срезались ножом и помещались в небольшие по объему пластиковые коробки. Для микроскопии каждый образец опробовался в нескольких местах. В заполненных водой чашках Петри талломы водоросли очищались от почвы с помощью препаровальных игл. Серии временных препаратов изучались на световом микроскопе в диапазоне увеличений 40–400 с получением микрофотографий и проведением измерений. После изучения образцы были зафиксированы сушкой или добавлением 70% этанола и помещены в коллекцию В.С. Вишнякова в лаборатории альгологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Vaucheria hercyniana – новый для России вид

Местонахождения. Ярославская обл.

1. Некоузский р-н. Стенка дренажной канавы по ул. Советская в с. Нов. Некоуз, 57.902725N, 38.068737E, у парка, на сырой глинистой почве, 28 V 2018, Вишняков, V-412.

2. Там же, 18 VIII 2018, Вишняков, V-136, V-398.

3. Там же, отмель р. Ильдь у брода в с. Марьино, 58.004302N, 38.203624E, в изреженных зарослях Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, на почве, покрытой мягким аллювием, 4 VI 2019, Вишняков, V-45, V-403.

4. Там же, пойма р. Ильдь у брода в местечке Андреевское, 58.004173N, 38.203334E, на нарушенной почве под Aegopodium podagraria L., 4 VI 2019, Вишняков, V-47, V-48.

5. Там же, Угличский р-н. Отмель правого берега р. Корожечна в г. Углич, 57.533501N, 38.283409E, на влажном аллювии в зарослях Schoenoplectus lacustris в 2–3 м от уреза воды, 15 IX 2018, Вишняков, V-338.

Морфология (табл. I ). Нити с симподиальным ростом, 12.5–35 мкм в диам. Гаметангии формируются парами непосредственно на верхушках латеральных генеративных ветвей, не отличающихся по толщине от вегетативных нитей. Протандрия резко выражена: сначала возникает антеридий, затем оогоний. Симподиальный рост генеративной ветви приводит к формированию оогония непосредственно рядом с антеридием. После формирования оогония генеративная ветвь продолжает нарастать симподиально, в результате чего гаметангии смещаются на одну ее сторону и располагаются в несколько ярусов (табл. I, 1, 2). Антеридии широко-булавовидной или пузыревидной формы, 40–78.5 × 30–48.75 мкм, с рассеянными остатками хлоропластов (табл. I , 3–6), разрываются ближе к верхушке. Оогонии существуют кратковременно, их оболочки быстро ослизняются (табл. I , 7). Оплодотворение происходит, по меньшей мере, в результате частичной дезинтеграции оболочки оогония. Ооспоры наследуют форму оогониев (или свободных яйцеклеток), округлые или коротко-продленные (табл. I , 9), бывают слегка вогнутыми с одной стороны (табл. I , 8) или неправильной формы, 50–62.5(67.5) × (38.75)42.5–55 мкм. Вначале ооспоры бледно-зеленые, в зрелом состоянии бледно-коричневые до серых, с крупным пятном красно-коричневого пигмента в центре, покрыты оболочкой ~2.5 мкм толщ. и окружены слоем слизи 5–7 мкм толщ., за счет которого сохраняются на нити. С присутствием слизи, окружающей ооспоры, связано налипание на них большого числа мелких почвенных частиц, что сильно затрудняет их наблюдение. Пролиферациям редко подвергаются ювенильные оогонии. Бесполое размножение апланоспорами булавовидной или овальной формы, которые возникают в апикальных спорангиях. Апланоспорангии обычно завершают развитие генеративных ветвей.

Размерные характеристики нитей, антеридиев и ооспор в целом соответствовали ранее известным (Rieth, 1974). Из особенностей изученных образцов можно отметить наличие ооспор неправильной формы, которая, по всей видимости, определяется формированием оболочки под влиянием плотно прилегающих частиц почвы или изменения формы яйцеклетки по освобождении из оогония. С этим связаны незначительные отклонения от диагноза в части размеров ооспор (в приведенном выше описании даны в скобках). Ооспоры вогнуто-выпуклой формы не были описаны в диагнозе. Однако ввиду того, что форма ооспор могла варьировать в образцах из одного местонахождения, эти различия следует интерпретировать как признак внутривидовой изменчивости. Кроме того, в образцах с отмели р. Корожечна найдены удлиненные до 78.5 мкм антеридии, что несколько больше, чем указано в диагнозе.

Номенклатура. В соответствии со статьями 40.1 и 44.1 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН, Turland et al., 2018) видовое название было недействительно обнародовано, поскольку диагноз вида был дан только на английском и немецком языках, а тип названия не указан. Вид был описан по живой культуре с приведением только сведений о местонахождении: “Type locality: On humid soil, mountains of the Harz near Thale, 417 m above sea level; 1973”. Согласно статье 8.4, а также примечанию 2 к статье 40.3 МКН, развивающей содержание статьи 40.1 МКН, это не может удовлетворить требованию Кодекса об указании типа.

Начиная с 2012 года, английский язык допустим в качестве языка описания таксона (Turland et al., 2018: Art. 39.2), поэтому эффективно обнародованный англоязычный диагноз из протолога (Rieth, 1974: 201) может служить для валидизации V. hercyniana. Голотипом названия может быть выбрана иллюстрация, отражающая признаки фертильных нитей в аутентичном образце, поскольку это водоросль с микроскопическими кратковременно существующими гаметангиями, которые технически трудно сохранить в фиксированном состоянии (Turland et al., 2018: Art. 40.5).

Vaucheria hercyniana Rieth sp. nov.

V. hercyniana Rieth 1974, Arch. Protistenk. 116 (1–2): 201 (descr. angl.), 208 (descr. germ.), Fig. 2, 3 ; Taf. 25, 26, nom. inval. (Art. 40, 44 ICN, Turland et al., 2018).

Holotypus, hic designatus: Taf. 25: 1 in Rieth (1974).

По смыслу примечания 4 к статье 46 МКН авторство названия определенно сохраняется за А. Ритом.

Секционное положение. Автор вида не сразу выделил V. hercyniana в отдельную секцию, хотя и обозначил его резкие отличия от остальных видов рода – симподиальное нарастание ветви, несущей гаметангии, и оплодотворение яйцеклетки за пределами оогония. До тех пор, пока отдельная секция для него не была формально описана (Rieth, 1980), V. hercyniana относили к подсекции Racemosae (Walz) Heer. секции Corniculatae (Walz) Heer., признавая возможность обособления его в секцию Proliferae Matvienko et Dogadina, nom. inval. (по статье 36.1 МКН) (Matvienko, Dogadina, 1978). Секция Hercynianae признается в современной системе рода (Entwisle, 1988), хотя это название нельзя считать действительно обнародованным (статья 44.1 МКН, Turland et al., 2018).

Между тем, признаки секции расплываются при сравнении с секцией Heeringia Blum, у двух видов которой, V. uncinata Kütz. и V. incurva T. A. Chr., оогонии тоже не имеют морфологически выраженного оплодотворяющего отверстия, а антеридии подвергаются разрушению одновременно с выходом сперматозоидов (Blum, 1953, 1971; Christensen, 1986). Внимания в связи с этим требуют четыре момента. 1. Место проникновения сперматозоида в оогоний неотчетливо в обеих секциях. Боковая щель оогония V. uncinata, интерпретированная как место проникновения сперматозоида (Rieth, 1963), возможно, является артефактом, возникшим в результате подготовки материала к микроскопии. 2. Антеридии в обеих секциях до некоторой степени сходны по форме, которая приближается к коротко-булавовидной. 3. Оогонии в обеих секциях возникают сбоку от антеридиев, резко отклоняясь в сторону, т.е. по сути, в результате симподиального нарастания генеративной ветви. 4. Оболочки гаметангиев в обеих секциях частично или полностью, но обычно быстро разрушаются, чем обеспечивается контакт половых клеток. В случае секции Heeringia остатки оболочек гаметангиев некоторое время фиксируют ооспоры на генеративных ветвях и просматриваются на концах ножек антеридиев (например, Vishnyakov, 2019a: fig. 26 ). Остатки оснований оболочек гаметангиев иногда остаются хорошо узнаваемыми и в секции Hercynianae (видны по сериям рисунков и микрофотографий протолога и в изученных материалах). Таким образом, у видов этих секций оплодотворение происходит в результате, по меньшей мере, частичной дезинтеграции оболочек гаметангиев, в случае секции Hercynianae более резко выраженной. Кроме того, возможность быстрого разрушения оболочек оогониев и даже оплодотворение за их пределами предполагалась для V. incurva, оогонии с интактными оболочками у которого вообще не были прослежены (Christensen, 1986). Иными словами, объединение в одну секцию видов с разными темпами дезинтеграции оболочек оогониев уже допускалось, а сам по себе признак сохранности стенок гаметангиев (как мужских, так и женских) в роде Vaucheria является ненадежным при разграничении секций.

Табл. I.

Морфология Vaucheria hercyniana из России.

1, 2 – симподиальные генеративные ветви с парами апикальных гаметангиев; 3–6 – генеративные ветви с антеридиями, развивающимися первыми; 7 – генеративная ветвь с ювенильным оогонием, оболочка разрушенного антеридия показана стрелкой; 8, 9 – ооспоры разной формы, окруженные слоем слизи. Масштабные линейки: 1, 2 – 100 мкм, 3‒9 – 30 мкм.

Table I. Morphology of Vaucheria hercyniana from Russia.

1, 2 – sympodial gametophores with apical pairs of gametangia; 3–6 – gametophores with initial antheridia development; 7 – gametophore with juvenile oogonium, disintegrated antheridium wall is indecated by an arrow; 8, 9 – oospores varying in shape, surrounded by mucilaginous layer. Scale bars: 1, 2 – 100 µm, 3‒9 – 30 µm.

Таким образом, критическое изучение морфологических особенностей гаметангиев указывает на возможность ликвидации секции Hercynianae и включения единственного ее вида в секцию Heeringia. Последняя включает однодомные виды, гаметангии которых организованы на генеративных ветвях. Антеридии коротко-цилиндрические, их оболочки быстро разрушаются после опорожнения через отверстие на вершине. Оогонии эллипсоидные, сжато-сферические, не имеют клюва и выраженного выступа для оплодотворения. Описывая секцию Heeringia, Дж. Блюм (Blum, 1971) отдавал должное морфологической уникальности V. uncinata, тогда единственного известного вида, однако позднее вид был подчинен секции Racemosae (Walz) Entwisle (Entwisle, 1988). Синонимизация Racemosae и Heeringia представляется излишней хотя бы ввиду того, что в системе того же автора секции Racemosae и Hercynianae признаются самостоятельными, в то время как Hercynianae и Heeringia фактически содержат морфологически похожие виды. Кроме того, если принимать “объединительную” точку зрения, то следование правилу приоритета (статья 11.2 МКН) вынудит использовать название Heeringia для самой большой секции рода, а это приведет к номенклатурной нестабильности.

Распространение. V. hercyniana – исключительно редкий вид, ранее достоверно известный только из двух расположенных поблизости классических местонахождений в горах Гарца, Германия (Rieth, 1974). К. фон Берг и К. Ковалик (Berg, Kowallik, 1992) ссылались на свои неопубликованные данные по организации хлоропластного генома V. hercyniana, однако о происхождении этого материала ничего не сообщили. Позднее вид указывали для Чехии (Nemjova, Kaufnerova, 2009), однако анализ фотографического изображения определенной водоросли не позволяет узнать признаков V. hercyniana. По-видимому, как оогоний был интерпретирован мелкий апланоспорангий другого вида с ножкой, просто продолжившей боковой рост. Кроме того, диагноз вида указывает на значительно меньшие оогонии, чем сообщили эти авторы. Даже если поверить этому сообщению, V. hercyniana можно было рассматривать видом, неизвестным за пределами Центральной Европы.

Новые находки в России относятся к Ярославской обл. Как и в классических местонахождениях, где V. hercyniana обитал на влажной почве по краям затененных временных водоемов лесных дорог, в местонахождении с. Новый Некоуз вид найден на глинистой почве вблизи время от времени появляющихся водоемов дренажной канавы. В остальных местонахождениях вид приурочен к пойменным почвам и берегам самих рек, в межень освобождающимся от воды, что расширило представления о биотопах, в которых он находит оптимальные условия. На берегах рек Корожечна и Ильдь вид встречен на поверхности грунта, перекрытого относительно свежими мягкими аллювиальными отложениями, в которых живыми встречаются многие диатомеи, обычно обитающие в воде. Таким образом, о V. hercyniana можно говорить, как о наземном виде, освоившем также нерегулярно обводняемые гидроморфные биотопы. На поверхности влажного грунта вид формировал зеленоватые расплывчатые пятнышки размером 5–10 мм², в которых тонкие нити V. hercyniana спутаны с протонемами мхов, однако чаще вид встречался как примесь в сообществах других представителей рода. Обилие вида в большинстве изученных образцов, оцениваемое по пятибалльной шкале, было низким (1–2 балла) и только в отдельных образцах из с. Новый Некоуз (август) и г. Углич его можно было оценить в 3–4 балла.

Находки в Ярославской обл. стали результатом целенаправленных усилий по изучению флоры вошериевых водорослей. Всего за 6 лет из этого и сопредельных регионов было исследовано 595 популяций 23 видов и разновидностей (Vishnyakov, unpubl.). V. hercyniana был встречен только 5 раз, что позволяет объективно считать его одним из самых редких видов рода в Верхневолжье.