Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 3, стр. 236-252

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пополнение списка гинодиэцичных видов цветковых растений в рамках мировой флоры продолжается постоянно с 2013 (Godin, Demya-nova, 2013)². Для этого используется поиск по ключевым словам – “gynodioecy” или “gynodioecious” – в Google Scholar, JSTOR, Scopus, ISI Web of Science, а также на сайтах основных зарубежных и отечественных издательств (например, Cambridge University Press, Oxford University Press, Academic Publishing и др.). Для всех вновь выявленных видов с женской двудомностью в полученной базе данных проверены видовой эпитет, принадлежность к роду и семейству с использованием Kew Vascular Plant Families and Genera Database (http://data.kew.org/vpfg1992/vascplnt.html) или Tropicos (http://www.tropicos.org) для выявления синонимики видов и избегания их повторения в списке дополнений. Объем и состав семейств цветковых растений даны с использованием системы APG IV (2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ниже приведен список видов, у которых впервые выявлено наличие гинодиэции.

Alismataceae. Sagittaria latifolia Willd. (Dorken, Mitchard, 2008).

Amaranthaceae. Celosia argentea L. (Aluri, Chappidi, 2018), Chenopodium sancti-ambrosii Skottsb. (Skottsberg, 1963), Ptilotus exaltatus Nees (Hammer et al., 2018a), P. schwartzii (F. Muell.) Tate (Hammer et al., 2018b), Salsola nitraria Pall. (для Caroxylon nitrarium (Pall.) Akhani et Roalson) (Akopian, 2013)⁴⁴, Sarcocornia mossiana (Toelken) A.J. Scott (Tölken, 1967), S. neei (Lag.) M.A. Alonso et M.B. Crespo, S. pacifica (Standl.) A.J. Scott (Recuerda, 2013), S. perennis (Mill.) A.J. Scott (Davy et al., 2006), S. pillansii (Moss) A.J. Scott (Tölken, 1967), Suaeda argentinensis A. Soriano, S. multiflora Phil. (Teillier, 1996), S. nesophila I.M. Johnst. (Skottsberg, 1963).

Apiaceae. Azorella filamentosa Lam., A. fuegiana Speg. (Martinez, 1993), Gingidia amphistoma Heenan, G. haematitica Heenan, G. rupicola I. Telford et J.J. Bruhl (Heenan et al., 2013).

Araceae. Pothoidium lobbianum Schott (Yampolsky, Yampolsky, 1922).

Asteliaceae. Astelia australiana (J.H. Willis) L.B. Moore (James, Ashburner, 1997).

Asteraceae. Baccharis leptocephala DC (Ramírez, Hokche, 2019), Bidens micrantha ssp. kalealaha Nagata et Ganders (Wagner et al., 1990), Chersodoma jodopappa Cabrera (Dillon, Sagástegui-Alva, 1996), Baccharis hyemalis Deble (Heiden et al., 2019), B. poly-gama Ariza (Ariza, 1976), Cirsium greimleri Bureš (Bureš et al., 2018), Grazielia intermedia (DC.) R.M. King et H. Rob. (Valentin-Silva et al., 2016), Helianthus annuus L. (Roumet et al., 2012), Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze, H. psiadioides Less. (Heiden et al., 2019).

Boraginaceae. Bourreria scabra Thulin et Razafim. (Thulin, Razafimandimbison, 2017), Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge s. str., E. villosum ssp. pulvinatum Petrovsky (Pearson, Feilden, 1899), Pardoglossum cheirifolium (L.) E. Barbier et Mathez (для Anchusa lanata L., Battandier, Trabut, 1888).

Brassicaceae. Cakile edentula (Bigelow) Hook. (Heslop-Harrison, 1958).

Bromeliaceae. Dyckia maritima Baker (для Prionophyllum maritimum (Baker) Mez), D. selloa (K. Koch) Baker (для Prionophyllum selloum K. Koch) (Mez, 1934).

Cactaceae. Cylindropuntia chuckwallensis  M.A. Baker et M.A. Cloud-Hughes (Baker, Cloud-Hughes, 2014), C. molesta (Brandegee) F.M. Knuth (для Cylindropuntia calmalliana (J.M. Coult.) F.M. Knuth (Rebman, 1998), C. sanfelipensis (Rebman) Rebman, C. wolfii (L. D. Benson) M.A. Baker (Baker, Cloud-Hughes, 2014).

Campanulaceae. Campanula trachelium L. (Smith, Waldren, 2013), Cyananthus flavus C. Marquand, C. incanus Hook. f. et Thomson, C. longiflorus Franch. (Zhou et al., 2013), C. macrocalyx Franch. (Chen et al., 2016), Lobelia angulata G. Forst. (Delph, Montgomery, 2014).

Caprifoliaceae. Valeriana barbareifolia M. Martens et Galeotti, V. calcicola Greenm. (Rzedowski, 2003), V. calvescens Briq. (Novara, 2008), V. capensis Thunb. (Meyer, 1958), V. ceratophylla Kunth (Rzedowski, 2003), V. cerosifolia Xena (Xena, 1993), V. coleophylla Diels (для Valeriana amplexicaulis F.G. Mey.) (Meyer, 1965), V. comosa B. Eriksen, V. cumbemayensis B. Eriksen (Eriksen, 1991), V. emmanuelii Rzed. et Calderón (Rzedowski, Calderón, 2003), V. kilimandscharica Engl. (Meyer, 1958), V. laurifolia Kunth (Xena, 1993), V. moorei Barrie (Rzedowski, 2003), V. parviflora (Trevir.) Höck, V. pilosa Ruiz et Pav. (Xena, 1993), V. pyricarpa Borsini (Novara, 2008), V. quadrangularis Kunth (для Valeriana tenuis F.G. Mey.) (Meyer, 1965), V. quiroana Xena (Xena, 1993), V. subincisa Benth. (Rzedowski, 2003), V. tachirensis Xena, V. triplinervis (Turcz.) Briq. (Xena, 1993), V. vaginata Kunth (Rzedowski, 2003), V. venezuelana Briq. (Xena, 1993), V. zamoranensis Rzed. et Calderón (Rzedowski, Calderón, 2003).

Caryophyllaceae. Dianthus pavonius Tausch (Bruns et al., 2019), D. pungens ssp. brachyanthus (Boiss.) B. Fern. Casas, G. López et M. Laínz (Valdés, Talavera, 1991), D. volgicus Juz. (Starshova, 1996)⁵⁵, Paronychia chartacea Fern. ssp. chartacea L. C. Anderson (Schafer et al., 2013), Sanctambrosia manicata (Skottsb.) Skottsb. ex Kuschel (Skottsberg, 1963), Silene hifacensis Rouy (Moyle, 2006), S. cambessedesii Boiss. et Reut. (Casimiro-Soriguer et al., 2015), S. gigantea L. (Pasquier et al., 2015), S. goniocaula Boiss., S. gynodioica Ghaz. (Ghazanfar, 1983), S. isaurica Contandr. et Quézel (Davis et al., 1988), S. laxantha Majumdar (Pusalkar et al., 2004), S. littorea Brot. (для Silene adscendens Lag. (Casimiro-Soriguer et al., 2015), S. menziesii Hook. (Kruckeberg, 1961), S. psammitis Link ex Spreng. (Casimiro-Soriguer et al., 2015), S. pungens Boiss. (Ghazanfar, 1983), S. retinervis Ghaz. (Ghazanfar, 1982).

Celastraceae. Maurocenia frangula Mill. (Archer, Wyk, 1998), Maytenus obtusifolia Mart. (Benevides et al., 2013).

Cistaceae. Helianthemum nummularium (L.) Mill. (Proctor, 1956).

Combretaceae. Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (Nadia, Machado, 2014).

Crassulaceae. Rhodiola alsia (Fröd.) S.H. Fu (Ohba, 1981).

Cucurbitaceae. Coccinia grandis (L.) Voigt (для Coccinia indica Wight et Arn.) (Kumar, Viseveshwaraiah, 1952).

Ericaceae. Gaultheria fragrantissima Wall. (Venugopal, Langstang, 2011), Leucopogon hookeri Sond., L. montanus (R. Br.) J.H. Willis (Smith-White, 1955), Planocarpa petiolaris (DC.) C.M. Weiller, P. sulcata (Mihaich) C.M. Weiller (Weiller, 1996).

Fabaceae. Crotalaria pallida Aiton (Arora, Gupta, 1984).

Gentianaceae. Gentianella antarctica (Kirk) T.N. Ho et S.W. Liu (Lord, 2015), G. diemensis (Griseb.) J.H. Willis (Adams, 1995), G. pluvialis J.S. Pringle (Pringle, 2011), G. quipuscoana J.S. Pringle (Pringle, 2017).

Geraniaceae. Geranium caeruleatum Schur, G. kotschyi Boiss., G. linearilobum DC., G. oreganum Howell, G. psilostemon Ledeb., G.tuberosum L. (Fiz et al., 2008).

Hydrocharitaceae. Hydrilla verticillata (L.f.) Royle (Efremov et al., 2018).

Lamiaceae. Agastache foeniculum (Pursh) Kuntze, A. rugosa (Fisch. et C.A. Mey.) Kuntze, A. urticifolia (Benth.) Kuntze (Jakobson, 1994)⁶⁶, Ajuga reptans L. (Godin, Akhmetgarieva, 2019)⁷⁷, Asterohyptis mociniana (Benth.) Epling, A. seemannii (A. Gray) Epling, A. stellulata (Benth.) Epling (Paton, Ryding, 1998), Clinopodium abyssinicum (Benth.) Kuntze (Ryding, 2006), C. congestum (Boiss. et Hausskn.) Kuntz (для Micromeria congesta Boiss. et Hausskn. (Davis, 1982), C. paradoxum (Vatke) Ryding, C. robustum (Hook. f.) Ryding (Ryding, 2006), C. tauricolum (P.H. Davis) Govaerts (для Calamintha tauricola P.H. Davis) (Davis, Leblebici, 1982), Cuminia eriantha (Benth.) Benth. (Harley, 1986), Cunila crenata García-Peña et Tenorio, C. leucantha Kunth ex Schltdl. et Cham. (Garcia-Pena, Lezama, 1997), Dorystaechas hastata Boiss. et Heldr. ex Benth. (Hedge, 1982a), Isodon effusus (Maxim.) H. Hara, I. umbrosus (Maxim.) H. Hara (Suzuki, Akazome, 2000), Lepechinia bullata (Kunth) Epling, L. conferta (Benth.) Epling, L. heteromorpha (Briq.) Epling, L. radula (Benth.) Epling, L. salviifolia (Kunth) Epling, L. urbanii (Briq.) Epling, L. vesiculosa (Benth.) Epling (Hart, 1985), Meriandra dianthera (Roth ex Roem. et Schult.) Briq., M. strobilifera Benth. (Bokhari, Hedge, 1971), Minthostachys mollis (Benth.) Griseb., M. verticillata (Griseb.) Epling (Schmidt-Lebuhn, 2008), Origanum bilgeri P.H. Davis, O. compactum Benth., O. dayi Post, O. ehrenbergii Boiss., O. elongatum (Bonnet) Emb. et Maire, O. floribundum Munby, O. laevigatum Boiss., (Iestwaart, 1980), O. minutiflorum O. Schwarz et P.H. Davis (Davis, 1949), O. onites L., O. scabrum Boiss. et Heldr., O. vogelii Greuter et Burdet (для O. micranthum Vogel), O. vulgare ssp. glandulosum (Desf.) Ietsw., O. vulgare ssp. gracile (K.Koch) Ietsw., O. vulgare ssp. hirtum (Link) Ietsw., O. vulgare ssp. virens (Hoffmanns. et Link) Ietsw., O. vulgare ssp. viride (Boiss.) Hayek (Iestwaart, 1980), Nepeta glutinosa Benth., (Hedge, Lamond, 1968), N. juncea Benth. (Hedge, Lamond, 1968), N. phyllochlamys P.H. Davis (Davis, 1951), N. rugosa Benth. (Hedge, Lamond, 1968), N. stenantha Kotschy et Boiss. (Hedge, Lamond, 1982), Pycnanthemum virginianum (L.) T. Durand et B.D. Jacks. ex B.L. Rob. et Fernald (для Pycnanthemum lanceolatum (Willd.) Pursh) (Robertson, 1892), Salvia akiensis A. Takano, Sera et Kurosaki (Takano, Sera, Kurosaki, 2014), S. omerocalyx Hayata (Takano, 2013), S. tomentosa Mill., S. verbenaca L. (Hedge, 1982b), Stachys byzantina K. Koch, S. cretica ssp. mersinaea (Boiss.) Rech. f., S. euadenia P.H. Davis, S. pinetorum Boiss. et Balansa (Bhattacharjee, 1982), Tetradenia barberae (N.E. Br.) Codd (Codd, 1984), Teucrium albicaule Toelken (Toelken, 1985), T. racemosum R.Br. (Walsh, O’Brien, 2013), Thymus herba-barona Loisel. (Molins et al., 2011), Th. quinquecostatus Celak. (Nakada, Sugawara, 2011), Zataria multiflora Boiss. (Harley et al., 2004), Zizi-phora clinopodioides Lam. (Edmondson, 1982), Z. serpyllacea M. Bieb. (Kurbanov, 1992)⁸⁸.

Lauraceae. Ocotea calophylla Mez, O. daphnifolia (Meisn.) Mez, O. frondosa (Meisn.) Mez, O. insignis Mez, O. keriana A.C. Sm. (Rohwer, 1986), O. loxensis van der Werff (Werff, 2013), O. mandonii Mez, O. maranguapensis Vattimo-Gil, O. minarum (Nees et Mart.) Mez, O. oblonga (Meisn.) Mez, O. oblongo-obovata (Nees) Rohwer, O. odorata (Meisn.) Mez, O. peruviana Rohwer, O. ovalifolia (Ruiz et Pav.) Mez (для O. sublanuginosa (Nees) J.F. Macbr.), O. tessmannii O. Schmidt, O. tillettsiana C.K. Allen, O. vaccinioides (Meisn.) Mez (Rohwer, 1986).

Malvaceae. Abutilon sachetianum Fosberg (Florence, 2004), Heliocarpus americanus L., H. terebinthinaceus (DC.) Hochr. (Pérez-Calix, 2009), Sidalcea asprella Greene, S. calycosa M.E. Jones, S. glaucescens Greene, S. hartwegii A. Gray, S. hickmanii Greene (Andreasen, 2012), S. malachroides (Hook. et Arn.) A. Gray (Roush, 1931), S. multifida Greene, S. neomexicana A. Gray, S. oregana ssp. hydrophila (A. Heller) C.L. Hitchc., S. sparsifolia (C.L. Hitchc.) S.R. Hill (Andreasen, 2012), S. vitifolia A. Gray (Roush, 1931), Triumfetta galeottiana Turcz. (Pérez-Calix, 2009), T. heliocarpoides Bullock (Gual-Díaz, Diego-Pérez, 2018), T. mexiae C.V. Morton et Lay (Pérez-Calix, 2009).

Menyanthaceae. Nymphoides hydrophylla (Lour.) O. Kuntze (Sivarajan, Joseph, 1993).

Montiaceae. Hectorella caespitosa Hook. f. (Garnock-Jones, 2014).

Moraceae. Ficus adelpha K. Schum. et Lauterb., F. ampelas Burm. f., F. arbuscula K. Schum. et Lauterb., F. arfakensis King, F. aurata (Miq.) Miq., F. auriculata Lour., F. baeuerlenii King, F. chapaensis Gagnep., F. congesta Roxb., F. cyrtophylla (Wall. ex Miq.) Miq., F. deltoidea Jack, F. diversiformis Miq., F.  fistulosa Reinw. ex Blume, F. grossularioides Burm. f., F. gul K. Schum. et Lauterb., F. henryi Warb. ex Diels, F. hirta Vahl, F. ischnopoda Miq., F. itoana Diels, F. lepicarpa Blume, F. megaleia Corner, F. melinocarpa Blume, F. morobensis C.C. Berg, F. nota (Blanco) Merr., F. odoardii King, F. oleifolia King, F. opposita Miq., F. pachyrrhachis K. Schum. et Lauterb., F. padana Burm. f., F. pantoniana King, F. prostrata (Wall. ex Miq.) Buch.-Ham. ex Miq., F. punctata Thunb., F. pygmaea Welw. ex Hiern, F. ribes Reinw. ex Blume, F. ruficaulis Merr., F. ruginervia Corner, F. sagittata Vahl, F. sarmentosa Buch.-Ham. ex Sm., F. semicordata Buch.-Ham. ex Sm., F. semivestita Corner, F. squamosa Roxb., F. stenophylla Hemsl., F. stolonifera King, F. subcuneata Miq., F. subulata Blume, F. theophrastoides Seem., F. tikoua Bureau, F. treubii King, F. uncinata (King) Becc., F. villosa Blume (Zhang et al., 2019).

Onagraceae. Fuchsia excorticata (G. Forst.) L.f. (Etten et al., 2018).

Pentaphylacaceae. Freziera candicans Tul. (Luna, Alcantara, 2002).

Plantaginaceae. Plantago ovate Forssk. (Atal, 1958), Veronica rupicola Cheeseman (для Hebe rupicola Cockayne et Allan) (Garnock-Jones et al., 2000).

Poaceae. Lolium perenne L. (Jenkin, 1931), Poa aequalis (Swallen et Tovar) Refulio, P. iridifolia Hauman (Giussani et al., 2016), Poa mansfieldii Otting et B.L. Wilson (Wilson, Otting, Brainerd, 2019).

Polemoniaceae. Polemonium foliosissimum A. Gray (Campbell et al., 2014).

Polygonaceae. Reynoutria × bohemica Chrtek et Chrtková (для Fallopia × bohemica (Chrtek and Chrtková) J.P. Bailey) (Holm et al., 2017).

Proteaceae. Bellendena montana R.Br. (Rao, 1960).

Rosaceae. Aruncus dioicus var. aethusifolius (H.L‚v.) H. Hara (для Aruncus aethusifolius (H.L‚v.) Nakai (Oak et al., 2018).

Resedaceae. Reseda duriaeana J. Gay, R. lutea L. (Maire, 1976).

Rubiaceae. Afrocanthium mundianum (Cham. et Schltdl.) Lantz (для Canthium mundianum Cham. et Schltdl.) (Balkwill et al., 1996), Kadua acuminata Cham. et Schltdl. (для Hedyotis acuminate (Cham. et Schltdl.) Steud.), K. centranthoides Hook. et Arn. (для Hedyotis centranthoides (Hook. et Arn.) Steud.), K. cookiana Cham. et Schltdl. (для Hedyotis cookiana (Cham. et Schltdl.) Steud.), K. cordata Cham. et Schltdl. (для Hedyotis schlechtendahliana Steud.), K. degeneri (Fosberg) W.L. Wagner et Lorence (для Hedyotis degeneri Fosberg), K. elatior (H. Mann) A. Heller (для Hedyotis elatior (H. Mann) Fosberg), K. fluviatilis C.N. Forbes (для Hedyotis fluviatilis (C.N. Forbes) Fosberg), K. foggiana (Fosberg) W.L. Wagner et Lorence (для Hedyotis foggiana Fosberg), K. foliosa Hillebr. (для Hedyotis foliosa (Hillebr.) Fosberg), K. knudsenii Hillebr. (для Hedyotis knudsenii (Hillebr.) Fosberg), K. laxiflora H. Mann (для Hedyotis mannii Fosberg), K. parvula A. Gray (для Hedyotis parvula (A. Gray) Fosberg), K. tryblium (D.R. Herbst et W.L. Wagner) W.L.Wagner et Lorence (для Hedyotis tryblium D.R. Herbst et W.L. Wagner) (Wagner et al., 1990), Tricalysia ambrensis Ranariv. et De Block, T. dauphinensis Ranariv. et De Block, T. madagascariensis (Drake ex Dubard) A. Chev. (Ranarivelo-Randriamboavonjy et al., 2007).

Sapotaceae. Pleioluma azou (P. Royen) Swenson et Munzinger, P. balansana (Pierre ex Baill.) Swenson et Munzinger, P. baueri (Montrouz.) Swenson et Munzinger, P. crebrifolia (Baill.) Swenson et Munzinger, P. lasiantha (Baill.) Swenson et Munzinger, P. longipetiolata (Aubrév.) Swenson et Munzinger, P. lucens (P. Royen) Swenson et Munzinger, P. novocaledonica (Dubard) Swenson et Munzinger, P. rubicunda (Pierre ex Baill.) Swenson et Munzinger, P. sebertii (Pancher) Swenson et Munzinger, P. tenuipedicellata Swenson et Munzinger, P. vieillardii (Baill.) Swenson et Munzinger (Swenson et al., 2018).

Saxifragaceae. Chrysosplenium fauriae Franch. (Wakabayashi, Ohba, 1995), C. pseudopilosum Wakab. et Hid. Takah. (Wakabayashi, Takahashi, 1999), Saxifraga bryophora A. Gray (Pierson, 1999), S. cernua L., S. cespitosa L., S. flagellaris ssp. platysepala (Trautv.) A.E. Porsild (для Saxifraga platysepala (Trautv.) Tolm.), S. foliolosa R. Br. (для Saxifraga redofskyi Adams), S. hieraciifolia Waldst. et Kit. ex Willd., S. hirculus L., S. hyperborea R. Br., S. nivalis L., S. serpyllifolia Pursh, S. sibirica L. (для Saxifraga radiata Small), S. tenius H. Smith (Zhmylev, 2001)⁹⁹.

Solanaceae. Lycium carolinianum Walter (Blank et al., 2014), L. minimum C.L. Hitchc. (Levin et al., 2015).

Stylidiaceae. Stylidium armeria Labill. (Brookes, Jesson, 2010).

Styracaceae. Styrax aureus Mart., (Wallnofer, 1997), S. foveolaria Perkins (Fritsch et al., 2015), S. maninul B. Walln. (Fritsch et al., 2015), S. nui B. Walln., (Wallnofer, 1997), S. obtusifolius Griseb. (Fritsch et al., 2015), S. omukB. Walln. (Wallnofer, 1997), S. pedicellatus (Perkins) B. Walln. (Fritsch et al., 2015), S. pefrit B. Walln. (Fritsch et al., 2015), S. trichostemon P.W. Fritsch (Fritsch et al., 2015), S. vilcabambae (D.R. Simpson) B. Walln. (Fritsch et al., 2015).

Thymelaeaceae. Daphne miyabeana Makino (Sakata, Nakahama, 2018), Ovidia andina (Poepp. et Endl.) Meisn., O. pillopillo (Gay) Meisn. (Nevling, 1964), Pimelea alpina F. Muell. ex Meisn. (Bell et al., 2018), P. barbata ssp. barbata C.J. Burrows, P. barbata ssp. omoia C.J. Burrows, P. concinna Allan (Burrows, 2011b), P. cryptica C.J. Burrows et Enright, P. declivis C.J. Burrows, P. dura C.J. Burrows, P. hirta C.J. Burrows, P. mesoa ssp. macra C.J. Burrows, P. mesoa ssp. mesoa C.J. Burrows (Burrows, 2011a), P. mimosa C.J. Burrows (Burrows, 2011b), P. nitens ssp. aspera C.J. Burrows et Courtney, P. nitens ssp. nitens C.J. Burrows et Courtney, P. notia C.J. Burrows et Thorsen, P. oreophila ssp. ephaistica C.J. Burrows, P. oreophila ssp. hetera C.J. Burrows, P. oreophila ssp. lepta C.J. Burrows, P. oreophila ssp. oreophila C.J. Burrows, P. suteri Kirk (Burrows, 2011a).

Tiliaceae. Heliocarpus donnellsmithii Rose ex Donn. Sm., H. mexicanus (Turcz.) Sprague, H. nodiflorus (Donn. Sm.) Donn. Sm. et Rose, H. popayanensis Kunth, H. terebinthinaceus (DC.) Hochr. (Lay, 1949).

Urticaceae. Pilea pubescens Liebm. (Steinmann, 2005), Pipturus ruber A. Heller (Wagner et al., 1990), Urtica fragilis J. Thiébaut, U. membranacea Poir. ex Savigny, U. morifolia Poir., U. rupestris Guss., U. thunbergiana Sieb. et Zucc. ssp. dentata (Hand.-Mazz.) C.J. Chen, U. thunbergiana Sieb. et Zucc. ssp. sylvatica (Hand.-Mazz.) K. Becker et Weigend, U. thunbergiana Sieb. et Zucc. ssp. thunbergiana (Grosse-Veldmann, Weigend, 2018).

Violaceae. Melicytus dentatus (DC.) Molloy et Mabb. (Stajsic et al., 2015).

Xanthorrhoeaceae. Bulbinella gibbsii Cockayne (Moore, 1964).

Анализ дополнений к списку гинодиэцичных растений в рамках мировой флоры цветковых растений показал следующее. По сравнению с предыдущим списком (Godin, Demyanova, 2013) гинодиэция впервые выявлена у 444 видов, 61 рода и 15 семейств. Изменения числа таксонов, обладающих гинодиэцией, связано не только с обнаружением новых видов с данной формой половой дифференциации, но и с иногда значительным пересмотром объема и состава многих таксонов надвидового уровня в системах APG III (2009) и APG IV (2016). К новым семействам, в которых впервые описана женская двудомность у его представителей, относятся следующие: Asteliaceae, Bromeliaceae, Frankeniaceae, Montiaceae, Proteaceae, Xanthorrhoeaceae и др. Обращает на себя внимание, что вновь выявленные виды с женской двудомностью наиболее часто относятся к таким семействам как Lamiaceae (66 новых видов), Moraceae (50), Caprifoliaceae (24), Thymelaeaceae (22), Rubiaceae (18), Caryophyllaceae (17), Malvaceae (17) и др.

Согласно обновленным данным десять семейств с наибольшим числом гинодиэцичных видов выглядят следующим образом: Caryophyllaceae (254 вида из 26 родов), Lamiaceae (251 вид из 46 родов), Asteraceae (121 вид из 28 родов), Caprifoliaceae (98 видов из 7 родов), Moraceae (89 видов из 1 рода), Poaceae (56 видов из 8 родов), Thymelaeaceae (55 видов из 6 родов), Malvaceae (43 вида из 10 родов), Ericaceae (41 вид из 7 родов) и Bora-ginaceae (37 видов из 12 родов). При этом по относительной частоте женской двудомности данные семейства располагаются в несколько ином порядке (в порядке уменьшения доли гинодиэцичных видов): Caprifoliaceae (11.4% от видового состава семейства), Caryophyllaceae (10.3%), Moraceae (7.3%), Thymelaeaceae (5.9%), Lamiaceae (3.2%), Boraginaceae (1.4%), Ericaceae (1.2%), Malvaceae (1.0%), Poaceae (0.5%), Asteraceae (0.3%). Рассмотрим характер распространения гинодиэции у семейств с наиболее высокой абсолютной и относительной долей видов, обладающих женской двудомностью, и корреляции между встречаемостью женской двудомности в таксоне и эколого-биологическими особенностями его представителей.

Сем. Caprifoliaceae занимает первое место по доли гинодиэцичных видов (11.4% на видовом уровне) и четвертое место по абсолютной численности видов с женской двудомностью. Связано это с тем, что данное семейство претерпело значительные изменения своего объема еще в системе APG III (2009). Дело в том, что согласно современным представлениям в сем. Caprifoliaceae в качестве подсемейств включен целый ряд близкородственных таксонов, которые раньше имели статус семейств. В настоящее время это семейство включает шесть подсемейств – Diervilloideae, Caprifolioideae, Linnaeoideae, Morinoideae, Dipsacoideae и Valerianoideae – в которых женская двудомность распространена крайне неравномерно. В первых четырех подсемействах гинодиэция в настоящее время не выявлена, что связано с тем, что большинство видов этих подсемейств по жизненным формам представляют собой кустарники и значительно реже травы, распространенные главным образом в субтропических или тропических регионах, зачастую входящие в состав моно- или олиготипных родов. Как известно, женская двудомность в основном не коррелирует с такими признаками (Demyanova, 1985; Sakai et al., 1995; Godin, 2017). В двух подсемействах – Dipsacoideae и Valerianoideae – гинодиэция широко распространена как на видовом уровне (35.7% и 33.3% соответственно), так и на уровне родов (8.9% и 20.3% соответственно). В подсемействе Dipsacoideae женская двудомность тесно связана с такими признаками, как большое число видов в родах (от 11 до 88), преобладание травянистых поликарпиков в спектре жизненных форм и широкое распространение в умеренной зоне северного полушария, отдельные представители которых встречаются в субтропических флорах. К таким родам относятся Cephalaria Schrad. ex Roem. et Schult., Knautia L., Scabiosa L. и Succisa Haller. В остальных родах женская двудомность не выявлена, что, по всей видимости, связано с тем, что, как правило, это моно- или олиготипные таксоны, распространенные в субтропических или тропических районах, хотя в них довольно часто встречаются травянистые многолетники. В подсемействе Valerianoideae гинодиэция выявлена в двух родах – Centranthus DC. (1 вид) и Valeriana L. (74 вида) – в которых преобладают травянистые многолетники, распространенные наиболее широко в умеренной зоне с отдельными представителями, заходящими в субтропики. В остальных родах этого подсемейства несмотря на то, что они представлены многолетними или однолетними травами, не выявлены виды с женской двудомностью, что вероятно связано с их преимущественно субтропическим распространением. Следовательно, в сем. Caprifoliaceae гинодиэция тесно коррелирует с такими эколого-биологическими характеристиками, как наличие довольно большого числа видов в роде, травянистыми поликарпическими жизненными формами и широким распространением в умеренной зоне в основном северного полушария.

Сем. Caryophyllaceae занимает первое место по числу гинодиэцичных видов в рамках мировой флоры, насчитывая 254 вида и 26 родов, у которых в настоящее время выявлена женская двудомность. Согласно современным данным это семейство включает 2456 видов и 91 род. Следовательно, в данном семействе гинодиэцией обладает 10.3% видов и 28.6% родов. По данным V. Bittrich (1993) сем. Caryophyllaceae подразделяется на три подсемейства – Alsinoideae, Caryophylloideae, Paronychioideae, – в которых женская двудомность распределена крайне неравномерно.

Самое небольшое подсемейство Paronychioideae, включающее 324 вида, относящихся к 31 роду, характеризуется наименьшим числом гинодиэцичных видов и родов: 12 и 5 соответственно. Роды данного подсемейства (Herniaria L., Paronychia Miller, Spergula L., Spergularia (Pers.) J. Presl et C. Presl), в которых встречаются гинодиэцичные виды, характеризуются целым рядом сходных особенностей: состоят из неединичных видов (как правило, больше 10), распространены исключительно или преимущественно в умеренной зоне в основном северного полушария, представлены исключительно многолетними травами. Из крупных таксонов данного подсемейства в трех родах к настоящему времени не выявлены виды с женской двудомностью: Drymaria Willd. ex J.A. Schultes (55 видов), Polycarpaea Lam. (19 видов) и Pycnophyllum Remy (25 видов). Причина отсутствия гинодиэцичных видов в этих родах, где встречаются как однолетние, так и многолетние травы, по всей видимости, заключается в их географическом распространении: это представители субтропических и тропических флор, в которых, как известно, женская двудомность встречается крайне редко (Demyanova, 1985; Sakai et al., 1995; Godin, 2017). Исключение из указанных закономерностей составляет род Sanctambrosia Skottsb., который включает один вид, обладающий гинодиэцией, его жизненная форма – кустарник или небольшое дерево, распространенный в тропических широтах. Все остальные 23 моно- или олиготипные рода этого подсемейства обладают сходными особенностями, которые нехарактерны для таксонов с наличием гинодиэции: небольшое число видов, преобладание в спектре жизненных форм однолетних трав или кустарников, распространение в субтропических и тропических регионах.

Второе место по числу гинодиэцичных видов и родов занимает подсемейство Alsinoideae, в котором выявлено 59 видов (6.2% от состава подсемейства) и 11 родов (40.7%) с данной формой половой дифференциации. Наибольшее число гинодиэцичных видов характерно для родов, обладающих такими же особенностями, которые перечислены ранее: неединичные виды в роде, распространение преимущественно в умеренной зоне, преобладание многолетних травянистых растений в спектре их жизненных форм. К таким родам относятся: Arenaria L. (1.8% гинодиэцичных видов), Cerastium L. (4.9%), Eremogone Fenzl (7.0%), Minuartia L. (6.5%), Moehringia L. (10.0%), Sagina L. (19.0%), Stellaria L. (12.4%). Тем не менее, в этом подсемействе есть ряд исключений из общих для гинодиэцичных видов корреляций с эколого-биологическими особенностями. С одной стороны, три рода, в которых выявлены гинодиэцичные виды, относятся к монотипным (Holosteum L., Honkenya Ehrh.) или олиготипным (Scleranthus L., 50.0% видового состава обладают женской двудомностью). Тем не менее, представители указанных родов встречаются в умеренной зоне северного полушария и в большинстве своем относятся к многолетним травянистым растениям. С другой стороны, женская двудомность довольно широко встречается в таком роде как Schiedea Cham. et Schltdl. (31.6%), представители которого входят в состав исключительно тропических флор (Гавайи).

Несомненно, что гинодиэция встречается и у представителей тропических регионов, например, доля видов с данной формой половой дифференциации во флоре Новой Каледонии составляет 0.2% (Vary et al., 2011), а на Гавайях достигает 3.8% (Sakai et al., 1995). Однако в умеренной зоне северного полушария участие гинодиэцичных видов в составе различных флор значительно выше: от 7.5% во флоре Бельгии и Люксембурга (Delannay, 1978) до 10.8–11.9% в лесостепной и лесной флоре Урала (Demyanova, 2011)¹⁰¹⁰ и лесов Центрального Предкавказья (Shevchenko, Godin, 2015)¹¹¹¹. Возможно, будущие детальные исследования различных тропических флор, подобные тем, которые проведены группой авторов при изучении флоры Гавайев (Sakai et al., 1995), могут несколько изменить наши представления о распространении гинодиэции в тропических регионах. Тем не менее, в настоящее время неоспоримо, что женская двудомность значительно чаще встречается во флорах умеренных широт.

Из крупных родов подсемейства Alsinoideae, в которых не обнаружена женская двудомность, необходимо отметить три – Bufonia L. (32 вида в роде), Colobanthus Bartling (25 видов) и Pseudostellaria Pax (17 видов). Представители этих родов распространены в субтропических и тропических регионах, хотя и представлены многолетними травянистыми растениями.

В третьем подсемействе Caryophylloideae отмечается максимальная доля как гинодиэцичных видов (16.0%), так и родов (45.5%). Распространение видов с женской двудомностью в этом подсемействе проявляется также, как и в двух других подсемействах Caryophyllaceae: гинодиэцичные виды приурочены к многовидовым родам, центр разнообразия многих из которых находится в умеренной зоне, в спектре их жизненных форм преобладают многолетние травянистые растения. К таким родам относятся: Acanthophyllum C.A. Meyer (17.0% от видового состава характеризуются наличием гинодиэции), Dianthus L. (27.5%), Gypsophila L. (3.9%), Lychnis L. (21.4%), Petrorhagia (Ser.) Link (10.5%), Saponaria L. (12.5%), Silene L. (12.5%). Обзор разнообразия половой дифференциации видов рода Silene проведен рядом исследователей (Jürgens et al., 2002; Casimiro‑Soriguer et al., 2015; Balounova et al., 2019). Изучение полового полиморфизма 98 видов этого рода показало следующий спектр половых форм: гермафродитизм (58.2%), диэция (14.3%), гинодиэция (13.3%), гинодиэция-гиномоноэция (в популяциях встречаются особи с гермафродитными, женскими цветками и особи с женскими и гермафродитными цветками, 12.2%). Указанные авторы отмечают связь гинодиэции в этом роде с определенной жизненной формой (травянистые многолетники) и способом опыления (энтомофилия). Тем не менее, в пределах подсемейства Caryophylloideae также отмечаются исключения из общих закономерностей. Во-первых, в монотипном (Vaccaria Wolf) и олиготипном (Agrostemma L.) родах, представленных исключительно однолетними травянистыми растениями, однако, произрастающими, как правило, в умеренных широтах, выявлены гинодиэцичные виды. Во-вторых, в олиготипном роде Allochrusa Bunge ex Boiss., все представители которого – многолетние травы тропических флор, описано два вида с женской двудомностью. Отсутствие гинодиэции у остальных родов этого подсемейства укладывается в общие закономерности, описанные выше: моно- или олиготипность родов, субтропическое или тропическое распространение, преобладание однолетних трав в спектре жизненных форм.

Исходя из выше сказанного, следует, что в семействе Caryophyllaceae гинодиэция встречается, как правило, в многовидовых родах, тесно ассоциирует с многолетними травянистыми жизненными формами и широким распространением в умеренной зоне преимущественно северного полушария. Тем не менее, выявлены единичные исключения из данных закономерностей.

Довольно неожиданно на третьем месте по относительной доле гинодиэцичных видов оказалось семейство Moraceae, в котором группа авторов (Zhang et al., 2019) недавно выявила 53 новых вида, обладающих женской двудомностью. С одной стороны, данное семейство характеризуется наличием довольно широкого спектра половых форм: моноэция, андродиэция, гинодиэция и диэция (Datwyler, Weiblen, 2004). С другой стороны, подавляющее большинство его представителей – деревья или кустарники, широко распространенные главным образом в тропических регионах и только некоторые виды встречаются в субтропиках и умеренных широтах. Несмотря на то, что гинодиэция, как правило, не коррелирует с такими признаками видов, она широко представлена в роде Ficus L. Объясняется это тем, что гинодиэция у видов этого рода имеет несколько иное морфологическое проявление, чем у других гинодиэцичных видов. Дело в том, что традиционно под гинодиэцичными понимают растения, у которых в популяциях встречаются два типа особей: одни с обоеполыми цветками, другие – с пестичными. Тем не менее, к гинодиэцичным также относят растения, у которых в популяциях сосуществуют особи с иными половыми формами цветков: одни с пестичными цветками, а другие – с тычиночными и пестичными цветками. Функционально особи с тычиночными и пестичными цветками аналогичны особям только с гермафродитными цветками (Cruden, Lloyd, 1995; Godin, 2007¹²¹²). Именно такой второй вариант гинодиэции и характерен для представителей рода Ficus (Zhang et al., 2019). Авторы на основе реконструкции эволюционного развития данного рода высказывают предположение, что у Ficus гинодиэция и моноэция связаны друг с другом возможно неоднократными взаимными переходами друг в друга под действием различных факторов: приспособление к появлению сезонности климата, уменьшение количества опылителей, как мера для защиты семян и др. Также указанные авторы отмечают, что если представители рода в Евразии характеризуются наличием гинодиэции, то миграция его видов в Южную Америку и их широкое там распространение способствовало превращению гинодиэции в моноэцию под действием иных климатических условий и среды обитания.

Сем. Thymelaeaceae занимает четвертое место по относительной доли гинодиэцичных видов, насчитывая 55 видов с женской двудомностью из 6 родов. Согласно данным литературы (Herber, 2003) представители этого семейства характеризуются довольно широким спектром половых форм: гермафродитизм, моноэция, диэция и гинодиэция. Все без исключения представители с гинодиэцией относятся к подсемейству Thymelaeoideae, тогда как во втором подсемействе – Octolepidoideae – к настоящему времени не выявлены виды с этой половой формой. Подсемейство Octolepidoideae включает представителей флор только тропических районов. Виды подсемейства Thymelaeoideae распространены более широко, но подавляющее их большинство встречается в субтропических регионах. Представители этого подсемейства главным образом кустарники или деревья, довольно редко встречаются травянистые растения, тем не менее гинодиэция довольно часто отмечается среди видов Thymelaeoideae. Часть представителей родов с гинодиэцией (Daphne L., Ovidia Meisn., Thymelaea Mill.) заходят и в умеренную зону, тогда как другая часть (Kelleria Endl., Pimelea Banks ex Sol.) встречается исключительно в условиях субтропиков и тропиков. Необходимо отметить, что род Ovidia состоит исключительно из гинодиэцичных видов, а в пределах рода Pimelea около трети видов обладают этой формой половой дифференциации. Возможно, что наличие тесной связи гинодиэции в сем. Thymelaeaceae с древесными жизненными формами и распространением в субтропических и тропических флорах, можно рассматривать в настоящее время как исключение среди цветковых растений. С одной стороны, такая же корреляция отмечена в сем. Moraceae (см. выше), однако она носит несколько иной характер, поскольку эти два семейства отличаются половыми типами цветков, расположенных на разных особях: в сем. Thymelaeaceae отмечается классический вариант женской двудомности – особи с гермафродитными цветками и особи с пестичными цветками. С другой стороны, ниже будет рассмотрен ряд семейств, в которых отмечаются сходные экологические корреляции гинодиэции с древесными жизненные формами и распространением в тропических регионах, что не характерно для большинства других видов с женской двудомностью.

Семейство Lamiaceae занимает второе место по абсолютному числу гинодиэцичных видов. В настоящее время в этом семействе выявлено 251 гинодиэцичный вид (3.2% от объема семейства) и 46 гинодиэцичных родов (18.8%). Согласно данным R.M. Harley с соавторами (Harley et al., 2004) семейство Lamiaceae подразделяется на семь подсемейств, в части из которых присутствуют гинодиэцичные таксоны, а другая часть полностью их лишена. Рассмотрим сначала подсемейства, в которых выявлена гинодиэция.

Scutellarioideae – одно из самых небольших подсемейств, в котором выявлено два вида с женской двудомностью из рода Scutellaria L. (0.4% от видового состава рода). Представители данного рода широко распространены по всему земному шару (субкосмополиты), представлены в основном многолетними травами. Остальные четыре рода этого подсемейства монотипные (Holmskioldia Retz., Renschia Vatke, Wenchengia C.Y. Wu et S. Chow) или олиготипные (Tinnea Kotschy ex Hook. f.), распространенные в субтропических или тропических флорах и представляющие собой кустарники или полукустарники. Слабое распространение гинодиэции в этом подсемействе по всей видимости связано с сочетанием признаков, не характерных для гинодиэцичных видов, а также наличием у них двухклеточной зрелой пыльцы (Cantino, Sanders, 1986).

Следующее подсемейство по числу гинодиэцичных видов – Lamioideae, в котором насчитывается 17 видов (1.2% от состава подсемейства) и 7 родов (11.1%), обладающих этой формой половой дифференциации. Женская двудомность присутствует практически во всех родах, где число видов больше 10, представители которых широко распространены в умеренной зоне и являются, как правило, многолетними травами: Ballota  L., Galeopsis L., Lamium L., Marrubium L., Stachys L. Исключение из данной закономерности составляют только два рода Leonurus L. и Phlomis L., которые характеризуются сходными эколого-биологическими признаками, но не обладают гинодиэцией. Особо следует упомянуть род Colebrookea Sm., также являющийся исключением: его единственный вид характеризуется гинодиэцией, однако он входит в состав субтропических и тропических флор, а по жизненной форме представляет собой кустарник. Крупные рода этого подсемейства (Gomphostemma Wall. ex Benth., Leucas Burm. ex R. Br., Phyllostegia Benth., Pogostemon Desf., Sideritis L. и некоторые другие), не обладающие гинодиэцичными видами, характеризуются довольно сходными чертами: распространены в субтропических или тропических регионах, включают довольно широкий спектр жизненных форм от однолетних трав до кустарников. Олиготипные или монотипные рода этого подсемейства (Brazoria Engelm. ex A. Gray, Eurysolen Prain, Leucosceptrum Sm., Thuspeinanta T. Durand и др.) обладают эколого-биологическими признаками, с которыми обычно гинодиэция не ассоциируется: субтропическое или тропическое распространение, широкое распространение в спектре жизненных форм однолетних трав или древесных растений.

Ajugoideae – третье по числу гинодиэцичных видов подсемейство, в котором выявлен 41 вид (4.2% от видового состава) и 3 рода (10.0%) с женской двудомностью. Ранее рассмотрены особенности распространения гинодиэции в этом подсемействе (Godin, Akhmetgarieva, 2019), которые аналогичны тем, что перечислены выше для подсемейств Lamioideae и Scutellarioideae. Дополнительно следует отметить, что все представители этого подсемейства также обладают только двухклеточной зрелой пыльцой (Cantino, Sanders, 1986).

Самое крупное подсемейство Nepetoideae (3820 видов и 106 родов) характеризуется и максимальной долей гинодиэцичных видов (5.0% от видового состава) и родов (33.0% от родового состава). Вероятной причиной такой широкой встречаемости женской двудомности у таксонов этого подсемейства Е.И. Демьянова (Demyanova, 1985) считает наличие у них трехклеточной зрелой пыльцы. Тем не менее, в пределах этого подсемейства женская двудомность также распределена крайне неравномерно: в трибе Mentheae отмечается наиболее высокая частота гинодиэцичных видов и родов – 7.3% (от видового состава) и 44.6% (от числа родов). В двух других трибах – Ocimeae и Elsholtzieae – таксоны с женской двудомностью встречаются значительно реже: 0.7% и 1.4% на видовом уровне. Причины слабой представленности гинодиэции в этих двух трибах довольно сходные. Подавляющее большинство родов в этих трибах – представители субтропических и тропических флор, с широким спектром жизненных форм, однако, как правило, единичные гинодиэцичные виды которых относятся к многовидовым родам (Elsholtzia Willd., Hyptis Jacq., Isodon (Benth.) Schrader ex Spach, Lavandula L., Tetradenia Benth.) и чаще всего представляют собой травянистые многолетники. Напротив, гинодиэцичные виды в трибе Mentheae встречаются в родах, насчитывающих довольно большое число видов, широко распространенных в умеренной зоне, однако иногда входящих в состав субтропических флор, преимущественно являющихся травянистыми поликарпиками (Clinopodium L., Dracocephalum L., Mentha L., Nepeta L., Origanum L., Salvia L., Thymus L.). Правда есть и в этой трибе исключения из общего правила: немногочисленные гинодиэцичные виды относятся к олиготипным родам (Bystropogon L’Hér., Cuminia Colla, Cunila D. Royen ex L., Dorystaechas Boiss. et Heldr., Meriandra Benth., Rosmarinus L., Zataria Boiss.), распространенным исключительно в субтропических или тропических регионах, относящимся чаще всего к кустарникам и реже полукустарникам.

В трех подсемействах к настоящему времени не выявлены виды с женской двудомностью – Prostantheroideae, Symphorematoideae и Viticoideae. Возможные причины этого заключаются в сходных эколого-биологических особенностях таксонов этих подсемейств. Все три подсемейства представлены практически исключительно древесными или полудревесными жизненными формами (от деревьев до полукустарников и древесных лиан), за редким случаем распространенными в тропических или субтропических регионах. Как было показано выше, таксоны с такими признаками довольно редко характеризуются наличием женской двудомности.

Подводя итог выше сказанному, следует, что в семействе Lamiaceae, как и в семействе Caryophyllaceae, гинодиэция наиболее часто коррелирует с такими эколого-биологическими особенностями таксонов, как многочисленность видового состава рода, широкое распространение в умеренной зоне особенно северного полушария, преобладание в спектре жизненных форм травянистых многолетников. Тем не менее, в семействе Lamiaceae существует и незначительное число исключений из выявленных закономерностей.

После рассмотрения особенностей распространения гинодиэции у семейств с наиболее высокой абсолютной и относительной долей видов, обладающих женской двудомностью, и выявленных корреляций с такими эколого-биологическими особенностями его представителей как травянистые жизненные формы и широкая представленность в умеренных широтах, необходимо остановиться на некоторых семействах, которые не укладываются в перечисленные закономерности. Возможно, наличие иных экологических корреляций у гинодиэцичных растений позволит в дальнейшем расширить наши представления о данной половой форме и скорректировать имеющиеся в настоящее время данные.

Среди оставшихся семейств с наиболее высокой относительной и абсолютной долей гинодиэцичных растений обособленное положение занимает сем. Ericaceae. В остальных семействах (Boraginaceae, Malvaceae, Poaceae) наблюдаются те же самые экологические корреляции женской двудомности, что и в упоминаемых выше семействах Lamiaceae и Caryophyllaceae. Напротив, в сем. Ericaceae преобладают представители с древесными жизненными формами (деревья, кустарники и кустарнички), встречающиеся наиболее часто в условиях субтропиков и тропиков, значительно меньше видов с травянистыми биоморфами, произрастающими главным образом в холодных или умеренно-теплых районах (Stevens et al., 2004). Различные формы половой дифференциации в этом семействе довольно редки и представлены диэцией, моноэцией и гинодиэцией. Объем и структура этого семейства претерпела заметные изменения в системе APG III (2009): несколько близкородственных семейств в настоящее время стали рассматриваться как подсемейства. Из восьми подсемейств семейства Ericaceae только в трех выявлены виды с женской двудомностью – Ericoideae, Styphelioideae и Vaccinioideae, – которые включают подавляющее большинство видов (94.7%) сем. Ericaceae. Эти три подсемейства можно расположить в следующий ряд по увеличению доли гинодиэцичных видов: Ericoideae (0.06% от видового состава) – Vaccinioideae (2.1%) – Styphelioideae (4.2%). Все без исключения виды с женской двудомностью в этих подсемействах представляют собой кустарники, реже деревья или кустарнички, распространенные главным образом в горных условиях субтропиков и тропиков и редко заходящие в зону умеренных широт (например, Planocarpa C.M. Weiller и Styphelia J.E. Sm.). Особенно высокая численность видов с женской двудомностью отмечается в роде Gaultheria L.: из признаваемых в настоящее время 141 вида у 30 выявлена гинодиэция (21.3% от видового состава). Виды данного рода характеризуются циркум-тихоокеанским распространением: Северная, Центральная и Южная Америка, Новая Зеландия, южная Австралия, Тасмания, Малайзия, Юго-Восточная Азия, Гималаи, Япония, Тайвань, южная Индия и Шри-Ланка. Представители этого рода распространены преимущественно в различных горных поясах, доходя до верхней границы леса (Middleton, 1991). Следовательно, в сем. Ericaceae гинодиэцичные виды демонстрируют иной характер корреляций с эколого-биологическими особенностями видов, чем у рассмотренных ранее сем. Caryophyllaceae, Lamiaceae и др., сходный с тем, что отмечается у видов сем. Thymelaeaceae. Тем не менее, отмечается тяготение представителей этого семейства к различным горным районам в условиях субтропиков и тропиков.

Недавно (Swenson et al., 2018) в сем. Sapotaceae впервые было выявлено 12 гинодиэцичных видов из рода Pleioluma (Baill.) Baehni, которые все, как представители этого таксона, – исключительно деревья или кустарники, распространенные в тропических регионах. Согласно данным литературы (Pennington, 2004) виды этого семейства характеризуются преобладанием гермафродитных цветков, и лишь немногие представители обладают моно- или диэцией. U. Swenson с соавторами (2018) связывают выявление женской двудомности в роде Pleioluma со слабой изученностью в целом всего этого семейства, которая до сих пор базировалась исключительно лишь на исследовании гербарных образцов, а не на полноценном анализе в естественных условиях произрастания. Можно полагать, что в дальнейшем скрупулезное изучение многих тропических видов вскроет более глубокий характер их половой дифференциации, чем это известно в настоящее время, и позволит выявить новые виды с женской двудомностью.

Иногда в литературе встречаются сведения о наличии гинодиэции у видов из разных семейств цветковых растений, которые, однако, зачастую сложно однозначно отнести к таксонам с женской двудомностью. Так, например, еще в прошлом столетии C.E. Kobuski (1941) и A.L. Weitzman (1987) высказали предположение, что многие виды рода Freziera Willd. (сем. Pentaphylacaceae) обладают гинодиэцией. Недавние исследования (Santamaría-Aguilar, Monro, 2019) показали, что в состав популяций так называемых “гинодиэцичных” видов этого рода входят два типа особей: одни образуют пестичные цветки, другие – “структурно обоеполые”. Последний тип цветков характеризуется тем, что после отцветания у цветков подсыхают и опадают не только тычинки, но и плодолистики. Иными словами, скорее всего эти структурно “гинодиэцичные” виды на самом деле характеризуются наличием функциональной двудомности, что иногда отмечают некоторые авторы (Zorzanelli et al., 2015; Santamaría-Aguilar, Monro, 2019). В настоящее время пока не представляется возможным однозначно отнести данные виды к гинодиэцичным из-за отсутствия детальных исследований биологии и экологии их цветения.

Исходя из всего выше сказанного, можно сделать следующие обобщения. Во-первых, гинодиэция как половая форма наиболее широко встречается в умеренных районах преимущественно северного полушария. Во-вторых, возможно существование двух морфологических вариантов проявления женской двудомности: у одной группы видов (подавляющее число таксонов с гинодиэцией) обоеполые особи образуют гермафродитные цветки, в то время как у другой группы (представители сем. Moraceae) обоеполые особи формируют тычиночные и пестичные цветки. В‑третьих, из десяти наиболее богатых гинодиэцичными видами семейств в семи (Caryophyllaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Caprifoliaceae, Poaceae, Malvaceae и Boraginaceae) отмечается устойчивая связь женской двудомности с такими эколого-биологическими признаками, как значительное число видов в роде, преобладание многолетних травянистых растений, широкое распространение в умеренной зоне. В настоящее время представители сем. Moraceae, Thymelaeaceae, Ericaceae и Sapotaceae демонстрируют совсем другие экологические корреляции гинодиэции: преимущественное распространение в условиях субтропических и тропических флор (часто на значительной высоте над ур. м.), устойчивая ассоциация с древесными жизненными формами. Возможно, что наблюдаемые у них экологические корреляции гинодиэции представляют собой не исключение из тех закономерностей, которые отмечаются для целого ряда других семейств (например, Caryophyllaceae, Lamiaceae и т.д.), а показывают иной характер проявления женской двудомности в условиях субтропических и тропических регионов.

В заключение необходимо отметить, что экологические корреляции гинодиэции даже в умеренных широтах не носят абсолютного характера: огромное число видов с такими же эколого-биологическими особенностями, что и у видов с женской двудомностью, не обладают этой формой половой дифференциации. Такая ситуация связана с тем, что наряду с гинодиэцией существует довольно большое число механизмов, исключающих или значительно снижающих вероятность идиогамии и способствующих ксеногамии. Среди таких факторов следует указать следующие: иные формы половой дифференциации растений (диэция, моноэция и др.), гетеростилия, дихогамия (неодновременное созревание мужских и женских генеративных органов в цветке или соцветии), система самонесовместимости, особенности биологии цветения и опыления и ряд других.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ (см. REFERENCES)