Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 4, стр. 315-347

ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ ВЫСШИХ СИНТАКСОНОВ В РАВНИННЫХ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДРАХ

О. В. Лавриненко 12*, И. А. Лавриненко 1**

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

2 Государственный природный заповедник “Ненецкий”
166002 Нарьян-Мар, ул. Заводская, 2, Россия

* E-mail: lavrino@mail.ru
** E-mail: lavrinenkoi@mail.ru

Поступила в редакцию 20.10.2019
После доработки 23.01.2020
Принята к публикации 28.02.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Для равнинных восточноевропейских тундр определены характерные виды основных классов растительности, распространенной в автоморфных условиях на водоразделах, – Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Carici rupestris–Kobresietea bellardii Ohba 1974 и Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani Matveyeva et Lavrinenko 2016 cl. prov. Высказано мнение, что для высших синтаксонов в пределах одного региона предпочтительнее использовать термин не “диагностические”, а “характерные” виды, который предложен классиками подхода Браун-Бланке и напрямую связан с верностью, тогда как понятие диагностические виды – сборное.

Ключевые слова: классификация по Браун-Бланке, классы растительности, характерные виды, верность, восточноевропейские тундры, Арктика

При флористической классификации растительности для дифференциации синтаксономических единиц используют таксоны, которые подразделяют на несколько категорий – характерные, дифференцирующие, константные.

Термин “характерный вид” был предложен классиками подхода Браун-Бланке и тесно связан с понятием верности – степенью предпочтения таксоном определенного синтаксона (Braun-Blanquet, 1932; Westhoff, Maarel, 1978; Barkman, 1991). Это количественное понятие, и по 5-бальной шкале, приведенной в цитируемых работах (Braun-Blanquet, 1932: 61, со ссылкой на: Szafer, Pawłowski, 1927; Westhoff, Maarel, 1978: 325), к “характерным” относят виды со степенью верности 3–5: 5 – эксклюзивные виды (исключительные или абсолютные, полностью или почти полностью ограниченные одной синтаксономической единицей растительности); 4 – селективные (встречающиеся с явным предпочтением в одной единице растительности, и со значительно меньшей степенью присутствия в других); 3 – преферентные (присутствующие в нескольких синтаксонах, возможно, с примерно одинаковой константностью, но с более высоким обилием и/или с более высокой степенью жизнеспособности (опуленты) в одном конкретном синтаксоне) (Braun-Blanquet, 1932; Molenaar, 1976; Westhoff, Maarel, 1978; Daniёls, 1982). В работе Я. Баркмана (Barkman, 1991), где приведена собственная упрощенная шкала Szafer–Pawłowski, для расчета степени верности предложен единый количественный показатель (модифицированный показатель покрытия), учитывающий как степень присутствия, так и обилия видов. Характерные (верные) виды – это не доминанты, и они не обязательно высококонстантны, а могут иметь константность I–III; важно, что они встречаются преимущественно в одном синтаксоне или имеют в нем бóльшее обилие или жизненность. Поэтому определение “характерные виды – это виды, которые встречаются в растительных сообществах только одного синтаксона” (Mirkin, Naumova, 2014: 56), несколько сужает это понятие. Практика использования подхода Браун-Бланке при классификации растительности, как отмечают эти авторы, показала, что такие виды – редкость для уровня ассоциаций, их число больше в синтаксонах более высокого ранга. Валидность характерных видов обычно ограничена географически и должна оцениваться в пределах климатически однородного района (Barkman, 1991). Для Арктики, где до сих пор существует потребность в описании новых синтаксонов даже на уровне классов, выявление и уточнение характерных видов особенно актуально.

В современной флористической классификации более часто используют термин “диагностические” виды – комбинация видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие. Последние, диагностирующие синтаксон краями своих экологических амплитуд, обычно используются для различения низших синтаксонов. В этой комбинации учитываются также константные виды, часть которых может быть характерна для синтаксонов более высокого уровня (Mirkin, Naumova, 2014: 56–57).

Продромусы высших единиц растительности России (Mirkin, Naumova, 1989; Mirkin et al., 2001; Ermakov, 2012) и Европы (Dierßen, 1996; Mucina, 1997; Mucina et al., 2016) включают классы, порядки и союзы, и сопровождаются определением растительности, объединенной в эти единицы, описанием местообитаний и сведениями о диагностических видах.11 Эти сводки очень важны и полезны, и помогают определить место вновь описанных ассоциаций в иерархической системе.

В последнее время с появлением больших наборов данных (десятки тысяч описаний) стали применять статистические методы для определения показателя верности, который является мерой предпочтения видов (по встречаемости или обилию) группам описаний, соответствующих единицам растительности. Виды с высокой верностью к группе описаний (синтаксону) считаются его диагностическими (с нашей точки зрения правильнее – характерными) видами (Chytrý et al., 2002; Tichý, Chytrý, 2006; Diagnostic…, 2008; Peterka et al., 2017). Для оценки верности видов было предложено несколько статистических показателей, основанных как на данных о присутствии/отсутствии видов (Chytrý et al., 2002), так и на количественных данных, таких как их обилие (Dufrêne, Legendre, 1997). Установлено, что в качестве показателя верности, основанном на присутствии/отсутствии видов, преимущество перед другими статистическими индексами имеет phi-коэффициент, применяемый к группам описаний одинакового размера; его свойства близки к интуитивному пониманию верности и диагностических (характерных) видов в науке о растительности (Chytrý et al., 2002). Однако формализованные цифровые методы и процедуры для измерения верности все еще нуждаются в совершенствовании. В частности, отмечается необходимость разработать более гибкие методы, которые бы учитывали данные об обилии видов количественного или порядкового характера (Tichý, Chytrý, 2006).

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Геоботанические описания, включенные в анализ (538), выполнены в тундровой зоне Восточной Европы (восточноевропейские тундры) на севере Печорской низменности от Тиманского кряжа на западе до Югорского полуострова на востоке, на островах Колгуев, Долгий и Вайгач и Южном острове Новой Земли.

На этом пространстве выделяются подзоны арктических, типичных (или северных гипоарктических), южных (или южных гипоарктических) тундр и северной лесотундры (Geobotanical…, 1989; Safronova et al., 1999а, б; Lavrinenko I.A., 2012). По ботанико-географическому разделению Арктической флористической области острова Вайгач, Долгий, Южный остров Новой Земли и Югорский полуостров относятся к Урало-Новоземельской, а остальная территория – к Канино-Печорской подпровинции Европейско-Западносибирской провинции (Yurtsev et al., 1978).

Печорская низменность р. Печорой делится на Малоземельскую и Большеземельскую тундру. Их приморская территория представляет собой низменные сильно заболоченные и заозеренные террасы, в том числе марши. К югу рельеф приобретает холмисто-грядовые формы. Изолированные сопки и увалы (по местному – мусюры) имеют средние высоты 140–180 м22 и разделены многочисленными долинами, замкнутыми или ложбинообразными заболоченными и заозеренными понижениями, озерными котловинами остаточно-ледникового и термокарстового происхождения. Максимальная высота Малоземельской тундры – 171 м, Большеземельской – 242 м (Nenetskii…, 2005). Суглинистые, глинистые и песчаные четвертичные отложения перекрыты прерывистым чехлом торфа от менее 0.5 м до 5.0 м толщиной (Vechnaya…, 2002).

Тиманский кряж, северной частью попадающий в район исследования, представляет собой древнее, сильно разрушенное и сглаженное складчатое горное образование, сложенное песчаниками, известняками, доломитами, кварцитами, интрузиями базальтов. В рельефе прослеживается четыре вытянутых параллельных денудационных гряды (Каменноугольная гряда, Чайцынский, Тиманский и Косминский камни) 240–280 м (максимальная – 310 м) высотой (Nenetskii…, 2005).

Остров Колгуев – равнинный, образован рыхлыми четвертичными отложениями. В его центральной приподнятой части, со скоплениями сопок (100–140 м, до 173 м), на поверхность выходят ледниково-морские глины и суглинки с галькой и валунами. Песчаные отложения – флювиогляциальные (слоистые разнозернистые с большим количеством валунов) и бореальной морской трансгрессии (с ископаемой фауной крупных раковин) – широко представлены в восточной части острова. С юга и севера он окаймлен заболоченной равниной (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938).

Хребет Пай-Хой на Югорском полуострове представляет собой систему невысоких вытянутых и понижающихся с юго-востока на северо-запад каменистых гряд и холмов (высота гряд 300–350 м, максимальная – 423 м), простирающихся и на о-в Вайгач (100–130 м, до 157 м). Хребет сложен древними докембрийскими и палеозойскими известняками, доломитами, кварцитовыми песчаниками, глинистыми сланцами, перекрытыми четвертичными отложениями небольшой (до десятков метров) мощности. Вершины холмов сглаженные, нередко осложнены каменистыми россыпями ледникового происхождения. Высоты понижаются к морскому побережью, где выражены молодые морские террасы.

Южный остров Новой Земли в юго-западной части равнинный с невысокими (50–80, не более 120 м) увалами, сопками и морскими террасами, на юго-востоке есть невысокое (до 200 м) плато, полого снижающееся к побережью. Наиболее распространены элювиальные и элювиально-делювиальные грунты мелкощебенистые с примесью суглинистых частиц; местами имеются и ледниковые отложения в виде валунных суглинков (Aleksandrova, 1956).

На хорошо дренированных водоразделах с отложениями легкого механического состава (песчано-супесчаными и песчано-хрящеватыми) распространены типичные, надмерзлотно-глееватые и оподзоленные тундровые подбуры. На водораздельных равнинах, увалах и холмах, сложенных суглинисто-глинистыми отложениями с затрудненным внутренним дренажем, формируются тундровые поверхностно-глеевые и тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные почвы (глееземы). К автономным относится группа органогенных почв с затрудненным внутренним дренажем, в которую входят своеобразные почвы реликтовых торфяников, выделяемые в самостоятельный тип остаточно-болотных мерзлотных почв (Ignatenko, 1979; Soil…, 2010).

Климат района исследований находится под влиянием воздушных и водных масс, поступающих из Северной Атлантики, Арктического бассейна и с материка. На западе территории отепляющее влияние оказывает одна из ветвей Гольфстрима, в результате чего море в районе Чешской губы не замерзает даже зимой. В юго-восточной части Баренцева моря у о-ва Вайгач и Югорского полуострова температуру воздуха летом понижают крупные поля морского пакового льда, выносимого из Карского моря. По направлению с запада на восток и вглубь материка увеличивается континентальность климата. С запада на восток среднегодовая температура воздуха уменьшается от -1°С до -7°С на побережье и от -3°С до -5°С во внутренних районах. Продолжительность холодного периода (средняя температура воздуха 0°С и ниже) возрастает с запада на восток от 205 до 245 дней. Средняя зимняя температура воздуха на западе равна -8…-14°С, на востоке -17…-20°С. Вегетационный период со среднесуточными температурами свыше +5°C на севере района длится 72–94 дня, на юге – 95–110 дней; сумма положительных температур при этом изменяется от 400°C до 1100°C. Годовое количество осадков в направлении с юга на север убывает от 350 до 250 мм, из них около 70% выпадает в теплый период (апрель – октябрь). Снежный покров лежит в течение 200–240 дней. Зимой и осенью дуют ветры преимущественно южных направлений, летом и весной – северных. Средняя скорость ветра составляет 4–8 м/с, максимальная зимой на побережье достигает 40 м/с (Agroclimaticheskiye…, 1986; Severnoe…: сайт http://www.sevmeteo.ru/files/arh-nao.pdf).

МАТЕРИАЛЫ

В данной статье мы обсуждаем виды, встречающиеся в восточноевропейских тундрах, и для верных видов высших синтаксонов этой территории используем название “характерные”. Однако при ссылке на Продромусы (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016), для видов сохранено наименование “диагностические”, как это приведено у авторов.

Для выявления характерных видов высших классификационных единиц был использован 31 синтаксон, отнесенный к четырем основным классам растительности, распространенной в автоморфных условиях на водоразделах – Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Carici rupestris–Kobresietea bellardii Ohba 1974 и Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani Matveyeva et Lavrinenko 2016 cl. prov. (Lavrinenko O.V. et al., 2014; Lavrinenko O.V., Lavrinenko I. A., 2015, 2018).33

Число описаний для выделения ассоциаций и субассоциаций варьирует от 6 до 27, в двух случаях значительно больше – 53 и 102. В ранге типа сообщества приведены два синтаксона (по 4 описания). Один синтаксон пока оставлен как транзитный, вероятно при накоплении материала его статус будет пересмотрен. При описании синтаксонов низкого уровня – ассоциаций, субассоциаций и вариантов мы, вслед за другими авторами (Molenaar, 1976; Matveyeva, 2006), используем понятие дифференцирующей комбинации видов – группа видов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть. Эти комбинации видов для ассоциаций и субассоциаций, в целом, соответствуют выделенным ранее в пределах отдельных классов растительности (Lavrinenko O.V. et al., 2014; Lavrinenko O.V., Lavrinenko I.A., 2015, 2018).

Правомерность выявленных для классов характерных видов подтверждена расчетом phi-коэффициента44 в программе Juice 7.0 (Tichý, 2002), который особенно полезен при сравнении значений верности видов среди наборов данных разного размера и разных единиц растительности (Tichý, Chytrý, 2006). Для этого геоботанические описания из базы данных, сформированной в программе TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001), экспортировали в Juice. Число описаний в каждом классе, привлеченном для расчета phi-коэффициента, варьирует от 72 до 186. В работе по классификации растительности болот Европы к диагностическим (характерным) отнесены виды со значениями верности определенным союзам выше 24 (phi > 0.24) (Peterka et al., 2017), в сводке по высшим единицам растительности Словакии – более 30 (phi > 0.30) (Diagnostic…, 2008). Эти значения были выбраны авторами субъективно, поскольку после анализа полученных результатов они оказались информативными. Мы придерживаемся значения верности более 24 (в единичных случаях он чуть ниже) и, кроме того, если вид встречается в двух и более классах, значимыми признаем различия, когда величины отличаются более чем на 20.

Номенклатура таксонов сосудистых растений дана по списку сосудистых растений Российской Арктики и сопредельных территорий (Sekretareva, 2004), мхов – по списку мхов Российской Арктики (Afonina, Czernyadjeva, 1995), а отсутствующих в ней – по cписку для Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 2006), печеночников – по списку печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР (Konstantinova et al., 1992), лишайников – по списку для Швеции и Норвегии (Santesson, 1993). Названия синтаксонов приведены в соответствии с “International code of phytosociological nomenclature” (ICPN) (Weber et al., 2000), номенклатура высших синтаксонов – по “Vegetation of Europe…” (Mucina et al., 2016).

ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОСНОВНЫХ КЛАССОВ НА ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ РАВНИНАХ В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДРАХ

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933

Союз Rubo chamaemori–Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Тип сообщества Cladonia arbuscula–Dicranum elongatum com. type (Aleksandrova, 1956)

Асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati Dedov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Субасс. inops (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938) Lav-rinenko et Lavrinenko 2015

Субасс. typicum Dedov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Субасс. caricetosum rariflorae Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Асс. Tephroserido atropurpureae–Polytrichetum stricti Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Союз Oxycocco microcarpi–Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Du Rietz 1954

Асс. Carici globularis–Pleurozietum schreberi Lavrinenko et Lavrinenko 2015

Класс Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960

Порядок Deschampsio flexuosae–Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957

Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943

Асс. Cladonietum rangiferinae-arbusculae ass. nov. prov.

Асс. Empetro–Betuletum nanae Nordhagen 1943

Асс. Empetro hermaphroditi–Salicetum nummulariae ass. nov. prov.

Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943

Субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006

Союз Phyllodoco–Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943

Асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli Nordhagen 1943

Субасс. salicetosum herbaceae subass. nov. prov.

Субасс. veratretosum lobeliani subass. nov. prov.

Тип сообщества Vaccinium microphyllum com. type

Класс Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov. Matveyeva et Lavrinenko 2016

Порядок ?

Союз ? – зональная растительность подзоны арктических тундр

Асс. Deschampsio borealis–Limprichtietum revolventis Aleksandrova ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Flavocetrario nivalis–Dryadetum octopetalae Aleksandrova ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Salici polaris–Polytrichetum juniperini Aleksandrova ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Союз Dryado octopetalae–Caricion arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytrý et al. 201555 – зональная растительность подзон типичных и южных тундр

Асс. Calamagrostio lapponicae–Hylocomietum splendentis Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Carici arctisibiricae–Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. typicum Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. salicetosum nummulariae (Bogdanovs-kaya-Giyenef 1938) Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. caricetosum redowskianae Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. caricetosum arctisibiricae (Koroleva et Kulyugina in Chytrý et al. 2015) Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. caricetosum capillaris Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Oxytropido sordidae–Hylocomietum splendentis Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Класс Carici rupestris–Kobresietea bellardii Ohba 1974

Порядок Thymo arcticae–Kobresietalia bellardii Ohba 1974

Союз Kobresio-Dryadion Nordhagen 1943

Асс. Arenario pseudofrigidae–Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Асс. Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Субасс. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Субасс. bistortetosum majoris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Асс. Salici arcticae–Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Асс. Saxifrago aizoidis–Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Асс. Vulpicido tilesii–Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014

Болотная растительность класса Oxycocco-Sphagnetea в районе исследования представлена двумя союзами. Для кустарничково-морошково-мохово-лишайниковых сообществ на плоских сухих мерзлых торфяных возвышениях комплексных бугристо-топяных и полигонально-трещиноватых болот и на слабо расчлененных торфяных плато в пределах Субарктики предложен союз Rubo chamaemori–Dicranion elongati (Lavrinenko O.V., Lavrinenko I.A., 2015). Он отделен от союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi, объединяющего сфагновые сообщества с более или менее обильным кустарничковым ярусом на верховых и аапа болотах в субконтинентальных и континентальных районах таежной зоны Северной Евразии (Lapshina, 2010), именно потому, что на мерзлых торфяниках в тундре почти нет сфагновых мхов, а доминируют лишайники и дикрановые и политриховые мхи.

Селективные и преферентные характерные виды союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati – это Rubus chamaemorus66 и Dicranum elongatum, от названий которых и произведено его наименование (табл. 1, синтаксоны 1–5). К таким региональным видам можно отнести также лишайники Cladonia cenotea, C. pleurota, C. squamosa, C. sulphurina, Icmadophila ericetorum, Ochrolechia inaequatula, Omphalina hudsoniana, которые предпочитают кислые торфяные почвы и растут на участках с нарушенным растительным покровом, обычно на вершинах торфяных бугорков.

Таблица 1.

Синоптическая таблица синтаксонов четырех классов растительности восточноевропейских тундр Table 1. Synoptic table of syntaxa of four vegetation classes of the East European tundra

Класс/Class Oxycocco-Sphagnetea Loiseleurio procumbentis– Vaccinietea Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov. Carici rupestris– Kobresietea bellardii
Союз /Alliance Rubo chamaemori–Dicranion elongati O-E Loiseleurio- Arctostaphylion Phyllodoco–Vaccinion Kobresio-Dryadion
Ассоциация, тип сообщества
Association, community type
Cladonia arbuscula– Dicranum elongatum Tephroserido atropurpureae– Polytrichetum stricti Rubo chamaemori–Dicranetum elongati Carici globularis– Pleurozietum schreberi Empetro hermaphroditi– Salicetum nummulariae Loiseleurio–Diapensietum транзитное Empetro hermaphroditi– Betuletum nanae Cladonietum rangiferinae-arbusculae Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli Vaccinium microphyllum Deschampsio borealis– Limprichtietum revolventis. Salici polaris– Polytrichetum juniperini Flavocetrario nivalis– Dryadetum octopetalae Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis Oxytropido sordidae– Hylocomieteum splendentis Carici arctisibiricae– Hylocomietum splendentis Calamagrostio lapponicae– Hylocomieteum splendentis Salici arcticae– Dryadetum octopetalae Arenario pseudofrigidae– Dryadetum octopetalae Vulpicido tilesii– Dryadetum octopetalae Hedysaro arctici– Dryadetum octopetalae Saxifrago aizoidis– Dryadetum octopetalaem
Субассоциация/ Subassociation inops caricetosum rariflorae typicum salicetosum nummulariae salicetosum herbaceae veratretosum lobeliani caricetosum redowskianae caricetosum arctisibiricae typicum salicetosum nummulariae caricetosum capillaris typicum bistortetosum majoris
Авторы описаний/ Relevés authors Al L L L L L L L L L L L L L Al Al Al L L An L L L L L L L,M L,M L,M L,M L
Число описаний Relevés number 4 6 23 24 102 27 18 53 5 17 7 14 19 4 8 12 8 10 7 14 19 19 6 24 16 10 8 16 19 10 9
Подзона тундры Tundra subzone a t t t s s t t, s s s t t t, s t a a a t t t t t, s t t s t t t t t t
Номер синтаксона Syntaxon number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Дифференцирующая комбинация видов асс. Cladonia arbuscula–Dicranum elongatum com. type
Differentiating species combitanion Cladonia arbuscula–Dicranum elongatum com. type
Saxifraga foliolosa 41 III+ . . . . . . . . . . . . II+ II1 II+ . . . Ir . . . . . . . . . .
S. cernuaC-K* 41 . . . . . . . . . . . . . III1 IV1 IV+ . . I+ . . . . . . . . . . .
Polytrichastrum alpinum 41 . . . . . . I+ . . . II+ I+ 11 . II1 III2a II+ II+ . I+ . I+ . I+ . . . . III+ .
Dupontia fisheri 31 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sphagnum teres 3+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Tephroserido atropurpureae–Polytrichetum stricti
Differentiating species combitanion for association Tephroserido atropurpureae–Polytrichetum stricti
Luzula wahlenbergii 11 V2a IIr II+ Ir . . I+ . . . . . . . . . . . . . . . Ir . . . . . . .
Lophozia sp. 31 V2a II+ II+ I+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Omphalina hudsoniana R–D . V+ III+ IIr IIr . . . . . . . . . . . . . . . Ir . . Ir . . . . . . .
Tephroseris atropurpurea . V+ . . . . . . . . . . . . . I1 . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati и субасс. typicum
Differentiating species combitanion for association Rubo chamaemori–Dicranetum elongati and subassociation typicum
Icmadophila ericetorum R–D . . IIIr Ir III+ I+ . IIr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cladonia stellaris L-V* . . Ir IV+ III+ III+ . II+ II+ II+ . Ir Ir . . . . . . . . III+ . Ir IIr . . . . . .
C. cenotea R–D . I+ Ir Ir IIIr IIr . Ir . . . . . . . . . . . . Ir Ir . Ir Ir . . . . . .
Дифференцирующий вид субасс. R. ch.–D. e. caricetosum rariflorae
Differentiating species for subassociation R. ch.–D. e. caricetosum rariflorae
Carex rariflora 11 II+ II+ V1 II1 I+ . Ir . . II+ . . . . . . . . II+ . . . I+ . . . . . . .
Дифференцирующий вид асс. Carici globularis–Pleurozietum schreberi
Differentiating species for association Carici globularis–Pleurozietum schreberi
Sphagnum russowii O-S* . II+ I+ I1 I1 III1 . . . . . . . . . . . . . I+ . I+ . . . . . . . . .
Характерные виды союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Characteristic species of alliance Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Rubus chamaemorus O-S 13 V3 V2a V2a V2a V1 I+ I+ . . III1 . IIIr 3+ . . . . . I+ III+ III+ . IV+ II+ . . . . . .
Dicranum elongatum 42b V1 V2a V1 V1 IV1 . II+ . . III1 II+ I+ 32a I+ II1 III1 II+ II+ II1 V1 IV+ II+ V2a V1 . . . . . .
Региональные характерные виды союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Regional characteristic species of alliance Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Cladonia squamosa . V+ IVr II+ II+ Ir . Ir Ir . . . . . . . . . . . Ir . . IIr Ir . . . . . .
C. sulphurina . V+ IIr IIr IV+ II+ . Ir . IV+ . . Ir . . . . Ir . . Ir I+ . IIr IIr . . . . . .
C. pleurota . V+ II+ IIr IV+ Ir Ir IIr IIr IIIr . IIIr IIIr 1r . . . . . . Ir IIr . IIIr IIr . . . . . .
Ochrolechia inaequatula . V2a V1 III1 II1 I+ . I+ . . . . . . . . . . . . III+ Ir . II1 Ir . . . . . .
Характерные виды союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi
Characteristic species of alliance Oxycocco–Empetrion hermaphroditi
Sphagnum fuscum . . I+ III1 II1 IV1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oxycoccus microcarpus . . . . II+ IVr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Региональный характерный вид союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi
Regional characteristic species of alliance Oxycocco–Empetrion hermaphroditi
Carex globularis . . . . I+ V2a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Характерные виды кл. Oxycocco-Sphagnetea, пор. Sphagnetalia medii
Characteristic species of class Oxycocco-Sphagnetea, order Sphagnetalia medii
Polytrichum strictum O-S 21 V2b V1 V+ IV+ I+ . I1 . . . II1 II+ . . . . III+ II+ . IV+ II+ III+ V1 III1 . . . . . .
Ledum palustre subsp. decumbens . . . IV+ V2a V2a II+ IV1 I+ III+ II+ . IIr . . . . . . . . V+ Ir . V2a . . . . . .
Andromeda polifolia subsp. pumila O-S . . Ir IV+ V+ IV+ . Ir . Ir IV+ . Ir . . . . . . . . Ir . . . . . . . . .
Eriophorum vaginatum O-S . . IIr II+ II+ V+ . Ir . . . . . . . . . . . III1 Ir Ir . IIr II+ . . . . . .
Sphagnum russowii O-S* . II+ I+ I1 I1 . . . . . . . . . . . . . . I+ . I+ . . . . . . . . .
S. balticum O-S . . II1 II1 I1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pinguicula villosaO-S . . . . I+ Ir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующий вид асс. Empetro hermaphroditi–Salicetum nummulariae и субасс. Loiseleurio–Diapensietum salicetosum nummulariae Differentiating species for association Empetro hermaphroditi–Salicetum nummulariae and subassociation Loiseleurio–Diapensietum salicetosum nummulariae
Salix nummularia . . . . . . V1 V+ . IIr . II+ . 3+ . . . . . IV1 IV1 . V2b V1 Ir V1 . Ir Ir I+ .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Loiseleurio–Diapensietum
Differentiating species combitanion for association Loiseleurio–Diapensietum
Gymnomitrion corallioidesL-V . . . . . . II+ V2a V+ I+ . . . . . . . . . . II+ . I+ I+ IV1 . . . . . .
Loiseleuria procumbens L-A . . . . . . . III1 V1 II1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diapensia lapponica L-A, L-V . . . . . . . III+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. L.–D.salicetosum nummulariae в восточноевропейских тундрах
Differentiating species combitanion for subassociation L.–D.salicetosum nummulariae in the East European tundra
Luzula confusa 42a II+ Ir . . . II+ V+ II+ . . Ir Ir . II+ III1 IV1 I+ IV1 II+ . . . . IIr . . . I+ . .
Pogonatum dentatum (incl. P. urnigerum) . . . . . . Ir IV+ I+ . . . . . . . . . . . . Ir Ir Ir II+ . . . . . .
Bryoria nitidula . I+ I+ Ir IIr . . IV1 II+ II+ . . . . . . . II+ . . Ir IV+ Ir . II+ . . II+ II+ I+ .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Empetro hermaphroditi–Betuletum nanae
Differentiating species combitanion for association Empetro hermaphroditi–Betuletum nanae
Juncus trifidus . . . . . . . II+ III+ IV+ . II+ Ir . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stereocaulon paschale L-V* . . . . Ir . I+ I+ V1 V2a . I1 I1 . . . . . . . . IIr . . IV+ . . . . . .
Cladonia macrophylla . I+ Ir Ir II+ Ir . IIr IV+ IVr . . Ir . . . . . . . . . . Ir IIr . . . . . .
C. cornuta s. l. . III+ Ir Ir III+ III+ . IIr Vr V+ IIr . Ir . . . . . . . Ir Ir . Ir III+ . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Cladonietum rangiferinae-arbusculae
Differentiating species combitanion for association Cladonietum rangiferinae-arbusculae
Salix reptans . II+ Ir Ir . . . Ir . . IV+ . . . II1 I1 . . . II1 . . . . . II+ . . . . .
Carex aquatilis subsp. stans 21 . . I+ I+ . . Ir . . IV1 . . . . . . . . I1 I+ . . II+ . . . . . . .
Характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion, пор. Rhododendro ferruginei–Vaccinietalia и кл. Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea
Characteristic species of alliance Loiseleurio-Arctostaphylion, order Rhododendro ferruginei–Vaccinietalia and class Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea
Betula nanaL-V*, O-S* . . V1 IV+ IV1 V1 III3 IV+ V2a V3 IIr IV+ V+ 3+ . . . . III1 II+ IV+ V1 IIr V1 V2b . . . . IV1 .
Arctous alpina L-V . I+ I+ IIr II+ III+ V2a V2a V1 V2a V1 IIIr Ir 22b . . . . Ir I+ IV1 V1 V2a V1 V2a . . I+ II+ I+ .
Alectoria ochroleuca L-V* . Ir . . IIr Ir Ir V+ IV+ IIIr . . . . . . . I+ . . . III+ . I+ IIIr . . II+ II+ IV+ .
Hierochloё alpina L-V . . . . . . IIr III+ I+ . . . . . . . . . . I+ . . II+ . I+ . . . . . .
Региональные характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion
Regional characteristic species of alliance Loiseleurio-Arctostaphylion
Polytrichum piliferum . . . . . . II1 II+ III1 IV+ . . . . . . II1 . . . . Ir . . I+ . . . . I+ .
Cetraria aculeata (incl. C. muricata) . . . . . . III+ II+ IIr . . . . . . . . Ir . . . . Ir . Ir . II+ I+ Ir . .
Cladonia pyxidata . . . . . . Ir IIr Ir IIr . Ir . . . . . . . . . . . . IIIr . . Ir Ir . .
C. cervicornis subsp. verticillata . . . . . . . IIr Vr IIIr . . I+ . . . . . . . . . . . IIr . . . . . .
Cetraria nigricans . . . . . . . III+ V+ IIr . . . . . . . . . . . . . . Ir . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli и характерные виды союза Phyllodoco–Vaccinion myrtilli
Differentiating species combitanion for association Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli and characteristic species of alliance Phyllodoco–Vaccinion myrtilli
Vaccinium myrtillus . . . . . . . . . Ir . V3 V3 1+ . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chamaepericlymenum suecicum . . . . . Ir . . . . . I3 IV2b . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lerchenfeldia flexuosa . . . . . . . . II+ III+ . IV1 V1 . . . . . . I1 . . . . . . . . . . .
Cetraria islandica subsp. islandica . . . . . . . . . . . V1 IV1 4+ . . . . . . . I+ . . . . . Ir I+ Ir .
Tanacetum bipinnatum . . . . . . III+ I+ . IIr . V1 IV+ 21 . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diphasiastrum alpinum L-V* . . . . . . . . . . . V+ IV1 . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Luzula multiflora subsp. frigida . . . . . . . . . . . IV+ III+ . . . . . III+ II+ . II+ . Ir Ir . . . . . .
Solidago lapponica . . . . . . . . . Ir . III1 V+ . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polytrichum commune . . . . I+ II+ . I+ II1 II1 I+ III1 V1 1+ . . . . . I1 . I+ . II+ II+ . . . . . .
Equisetum pratense . . . . . . . Ir . . . III1 III1 1r . . . . . . . II+ . . I1 . . . . . .
Pyrola minor . . . . . . . . . . . III+ IIIr . . . . . IIIr II1 . . . . . . . . . . .
Trientalis europaea . . . . Ir . . . . IIr . II+ IIIr . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. P.–V. m. salicetosum herbaceae
Differentiating species combitanion for subassociation P.–V. m. salicetosum herbaceae
Salix herbacea . . . . . . . I1 . . . V2b I+ 21 . . . . . . II1 . . II+ . . . . . . .
Cladonia ecmocyna . . . . . . . . . . . V2a I2a 3+ . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dicranum bonjeanii . . . . . . . I+ . I+ . IV2b I+ . . . . . . . . . II1 . . . . . . . .
Carex vaginata subsp. quasivaginata . . . . . . . . . . . IV+ I+ 21 . . . I+ . . . . . . . . . . Ir . .
Pachypleurum alpinum . . . . . . Ir . . . . III+ Ir . . . . . Ir II+ . . . . . . . . . . .
Stereocaulon rivulorum . . . . . . I I+ . . . III+ I+ . . . . . . . . IIr . . . . . Ir . . .
Huperziaselago (incl. H. arctica) L-V*, O-S* . II+ . . I+ . . I+ . . . IIIr Ir . . I+ I+ . Ir . . Ir . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. P.–V. m. veratretosum lobeliani
Differentiating species combitanion for subassociation P.–V. m. veratretosum lobeliani
Dicranum majus 31 . I+ I+ I+ . . I1 . II+ I+ II2b V2a . IV1 IV1 IV1 . . I1 IV1 II+ . V1 . . . . . . .
Nephroma arcticum 3+ . . I+ I+ I+ . . . II+ Ir II+ V1 . . . . . . II1 I+ I+ . I+ IV+ . . . . . .
Veratrum lobelianum . . . . . . . . . . . . V+ . . . . . . IIIr . . . . . . . . . . .
Hieracium aggr. alpinum L-V* . . . . . . . . . Ir . Ir IIIr . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Deschampsio borealis–Limprichtietum revolventis
Differentiating species combitanion for association Deschampsio borealis–Limprichtietum revolventis
Limprichtia revolvens . . . . . . . . . . . . . . V2a I+ . . . . I+ II+ . I+ . . . . . . .
Gastrolychnis apetala . . . . . . . . . . . . . . IV1 I+ I+ I+ Ir Ir . . . . . . . . . . .
Loeskypnum badium . . . . . . . . . . . . . . III2a II+ . . . . I+ . . I+ . . . . . . .
Cochlearia arctica . . . . . . . . . . . . . . III+ I+ . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Salici polaris–Polytrichetum juniperini
Differentiating species combitanion for association Salici polaris–Polytrichetum juniperini
Festuca brachyphylla . . . . . . . . . . . . . . III+ IV1 I+ . . . . . . . . . . . . . .
Ranunculus nivalis 2+ . . . . . . . . . . . . . II1 III1 . . . . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis
Differentiating species combitanion for association Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis
Equisetum scirpoides . . . . . . . . . . . Ir I+ 2+ II+ . II1 IV+ IV1 IV1 V+ III+ . II+ Ir . . II+ Ir IV1 II+
Salix reticulata K-D . . . . . . . . . . . . II+ . . . . IV2a V2a V2a V1 V2a . . I+ V1 . IV+ IV+ V1 V1
S. hastata . . . . . . . . . . . I+ II+ 2+ . . . . . II+ III+ V1 . Ir I+ . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. D. o.–H. s. caricetosum redowskianae
Differentiating species combitanion for subassociation D. o.–H. s. caricetosum redowskianae
Carex parallela subsp. redowskiana . . . . . . . . . . . . . . II+ . . IV+ . II1 I+ I+ . . . . . . . . .
Bryum wrightii C-K* . II+ . . . . . . . . . . . . . . . IV+ . . . I+ . . . . . IIIr II+ I+ III+
Festuca vivipara . . . . . . . . . . . . . . . . . IV+ . . . . . . . . IIr IV+ . . V+
Draba kjellmanii . . . . . . . . . . . . . . . . . IVr . . . . . . . . IIr II+ . . II+
Astragalus umbellatus . . . . . . . . . . . . . . . I2a I+ III1 . . . . . . . . . Ir . . I1
Eutrema edwardsii . I+ . . . . . . . . . . . . II+ I1 I1 IIIr II+ Ir . . . . . . . . I+ III+ .
Tephroseris heterophylla . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ Ir . . . . . . . Ir IIr . . IVr
Orthothecium chryseon . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ I+ . . . . . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. D. o.–H. s. caricetosum arctisibiricae
Differentiating species combitanion for subassociation D. o.–H. s. caricetosum arctisibiricae
Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum . . . . . . . . . . . . . . . . . II+ V1 I+ . . . . I1 . . Ir V+ IV1 II+
Timmia austriaca . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ IV1 . I+ I1 . . . . . . . . I+
Juncus castaneus . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir III+ . . II+ Ir . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. D. o.–H. s. typicum
Differentiating species combitanion for subassociation D. o.–H. s. typicum
Lagotis glauca subsp. minor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V1 . II+ I+ . . . . . . . .
Ranunculus monophyllus . . . . . . . . . . . . . . . . . II+ I+ IV1 . I+ . . . . . . . . .
Draba sibirica . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . IV+ . . . . . . . . . . .
Cardamine pratensis subsp. angustifolia . . . . . . . . . . . . . . I+ I+ . IIr . IV+ . Ir . . . . . . . . .
Thalictrum alpinum . . . . . . . . . . . . . . I+ I+ . III+ I+ III+ . . . . . . . Ir . . IIIr
Astragalus frigidus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III1 . . . . . . . . . . .
Saussurea alpina C-K* . . . . . . . . . . . . Ir 2+ . . . . . III+ II+ Ir Ir Ir I+ . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. D. o.–H. s. caricetosum capillaris
Differentiating species combitanion for subassociation D. o.–H. s. caricetosum capillaris
Carex capillaris C-K* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ V+ . . . . . . . . .
Luzula nivalis C-K* . . . . . . . . . . . . . . I1 I2a II+ II+ I+ . Ir IV+ . Ir IIr . . Ir . II+ Ir
Tofieldia pusilla . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ II+ II+ . V+ . . . . . Ir V+ V+ .
Pinguicula vulgaris . . . . . . . Ir . . . . . . . . . . . . . IV+ . . . . . . . . .
Виды, входящие в дифференцирующие комбинации субассоциаций D. o.–H. s. caricetosum redowskianae и D. o.–H. s. caricetosum capillaris
Species making up differentiating species combitanions for subassociations D. o.–H. s. caricetosum redowskianae and D. o.–H. s. caricetosum capillaris
Epilobium davuricum . . . . . . . . . . . . . . . . . IIIr . . . IVr . . I+ . . I+ . I+ I+
Myxobilimbia lobulata . . . . . . . I+ . . . . . . . . . IV1 II+ . I+ III+ . . I+ II+ . I+ I+ I+ III+
Solorina saccata . . . . . . . I+ . . . . . . . . . IIIr I+ . . IIIr . Ir . . . . Ir . Ir
Дифференцирующая комбинация видов асс. Oxytropido sordidae–Hylocomietum alaskani
Differentiating species combitanion for association Oxytropido sordidae–Hylocomietum alaskani
Oxytropis sordida . . . . . . Ir . . . . . . . . I+ . Ir IV+ IV1 . Ir V1 . I+ III+ IV+ IV+ IIIr II+ I+
Tephroseris integrifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV+ . . IVr . . . . . . . .
Peltigera ponojensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir . . Ir Vr . . . . . . . .
Physconia muscigena . . . . . . . I+ . . . . . . . . . Ir . . . . IV+ . . III+ . Ir . . Ir
Parmelia omphalodes . II+ . . . . . I+ . . . . . . . . . . . . . . IV+ . . . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Calamagrostio lapponicae–Hylocomietum alaskani
Differentiating species combitanion for association Calamagrostio lapponicae–Hylocomietum alaskani
Calamagrostis lapponica . . . . I+ II+ . II+ I+ II1 . . II+ . . . . . . . . III+ II+ . V1 . . . . . .
Salix phylicifolia . . . . I+ Ir . . . IIr . . Ir . . . . . . . . I1 . . IV1 . . . . . .
Solorina crocea . . . . . . II+ II+ II+ Ir . I+ . . . . . . . . . . . IIr IV+ . . . . . .
Dibaeis baeomyces . . . . . . . Ir . . . . . . . . . . . . . . . . III+ . . . . . .
Характерные виды высших единиц класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov.
Characteristic species of higher units of class Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov.
Carex bigelowii subsp. arctisibirica . . I+ I+ I+ . III+ IV+ . . . . IIr . IV2a IV2a IV2a V2a V2a IV2a V2a V2a IV1 V2a II+ . . I+ I+ . I+
Deschampsia borealis . . . . . . . . . . . . . . V2b V2a II1 . . . . . . . . . . . . . .
D. glauca 2+ . . . Ir . . . . . . IIr . . . . . V+ V+ III1 V+ I+ . V1 IIIr . . Ir . . V+
Tomentypnum nitens . . . . . . I+ . . . . . . . V2a V2a IV2a V2a V1 II+ V2a V1 . . . . . III+ II+ IV1 V1
Hylocomium splendens 21 III+ . Ir I+ II+ . I+ . I1 . I2a V2b 32b II1 V2b II1 V2b V3 V2a V2a V2b V2b V1 V2a . . II1 II+ V1 II+
Aulacomnium turgidum L-V* 11 . I1 . I1 IIr Ir I+ . . . Ir . 22a I+ V1 V+ V1 V2b II+ V2a V2b V1 V1 V2a . . II1 . I+ II+
Saxifraga hirculus . I+ . . . . . . . . . . . . V1 V2a V1 IV+ IV+ IV1 Vr IIr . . . . . . . . .
S. hieracifolia s. str. . . . . . . . . . . . . . . III+ IV+ I+ IIr Ir IIIr IIr IIr . Ir I+ . . . . . .
Stellaria peduncularis 3+ II+ . . . . Ir . . . . . . . I+ II1 II1 V+ IVr V+ IVr III+ IIr Vr IIr . . . . Ir II+
Valeriana capitata . . . . . . . . . . . Ir . 1r . V1 . II+ V+ V+ III+ II+ Vr II+ I1 . . Ir . I1 Ir
Racomitrium lanuginosum . . . . . . I+ IV+ . Ir . . . . . II+ V1 III+ I+ II+ II+ IV+ IVr I+ V+ . . IIr III1 II+ .
Ptilidium ciliare . . . I+ II+ I+ I1 II+ III+ V+ . I+ II+ 1+ . I2a II+ II+ IV1 III1 IV+ V1 V2b III+ V2a . . Ir I+ III1 .
Poa arctica (incl. P. arctica var. vivipara) C-K* 32a V+ . . . . I+ Ir . . . IIr I+ . . II1 . IV+ V+ II+ III+ IIr IV+ Ir I+ . . . . . .
Psoroma hypnorum . . . . . . Ir Ir . . . . . 2+ . . . V+ I+ . V+ IIIr Vr IIIr IIIr . . . . . .
Petasites frigidus . . . . . I+ . . . . . . . 31 . I+ . II1 III+ III1 V+ V+ . V+ II+ . . . . . .
Характерные виды зональных синтаксонов на Новой Земле, о. Вайгач и Югорском полуострове (арктические и типичные (северный вариант) тундры)/Characteristic species of zonal syntaxa in Novaya Zemlya, Vaigach Island, and Yugorskiy Peninsula (arctic and typical (northern variant) tundras)
Salix polaris 31 IV+ . . . . . . . . . . I+ . V2b V2b V2a V2a V2a . III+ . II+ I+ . . II+ IV+ Ir IV+ V1
Arctagrostis latifolia 21 . . . . . . . . . . . . . V1 IV2a IV1 III+ IV+ I1 . . . . . . . . . . .
Cerastium regelii (incl. C. r. subsp. caespitosum) 2+ . . . . . . . . . . . . . V1 V1 V1 IV+ . . . . . . . . . Ir . . I+
Parrya nudicaulis . . . . . . . . . . . . . . IV1 IV1 V1 II+ . . . . . . . . . Ir . . II+
Характерные виды зональных синтаксонов в Малоземельской, Большеземельской тундрах и на о. Колгуев (южные и типичные (южный вариант) тундры)/Characteristic species of zonal syntaxa in Malozemelskaya Tundra, Bolshezemelskaya Tundra, and Kolguyev Island (arctic and typical (southern variant) tundras)
Salix glauca s. str. . . . Ir I+ IIIr . I+ . V+ . Ir V+ . . . . . III1 I1 V2a V2a . V2a V1 . . . . . .
Pedicularis lapponica L-V . . I+ Ir I+ Ir Ir . . . . II+ IIr 1r . . . . Ir II+ IIIr Vr II+ IVr IIr . . . . . .
Luzula arcuata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IIIr I+ V+ IIIr . . . . . . .
Lobaria linita . . . . . . . Ir . . . I+ I+ 2r . . . I1 . . IIIr IIIr V+ IIr I+ . . . . . .
Nephroma expallidum . . . . . . . Ir . . . . I+ . . . . I+ . I2a IIr IV+ V+ I+ III+ . . . . . .
Protopannaria pezizoides . . . . . Ir . Ir . . . . . . . . . . . . II+ IIr . Ir IIIr . . . . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Salici arcticae–Dryadetum octopetalae
Differentiating species combitanion for association Salici arcticae–Dryadetum octopetalae
Salix arctica s. str. . II+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V1 Ir I+ Ir Ir II+
Rhodiola rosea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ Ir . . . Ir
Дифференцирующая комбинация видов асс. Arenario pseudofrigidae–Dryadetum octopetalae
Differentiating species combitanion for association Arenario pseudofrigidae–Dryadetum octopetalae
Arenaria pseudofrigida . . . . . . . . . . . . . . I+ . . Ir . . . . . . . II+ V+ IV+ I+ I+ I+
Allocetraria madreporiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV+ I+ . . Ir
Дифференцирующий вид асс. Vulpicido tilesii–Dryadetum octopetalae
Differentiating species for association Vulpicido tilesii–Dryadetum octopetalae
Vulpicida tilesii K-D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II+ . . .
Дифференцирующая комбинация видов асс. Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae
Differentiating species combitanion for association Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae
Cassiope tetragona C-K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V2a V2b .
Pinguicula alpina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . II+ . . . . . . V+ IV+ .
Armeria labradorica . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . . . . . . . . . I+ IIIr III+ .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. H. a.–D. o. typicum
Differentiating species combitanion for subassociation H. a.–D. o. typicum
Draba pohlei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir Ir I+ IVr II+ .
Tortella tortuosa . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ I+ . . . . . . . II+ III1 V+ . II+
Pedicularis amoena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IIr . I1 V+ III+ .
Дифференцирующая комбинация видов субасс. H. a.–D. o. bistortetosum majoris
Differentiating species combitanion for subassociation H. a.–D. o. bistortetosum majoris
Bistorta major . . . . . . Ir I+ . . . . IV+ . . . . III+ III+ III+ . III+ Ir . Ir . . I+ . IV+ Ir
Дифференцирующая комбинация видов асс. Saxifrago aizoidis–Dryadetum octopetalae
Differentiating species combitanion for association Saxifrago aizoidis–Dryadetum octopetalae
Saxifraga aizoides . . . . . . . . . . . . . . II+ . . II+ Ir . . . . . . . . II+ Ir IV+ V+
Trisetum spicatum . . . . . . I+ . . . . IIr . . . . . IIr IIr . . . . . . . . IIr . . IV+
Характерные виды класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii, константные в зональных синтаксонах в восточноевропейских тундрах
Characteristic species of class Carici rupestris–Kobresietea bellardii, constant in zonal syntaxa of East European tundra
Bistorta vivipara 1+ III+ . . . . . . . . . IV+ III+ . V2a V2a V1 V+ V+ V2a V+ V+ IVr Vr I+ V+ IV+ V+ V+ V+ V+
Dryas octopetala s. l. C-K . Ir . . . . . I+ . . . . . . II1 II1 V2b V2b V2b V2a V1 V2a V2a . . V2b V2b V2b V2b V2b V2b
Silene acaulis C-K . . . . . . I+ . . . . IIr . . V1 III+ V2a V+ IV+ III+ IIIr Ir . Ir . V2a V+ V+ V+ V+ IV+
Saxifraga oppositifolia s. str. . . . . . . . . . . . . . . V1 IV1 V2a IV+ IIIr . . IIIr . . . V1 V+ V+ V+ IV+ V+
Pedicularis oederi C-K* . . . . . . . . . . . . . . . . . IV+ IV+ V1 Ir V+ IV+ Ir I+ V+ Ir IVr V+ V+ V+
Rhytidium rugosum . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ V1 II1 I1 V1 V1 II+ II2a . III+ III+ III+ IV+ Ir
Cladonia pocillum C-K* . . Ir . . . . . . . . . . . . . . V+ IIIr IVr Vr Ir IIr . . Ir IIIr IIIr III+ IV+
Характерные виды союза Kobresio-Dryadion, пор. Thymo arcticae–Kobresietalia bellardii и кл. Carici rupestris–Kobresietea bellardii
Characteristic species of alliance Kobresio-Dryadion, order Thymo arcticae–Kobresietalia bellardii and class Carici rupestris–Kobresietea bellardii
Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica . . . . . . . . . . . . . . . . . IIr . . . . . . . V+ IV+ V+ 4V+ IV+ IV+
Lloydia serotina C-K . IIr . . . . . . . . . . . . . . . II+ . . . . . . . . V+ IIIr . . V+
Pedicularis dasyantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IIIr III+ IVr Ir II+
Carex rupestris C-K . . . . . . . . . . . . . . . . . II+ I+ . . . . . . . . V2a V2a III+ IIr
C. fuligunosa subsp. misandra C-K . . . . . . . . . . . . . . I+ . I+ IIr . . . . . . . . . V+ V+ IV+ I+
C. glacialis C-K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir II+ . Ir
Региональные характерные виды союза Kobresio-Dryadion
Regional characteristic species of alliance Kobresio-Dryadion
Hypnum bambergeri . . . . . . . . . . . . . . . . . IV1 III+ Ir I+ III+ I+ . . V1 V1 V+ IV+ IV+ V1
Lecanora epibryon . . . . . . . Ir . . . . . 1r . . . III+ II+ . . IIIr . . . V+ V+ V+ V+ IV1 IV+
Megaspora verrucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . . . Ir . . . II+ IV+ IV+ V+ III+ III+
Pertusaria oculata . . Ir . . . . I+ . . . . . . . . . III+ . . . . . . . II+ IV+ V+ II+ III+ IV+
Syntrichia ruralis . . . . . . . . . . . . . . . I2b . . . . . . II+ . . I1 IV+ III+ I+ . III+
Braya purpurascens . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir . . . . . . . Ir IVr III+ IIIr . IIIr
Ctenidium procerrimum . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . . . . . . . I1 III+ II+ III+ I+ III+
Fulgensia bracteata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II+ . Ir II+ II+ IIr
Гипоарктические кустарнички, обычные в сообществах классов Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani и Oxycocco-Sphagnetea в южных и типичных тундрах (отсутствуют в арктических тундрах)/Hyparctic dwarf shrubs common in communities of classes Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani and Oxycocco-Sphagnetea in southern and typical tundras (absent fron arctic tundras)
Empetrum hermaphroditum L-V . III+ V2a V2a V2a V2a V3 V2a V2a V1 V1 V1 V1 42a . . . . I+ I+ V1 V2a V2a V2a V2b . . . Ir III1 .
Vaccinium vitisidaea subsp. minus L-V . I+ V1 V1 V1 V1 III+ V1 IV1 V+ V+ II+ IV+ 31 . . . II1 IV1 IV1 V1 V+ V1 V1 V1 . . I+ . II1 .
V. uliginosum subsp. microphyllum L-V . . III1 IV+ IV1 V+ II+ IV+ III+ IV+ V1 III+ V+ 43 . . . I1 IV1 V+ V2a V2a V1 III2a V1 . . I+ V+ IV1 .
Константные виды синтаксонов нескольких классов
Constant species for syntaxa of several classes
Cladonia arbuscula s. l. 42b V2a V2a V2b V2b V2b IV+ V1 V2a V2b V4 V1 V1 3+ II1 III1 IV1 III+ III+ V+ V+ V1 V+ V1 V2a . . Ir Ir V1 .
C. gracilis subsp. elongata 41 V1 V+ V+ V+ V+ II+ V+ V+ V1 V+ II+ V+ 3+ IV1 IV1 IV1 V+ V+ II+ V+ V+ V+ V+ V1 . . IIIr IV+ V1 .
Flavocetraria nivalis L-A, L-V* 21 II2a V2a V1 V2a IV+ V+ V3 V3 V2a V+ . . 1+ IV1 III+ V2b V1 V+ III+ V+ V1 IVr V+ V1 V+ V1 V2a V2b V2b V+
Cetraria islandica subsp. crispiformis 32a V+ V+ V1 V+ V+ V+ V1 V1 V1 V1 . III+ . II2a III1 IV1 V+ IV+ IV+ V+ V+ V+ V+ V+ II1 V+ IV+ III+ V2a IV+
Thamnolia vermicularis L-V* 31 V+ IV+ IV+ III+ III+ V+ V+ IV+ III+ Ir . . 3+ IV1 V1 V1 V1 V2a IV1 V+ V+ V+ V+ V+ V+ V1 V1 V1 V1 V+
Ochrolechia frigida L-V 31 IV1 IV2a V1 IV+ IIIr I1 V1 IVr IV+ III1 I+ I1 . III1 V1 . V+ V+ III+ V+ V+ Vr V1 V+ IV1 V+ V+ V1 V1 III+
Flavocetraria cucullata L-V* 32a IIIr III+ I+ V1 V1 V+ V+ V1 V1 I1 Ir . 4+ I+ V1 II1 V+ V1 V+ V+ V+ V+ V+ V1 . II+ IV+ III+ V+ IIr
Bryocaulon divergens 1+ V+ IV+ IV+ IV+ I+ III+ V1 III+ III+ III+ . . . . I+ III1 III+ II+ . IVr IV1 V+ IVr IV+ I+ IIIr IV+ V+ IV+ .
Alectoria nigricans . V+ V+ IV+ IV+ I+ IIIr V1 V1 IVr V+ . . 1r . . . III+ Ir . IIIr IV+ IIIr IVr V+ I1 IV+ IV+ V+ V1 Ir
Ochrolechia androgyna . V1 IV2a III1 III1 I+ . V+ IIr II+ II+ . I+ 2+ . . . V+ III+ . V1 V+ Vr V1 IV+ II+ I+ IIr Ir III+ II+
Cetrariella delisei 2+ . III+ III+ II+ . IIIr III+ IIIr IIIr III+ I+ Ir . V2a II+ V2a III+ IIr . Ir I+ . I+ Ir I+ II+ IV+ III+ V+ V+
Cladonia rangiferina 1+ I+ V1 V2b V2a V2b IIr V1 V+ V2a V2b Ir II1 . . II+ I1 I+ III+ I+ IV+ V1 II+ V+ V1 . . . Ir IV1 .
Sphaerophorus globosus L-V* 41 V2a V1 V+ IV+ II+ III+ V1 V+ V+ V+ . Ir 1r . III1 II2a I1 III+ II1 V+ V+ V+ V1 V2a . . Ir I+ V+ .
Cladonia coccifera 11 V+ Vr IV+ IV+ I+ IIr Vr Vr IVr Ir IIr II+ 2+ I1 IV+ II+ IIr IIIr II+ IVr IIIr Vr IVr Vr . . Ir . II+ .
C. uncialis 31 V1 IV+ V+ IV+ IIIr II+ V+ V+ V+ V1 III+ V+ . II1 I+ I+ . II+ . II+ IV+ V+ III+ V+ . . . Ir . .
C. amaurocraea . V1 V+ V+ V1 V1 IIr V+ IV+ V+ V1 Ir I+ . . II+ I+ IV+ IV+ III1 V+ V+ IIr V+ V+ . . Ir I+ IV1 .
Polytrichum hyperboreum . V1 II+ V+ II1 V+ V1 III+ V1 IV+ IV+ II+ II1 . . I+ . IV+ I+ II1 III+ I+ II1 II+ III1 . . . . Ir .
Sphenolobus minutus . V+ V+ V+ II+ III+ . I+ . I+ I+ II+ II+ 2+ . . . . . I1 IV+ III+ II+ IV+ III+ . . . . . .
Cladonia bellidifloraL-V* . V+ Vr IVr IV+ Ir Ir IIIr Vr Vr II+ IV+ III+ 1r . . I+ . Ir I1 IVr Ir . IVr IIr . . . . . .
C. subfurcata . V+ V+ III+ III+ IIIr Ir III+ V+ IV+ IIIr I+ Ir . . . . . . . IIr . . III+ III+ . . . . . .
C. crispata s. l. . III+ IV+ IV+ I+ I+ . II+ . IVr II+ Ir III+ . . . . . . . Ir Ir . IIr I+ II+ . I+ III+ . .
Pleurozium schreberi . . II+ II+ III1 V1 Ir I+ . V1 . II1 V2a 21 I+ I+ I1 IV1 IV+ V1 V1
Peltigera scabrosa . . I+ IIr I+ III+ . I+ . II+ Vr IV+ III+ II+ IV+ IV+ IIr IV+ V1
P. aphthosa 11 Ir . . I+ III+ Ir Ir . IIr . III+ III+ 2+ I+ III1 II1 III+ V+ III+ V+ V+ V+ V+ V1 I+
Stereocaulon alpinum . . . Ir . . IV+ II+ Ir II1 III+ II+ I+ 1+ II+ V1 II1 III+ V+ III+ III+ V+ IV+ IIIr V+ Ir II+
Festuca ovina . . . . . Ir V+ III+ IV1 V+ . IV1 IV+ 41 IV+ III1 III+ V+ V1 IV+ V+
F. rubra subsp. arctica . . . . . . III+ I1 . I+ . Ir Ir I2a III1 II+ III+ III+ II1 II+ II+ I+ II+ Ir Ir I+
Equisetum arvense subsp. boreale . . . . I+ I+ I+ I+ . IV+ . IV+ V1 4r I1 . I+ III1 III1 V1 III+ V+ Vr V+ V+ . . I+ . IV+ I+
Sanionia uncinata . . . I+ . . . . . . . III+ III1 . III2a IV2a III+ III1 I+ . III1 I+ I+ II1 I+ III1 I+ . I+ IV+ II1
Ditrichum flexicaule . III1 . . I+ . . . . . . . . . . . . V+ V1 . I+ V+ I+ . . III1 V+ V+ IV+ V+ V+
Pertusaria dactylina . . Ir . III+ Ir . IIIr IIr IIr . . . . . . . . . . . IIr . . IVr . . Ir . I+ .
Dicranum flexicaule . . . I+ II+ III+ . II+ III+ IV+ . I1 II+ . . . . . . II1 . . . I1 . . . . . . .
Peltigera malacea . . . . . I+ . Ir I+ IVr . I+ I+ . . . . . Ir . . I+ Ir . III+ . . . . . .
Cladonia maxima . . . . . I+ I+ . I+ III+ IIIr II+ III+ . . . . . . . II+ . . III+ II+ . . . . . .
C. chlorophaea . . Ir Ir Ir Ir . Ir IIIr IIIr . Ir I+ 1r . . . II+ I+ . IIr IIIr . IIr IVr . . . . . .
Dicranum acutifolium . . . I+ I+ . I2b I+ . I+ . III2a III+ 1+ . . . III+ IV1 . . II+ II1 . II+ . . . . . .
Pertusaria panyrga . Ir . . I+ . . III+ Ir IIr . . . . . . . I+ I+ . . . . . IIr Ir II+ II+ III+ II+ .
Juncus biglumis 12a . . . . . . . . . . . . . IV+ I1 I1 IV+ IIr I+ I+ III+ . Ir Ir . . IIr IIIr IV+ II+
Campylium stellatum . . . . . . . . . . . . . . . . . IV+ IV+ . I+ I+ . . . . Ir I+ . I+ III+
Distichium capillaceum . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ V+ . I+ II+ . I+ . . . II+ II+ IV+ I+
Solorina spongiosa . . . . . . . . . . . . . . . . . III+ Ir . . IIr . . Ir I+ Ir IIr III+ III+ II+
Dactylina arctica 2+ II+ I+ . Ir . . . . Ir . . . . . . . I+ IIIr Ir I+ IIr IIr . . . . I+ IIIr II+ .
Константные виды синтаксонов одного класса
Constant species for syntaxa of one class
Tuckermannopsis inermis . III+ IIIr II+ . . I+ I+ . . . . . . . . . Ir Ir . Ir . . IIr . . . Ir . I+ .
Poa alpigena . . . . Ir . . . . . . . I+ . I+ V2a I+ III+ I+ II1 IV+ IV+ . IIr II+ . . . . . I+
Oxyria digyna . . . . . . . . . . . . . . V1 III+ V+ . IIr . . . . . . . . Ir . . .
Saxifraga cespitosa L-V* . . . . . . . . . . . . . . III+ IV+ II+ . . . . . . . . . . I+ . . .
Papaver polare . . . . . . . . . . . . . . . IV+ IV+ . . . . . . . . . . . . . .
Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea . . . . . . . . . . . II+ . . . III1 IV1 . . . . . . . . . . . . . .
Peltigera canina . . . . . . . . . . . . . . . III1 . . II+ . I+ Ir . . . . . . . . .
Polytrichum juniperinum 22b . . . . . . . . . . II1 . 21 II2a III1 II1 . . II1 I+ Ir I+ I+ I+ . . . . . .
Myosotis asiatica . . . . . . . . . . . . . . I+ III1 . III+ I+ III+ . . . . . . . . . . .
Cetraria ericetorum 2+ . . . . . . . . Ir . . . . . . III1 . . . . . . . . . . . . Ir .
Eritrichium villosum . . . . . . . . . . . . . . I1 II+ I+ III+ III+ III+ . . . . . . . Ir Ir I+ Ir
Bryum pseudotriquetrum . . . . . . . . . . . I+ . . . . . II+ III+ . Ir III+ . . . . Ir I+ IIr Ir II+
Salix myrsinites . . Ir . . . . . . . . . . . . . . Ir III2a I+ I2a I+ . . . . . . Ir I+ .
Cerastium jenisejense . . . . . . . . . . . . I+ . . . . . . III+ . . . I+ . . . . . . .
Chrysosplenium alternifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir . III+ . . . . . . . . . . .
Aulacomnium palustre O-S* 11 IIr I+ . I+ . . . . . Ir . . 1+ II+ II+ . I+ II+ IV2a IV1 III1 Ir IV2a I+ . . . . . .
Salix lanata . . . . I+ I+ . . . . . . II+ . . . . II2a II1 II+ III+ V+ . I1 II1 . . . . . .
Peltigera membranacea . . . . . . IIr I+ . . . Ir . 21 . . . II+ I+ . IV+ IV+ IIr III+ Ir . . . . . .
P. polydactylon . Ir . . I+ II+ . . . Ir . I+ Ir 1+ . . . Ir . . IIIr IV+ . III+ III+ . . . . . .
Stereodon holmenii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV1 II+ . II1 . . . . . . .
Myurella julacea . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ I+ . I+ III+ . . . . . I+ . I+ .
Euphrasia frigida . . . . . . I+ . . . . . . . . . . . . . Ir IIr IIIr . I+ . . . . . .
Hypnum cupressiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . . . III+ . . . . . I+ I+ I+
Hypogymnia physodes . . . . II+ I+ . II+ IIr IIr . . . . . . . . . . Ir Ir . . IIIr . . . . . .
Rinodina roscida . . . . . . . . . . . . . . . . . I+ . . . . . . . . IV+ IV+ II+ . III+
Caloplaca cerina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ir IVr III+ IIr . .
Ochrolechia upsaliensis . . . I+ I+ . . . . . . . . . . . . IIr . . . . . . . I II+ III+ II+ . .

Примечания. Для видов в каждом синтаксоне указана константность по шкале: I – >0–20%, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – 81–100% и среднее значение обилия в баллах, рассчитанное как среднее для числа описаний, по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Barkman et al., 1964): r – единично; + – менее 1%; 1 – 1–5%; 2а – 6–12%; 2b – 13–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–75%.

Виды с константностью I–II, относящиеся к “Прочим”, в таблицу не включены.

Синтаксоны, описанные по фактологическому материалу В.Д. Александровой (1, 15–17) и В.Н. Андреева (20), отличает неполный видовой состав (плохо выявлены лишайники и мхи); перевод шкалы у этих авторов в баллы Браун-Бланке также не отражает точное обилие видов.

В полужирные рамки заключены характерные виды союзов, в простые – виды дифференцирующих комбинаций ассоциаций, в двойные – субассоциаций; серой заливкой подчеркнуто отсутствие или низкая константность вида в синтаксоне.

Сокращения: O-E – союз Oxycocco–Empetrion hermaphroditi. O-S – вид приведен в сводке L. Mucina et al. (2016) как диагностический класс Oxycocco-Sphagnetea, L-V – класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, C-K – класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii; звездочка рядом с сокращением означает, что в этой сводке вид приведен не как характерный для одного класса, а имеет общую диагностическую ценность. R-D – характерный вид союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati, L-A – союза Loiseleurio-ArctostaphylionK-D – союза Kobresio-Dryadion.

Авторы описаний: Al – В.Д. Александрова, An – В.Н. Андреев, L – О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко, М – Матвеева Н.В.

Подзоны тундровой зоны: a – арктическая, t – типичная, s – южная.

Notes. For species in each syntaxon, the constancy is given on a scale: I – >0–20%, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – 81–100%, and the average value of abundance calculated as the average of the number of relevés, is given on the Braun-Blanquet scale: r – single; + – less than 1%; 1 – 1–5%; 2а – 6–12%; 2b – 13–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–75%.

Species with a constancy I or II related to “Other” are not included in the Table.

The syntaxa described by the field work of V.D. Aleksandrova (1, 15–17) and V.N. Andreyev (20) are characterized by incomplete species composition (lichens and mosses are poorly revealed); the conversion of the scale of these authors into Braun-Blanquet scale also does not reflect the species abundance correctly.

The characteristic species of the alliances are enclosed in bold frames, the species of differentiating combinations of associations – in simple frames, those of subassociations – in double frames; the gray background shows the absence or low constancy of a species in syntaxon.

Abbreviations: O-S – species is listed in L. Mucina et al. (2016) as a diagnostic of Oxycocco-Sphagnetea class, L-V – of Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea class, C-K – of Carici rupestris – Kobresietea bellardii class; an asterisk next to the abbreviation denote that in this paper the species is not shown as characteristic of one class, but has a general diagnostic value. R-D – characteristic species of Rubo chamaemori–Dicranion elongati alliance, L-ALoiseleurio-Arctostaphylion alliance, K-DKobresio-Dryadion alliance.

Authors of relevés: Al – V.D. Aleksandrova, An – Andreyev V.N., L – O.V. Lavrinenko and I.A. Lavrinenko, M –N.V. Matveyeva.

Tundra subzones: a – arctic, t – typical, s – south.

В отличие от сообществ на торфяниках в асс. Carici globularis–Pleurozietum schreberi, описанной в южных тундрах и лесотундре на торфянисто-глеевых почвах водораздельных равнин (толщина торфа около 20 см) и отнесенной к другому союзу – Oxycocco–Empetrion hermaphroditi, высоконстантны Carex globularis, Oxycoccus microcarpus и Sphagnum fuscum, которые являются его эксклюзивными и селективными характерными видами (табл. 1, синтаксон 6). Осока в этом статусе приведена ранее для растительности верховых и бугристых болот северной тайги и лесотундры европейской части России (Smagin, 2007), поэтому мы полагаем, что это региональный характерный вид союза.

В большинстве болотных ценозов постоянны или часты Andromeda polifolia subsp. pumila, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre subsp. decumbens и Polytrichum strictum – характерные виды класса Oxycocco-Sphagnetea; исключение составляют сообщества на торфяниках на арктических островах (табл. 1, синтаксоны 1–3), в которых гипоарктические кустарнички и пушица крайне редки или отсутствуют. Травянистое растение Pinguicula villosa и мхи Sphagnum balticum и S. russowii, являющиеся диагностическими видами класса согласно основным сводкам (Ermakov, 2012; Mucina et al., 201677), в сообществах изученных синтаксонов отмечаются изредка.

Верность перечисленных видов классу Oxycocco-Sphagnetea подтверждается высокими значениями phi-коэффициента; в табл. 2, где виды отсортированы по уменьшению этого показателя, он снижается от 74.2 у Rubus chamaemorus до 32.3 у Carex globularis.

Таблица 2.

Синоптическая таблица четырех классов растительности восточноевропейских тундр с показателями верности видов* (phi-коэффициент) Table 2. Synoptic table of four vegetation classes of the East European tundra with values of species fidelity* (phi-coefficient)

Класс/Class Oxycocco- Sphagnetea Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov. Carici rupestris–Kobresietea bellardii
Число описаний/Number of relevés 186 137 143 72
Характерные виды кл. Oxycocco-Sphagnetea и пор. Sphagnetaliamedii
Characteristic species of class Oxycocco-Sphagnetea and order Sphagnetaliamedii
Andromedapolifolia subsp. pumila 66.1 . . .
Ledumpalustre subsp. decumbens 52.7 7.5 . .
Polytrichum strictum 47.2 . 15.0 .
Sphagnum russowii 43.2 . . .
Eriophorum vaginatum 42.9 . 4.2 .
Sphagnum balticum 33.0 . . .
Характерные виды союза Rubochamaemori–Dicranionelongati
Characteristic species of alliance Rubochamaemori–Dicranionelongati
Rubus chamaemorus 74.2 . . .
Dicranum elongatum 57.7 . 23.7 .
Региональные характерные виды союза Rubochamaemori−Dicranionelongati
Regional characteristic species of alliance Rubochamaemori−Dicranionelongati
Cladonia sulphurina 50.6 . . .
Icmadophila ericetorum 47.0 . . .
Cladonia cenotea 45.0 . . .
Omphalina hudsoniana 43.7 . . .
Ochrolechia inaequatula 43.5 . . .
Cladonia squamosa 42.0 . . .
C. pleurota 37.0 8.4 . .
Характерные виды союза Oxycocco−Empetrionhermaphroditi
Characteristic species of alliance Oxycocco−Empetrionhermaphroditi
Sphagnum fuscum 57.1 . . .
Oxycoccus microcarpus 42.4 . . .
Региональный характерный вид союза Oxycocco–Empetrionhermaphroditi
Regional characteristic species of alliance Oxycocco–Empetrionhermaphroditi
Carex globularis 32.3 . . .
Характерные виды кл. Loiseleurioprocumbentis–Vaccinietea, пор. Rhododendroferruginei–Vaccinietalia и союза Loiseleurio-Arctostaphylion/Characteristic species of class Loiseleurioprocumbentis–Vaccinietea, order Rhododendro ferruginei–Vaccinietalia and alliance Loiseleurio-Arctostaphylion
Gymnomitrion corallioides . 49.8 . .
Loiseleuria procumbens . 45.3 . .
Arctous alpina . 42.4 15.5 .
Hierochloё alpina . 40.7 . .
Diapensia lapponica . 36.0 . .
Stereocaulon paschale . 29.4 6.5 .
Alectoria ochroleuca . 23.3 . .
Региональные характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion
Regional characteristic species of alliance Loiseleurio-Arctostaphylion
Cetraria nigricans . 43.2 . .
Cladoniacervicornis subsp. verticillata . 40.7 . .
Polytrichum piliferum . 36.7 . .
Cetraria aculeata . 25.8 . 5.3
Cladonia pyxidata . 21.5 . .
Характерные виды союза Phyllodoco−Vaccinionmyrtilli
Characteristic species of alliance Phyllodoco−Vaccinionmyrtilli
Vaccinium myrtillus . 46.0 . .
Lerchenfeldia flexuosa . 44.3 . .
Chamaepericlymenum suecicum . 27.3 . .
Характерные виды высших единиц кл. Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov.
Characteristic species of higher units of class Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov.
Aulacomnium turgidum . . 73.8 .
Petasites frigidus . . 67.8 .
Saxifraga hirculus . . 66.2 .
Hylocomium splendens . . 64.1 .
Carexbigelowii subsp. arctisibirica . 7.4 60.2 .
Stellaria peduncularis . . 59.5 .
Psoroma hypnorum . . 53.8 .
Deschampsia glauca . . 52.5 .
Valeriana capitata . . 52.2 .
Saxifraga hieracifolia . . 48.8 .
Tomentypnum nitens . . 43.9 21.0
Poa arctica . . 42.6 .
Ptilidium ciliare . 3.0 33.4 .
Deschampsia borealis . . 32.7 .
Racomitrium lanuginosum . 3.9 25.8 2.9
Характерные виды синтаксонов кл. Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov. на Южном острове Новой Земли, о. Вайгач и Югорском полуострове/Characteristic species of syntaxa of class Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov. on Yuzhnyy Island of Novaya Zemlya, Vaigach Island, and Yugorskiy Peninsula
Arctagrostis latifolia . . 41.3 .
Cerastiumregelii subsp. caespitosum . . 38.7 .
Parrya nudicaulis . . 31.8 .
Характерные виды синтаксонов кл. Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov. в Малоземельской, Большеземельской тундрах и на о. Колгуев/Characteristic species of syntaxa of class Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov. in Malozemelskaya Tundra, Bolshezemelskaya Tundra, and Kolguyev Island
Salix glauca . 0.1 47.2 .
Nephroma expallidum . . 45.9 .
Pedicularis lapponica . . 45.8 .
Luzula arcuata . . 42.2 .
Lobaria linita . . 36.9 .
Protopannaria pezizoides . . 32.4 .
Характерные виды союза Kobresio-Dryadion, пор. Thymoarcticae–Kobresietaliabellardii и кл. Caricirupestris–Kobresieteabellardii/Characteristic species of alliance Kobresio-Dryadion, order Thymoarcticae–Kobresietaliabellardii and class Caricirupestris–Kobresieteabellardii
Androsacechamaejasme subsp. arctisibirica . . . 90.2
Saxifraga oppositifolia . . . 79.6
Silene acaulis . . 6.3 74.2
Carex rupestris . . . 70.1
Dryas octopetala . . 22.2 69.9
Carexfuligunosa subsp. misandra . . . 68.5
Pedicularis oederi . . 12.3 63.5
Cassiope tetragona . . . 58.0
Pedicularis dasyantha . . . 56.8
Salix reticulata . . 17.6 55.5
Lloydia serotina . . . 47.3
Carex glacialis . . . 31.1
Vulpicidia tilesii . . . 23.0
Региональные характерные виды союза Kobresio-Dryadion
Regional characteristic species of alliance Kobresio-Dryadion
Lecanora epibryon . . . 81.8
Hypnum bambergeri . . . 77.5
Megaspora verrucosa . . . 75.1
Pertusaria oculata . . . 64.7
Ctenidium procerrimum . . . 50.5
Syntrichia ruralis . . 12.6 49.8
Braya purpurascens . . . 48.9
Fulgensia bracteata . . . 36.1
Виды, имеющие близкие показатели верности в классах Oxycocco-Sphagnetea и Loiseleurioprocumbentis– Vaccinietea/Species with similar values of fidelity in classes Oxycocco-Sphagnetea and Loiseleurioprocumbentis–Vaccinietea
Empetrum hermaphroditum 36.0 37.3 . .
Vacciniumvitis-idaea subsp. minus 37.3 19.3 10.2 .
Betula nana 27.5 17.7 4.9 .
Vacciniumuliginosum subsp. microphyllum 10.6 11.1 2.9 .
Вид, имеющий близкие показатели верности в классах Oxycocco-Sphagnetea и Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov./Species with similar values of fidelity in classes Oxycocco-Sphagnetea and Cariciarctisibiricae– Hylocomieteaalaskani cl. prov.
Pleurozium schreberi 19.2 . 20.2 .
Виды, имеющие близкие показатели верности в классах Cariciarctisibiricae–Hylocomieteaalaskani cl. prov. и Caricirupestris–Kobresieteabellardii/Species with similar values of fidelity in classes Cariciarctisibiricae– Hylocomieteaalaskani cl. prov. and Caricirupestris–Kobresieteabellardii
Bistorta vivipara . . 38.9 54.4
Rhytidium rugosum . . 22.5 34.3
Cladonia pocillum . . 22.9 32.7
Salix polaris . . 24.6 30.8
Основные лишайники/Main lichens
Alectoria nigricans 4.4 4.7 . 10.4
Bryocaulon divergens 4.0 . . 1.8
Cetrariaislandica subsp. crispiformis 24.0 . 7.2 .
Cladonia amaurocraea 40.9 . 13.5 .
Cladoniaarbuscula s. l. 33.8 26.8 12.4 .
Cladonia bellidiflora 30.7 22.7 . .
Cladonia coccifera 15.0 15.5 15.5 .
Cladoniagracilis subsp. elongata 30.0 3.6 13.2 .
Cladonia rangiferina 45.9 4.5 0.5 .
Cladonia uncialis 28.1 28.8 . .
Flavocetraria cucullata 4.3 . 25.4 .
Flavocetraria nivalis 8.1 . . 21.7
Ochrolechia androgyna 5.7 0.9 16.7 .
Ochrolechia frigida . . 10.7 18.3
Sphaerophorus globosus 14.3 11.9 17.9 .
Thamnolia vermicularis . . 22.8 26.7
Другие виды/Other species
Cladonia stellaris 38.6 0.6 . .
Huperzia selago . 25.4 . .
Lycopodium lagopus . 13.0 . .
Lycopodium dubium . 12.0 . .
Aulacomnium palustre . . 55.0 .
Carex capillaris . . 33.8 .
Saussurea alpina . . 31.7 .
Saxifraga cernua . . 29.2 .
Luzula nivalis . . 28.6 3.1
Saxifraga cespitosa . . 26.6 .
Huperzia arctica . . 12.6 .
Draba norvegica . . 4.9 4.8

Примечание. * В таблице приведены только те виды, которые обсуждаются в статье; в пределах высших синтаксонов они отсортированы в соответствии с верностью. Значения phi-коэффициента для удобства в программе Juice умножены на 100.

Note. * Only the species that are discussed in the paper are listed in the Table; within higher syntaxa, they are sorted according to their fidelity. The values of phi-coefficient are multiplied by 100 in the Juice program for convenience.

Что касается Betula nana, которая в вышеназванных сводках отнесена к диагностическим видам двух классов – Oxycocco-Sphagnetea и Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, то значения phi-коэффициента оказались близки: для первого класса он равен 27.5, для второго – 17.7 (табл. 2).

Плоскобугристые и плоскополигональные болота обычны на всей территории восточноевропейских тундр, они встречаются и на о-ве Вайгач в типичных тундрах, где мы описали асс. Tephroserido atropurpureae–Polytrichetum stricti (табл. 1, синтаксон 2). Однако Вайгач не является северным форпостом для торфяных бугров, они есть и на юге Южного острова Новой Земли в арктических тундрах. В табл. 3 приведены геоботанические описания, выполненные В.Д. Александровой на “торфяных буграх атмосферного питания в разных стадиях своего возникновения, развития и разрушения” (Aleksandrova, 1956: 266), распространенных на фоне осоково-пушицево- или дюпонтиево-гипновых мочажин. Сообщества на плоских торфяных буграх отнесены ею к олиготрофной фации мохово-лишайниковых и кустарничково-лишайниковых болот и ассоциациям Dicranetum cladinosum и Rubetum cladinosum эколого-физиономической классификации. В рамках флористического подхода их можно отнести к одному синтаксону, который, из-за малого числа описаний (всего 4), мы оставили в ранге типа сообщества.

Таблица 3.

Олиготрофная растительность на плоских торфяных буграх на Южном острове Новой Земли (по: Aleksandrova, 1956) Table 3. Oligotrophic vegetation on flat peat palsa on the South Island of Novaya Zemlya (after: Aleksandrova, 1956)

Формация болот/Formation of bogs Мохово-лишайниковая/ Moss-lichens Морошково-лишайниковая/ Cloudberry-lichens Постоянство/ Constancy 
Синтаксон/Syntaxon б/н/w/n Dicranetum cladinosum Rubetum cladinosum
Номер описания/Relevé number:
авторский/by author
б/н/w/n 15М
табличный/in the Table 1 2 3 4
Дифференцирующая комбинация видов Saxifraga cernua–Dicranum elongatum com. type
Differentiating combination of species in Saxifraga cernua–Dicranum elongatum com. type
Luzula confusa + 2b 2a 2a 4+–2b
Polytrichastrum alpinum 1 2a 1 + 4+–2a
Saxifraga cernua 1 + 1 + 4+,1
Saxifraga foliolosa 1 1 1 + 4+,1
Poa arctica 2a 2a 2a . 32a
Dupontia pelligera 2a + 1 . 3+–2a
Salix polaris 1 1 1 . 31
Sphagnum teres + + + . 3+
Характерные виды союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Characteristic species of alliance Rubo chamaemori–Dicranion elongati
Dicranum elongatum 3 2b 3 1 41–3
Rubus chamaemorus . . . 3 13
Характерный вид класса Oxycocco-Sphagnetea, пор. Sphagnetalia medii
Characteristic species of class Oxycocco-Sphagnetea, order Sphagnetalia medii
Polytrichum strictum . + . 2a 2+,2a
Константные виды/Constant species
Cladonia arbuscula s. l. 2b 2b 2b 2b 42b
C. gracilis subsp. elongata 2a 1 1 1 41,2a
Sphaerophorus globosus 1 + 1 + 4+,1
Cetraria islandica subsp. crispiformis 2b . 2a 1 31–2b
Flavocetraria cucullata 2b 1 2a . 31-2b
Thamnolia vermicularis 1 + 1 . 3+,1
Stellaria peduncularis + 1 + . 3+,1
Dicranum majus 1 + 1 . 3+,1
D. laevidens 1 . + 2a 3+-2a
Ochrolechia frigida 1 . 1 1 31
Cladonia uncialis 1 . 1 1 31
Nephroma arcticum + . 1 + 3+,1
Печеночники/Hepatics . 1 1 2a 31,2a
Прочие виды/Other spacies
Arctagrostis latifolia 1 . 1 . 21
Bistorta vivipara . + . . 1+
Carex aquatilis subsp. stans 1 . 1 . 21
C. rariflora . . . 1 11
Cerastium regelii subsp. caespitosum + . + . 2+
Deschampsia glauca + . + . 2+
Eriophorum scheuchzeri . . . 1 11
Juncus biglumis 2a . . . 12a
Luzula wahlenbergii . 1 . . 11
Ranunculus nivalis + . + . 2+
Aulacomnium palustre . . 1 . 11
A. turgidum 1 . . . 11
Bryum sp. 1 . + . 2+,1
Hylocomium splendens 1 . + . 2+,1
Mnium sp. 1 . + . 2+,1
Polytrichum juniperinum 2b . 2a . 22a,2б
Sphagnum squarrosum + . + . 2+
Bryocaulon divergens . . . + 1+
Cetraria ericetorum + . + . 2+
Cetrariella delisei + . + . 2+
Cladonia coccifera . . . 1 11
C. rangiferina . . . + 1+
Dactylina arctica + . + . 2+
Flavocetraria nivalis 1 . + .
Peltigera aphthosa 1 . . .
Peltigera sp. . . 1 .

Примечание. Названия таксонов приведены к номенклатуре, принятой в этой статье.

Соответствие баллов у В.Д. Александровой (Aleksandrova, 1956) баллам обилия по шкале Браун-Бланке: 1 (sol.) – +, 2 (sp.) – 1, 3 (cop. 1) – 2а, 4 (cop. 2) – 2b, 5 (cop. 3) – 3.

Сокращение б/н в шапке таблицы – описание у автора приведено без названия и номера синтаксона.

Note. Taxon names are given in accordance with the nomenclature adopted in this paper.

Correspondence of the points in Aleksandrova (1956) to the points of abundance on the Braun-Blanquet scale: 1 (sol.) – +, 2 (sp.) – 1, 3 (cop. 1) – 2а, 4 (cop. 2) – 2b, 5 (cop. 3) – 3.

Abbreviation w/n in the header of the table – relevé by author is given without the name and number of syntaxon.

Cladonia arbuscula–Dicranum elongatum com. type (табл. 3, оп. 1–4).

Тип сообщества выделен на основании ассоциаций Dicranetum cladinosum (оп. № 1Г и 15 М) и Rubetum cladinosum (оп. № 7Г) и мохово-лишайникового ценоза на торфяном бугре 0.5 м выс. и 8.0 м в диам. (описание без номера) и его описание дано по: В.Д. Александровой (Aleksandrova, 1956: 269–271, 278, 279).

Состав. Всего в типе сообщества 50 видов: сосудистых – 18, мохообразных – 14, лишайников – 18; постоянны (в 3 или 4 описаниях) – 22 (44%). Число таксонов в сообществах 21–39 (в среднем 30). Дифференцирующая комбинация видов, выделенных в пределах класса Oxycocco-Sphagnetea, включает кустарничек Salix polaris, травянистые растения Dupontia fisheri, Luzula confusa, Poa arctica, Saxifraga cernua, S. foliolosa и мохообразные Polytrichastrum alpinum и Sphagnum teres. Постоянен и обилен мох Dicranum elongatum, на некоторых торфяных буграх обилен Rubus chamaemorus – характерные виды союза Rubo chamaemori–Dicranion elongati.

В напочвенном покрове часто и иногда с высоким обилием встречаются лишайники – Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia arbuscula s. l., C. gracilis subsp. elongata, C. uncialis, Flavocetraria cucullata, Nephroma arcticum, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis и накипные рода Ochrolechia. Из мхов, кроме перечисленных выше видов, чаще других отмечены также Dicranum majus, D. laevidens, Polytrichum juniperinum и печеночники.

Структура. Общее проективное покрытие – 99% (приведено для одного описания); покрытие мхов – 40%, лишайников – 25–30%, кустарничков и травянистых растений – от 3% до 50%, если есть Rubus chamaemorus. Торфяные бугры до 50 см выс. и до 20 м в диам., в очертании округлой или вытянутой формы, без определенной ориентировки; поверхность их неровная, мелкокочковатая, края обычно пологие, кочковатые, со следами разрушения и размыва. Аспект растительного покрова бугров определяют дикрановые и политриховые мхи и кустистые лишайники. В травяно-кустарничковом ярусе (5–15 см выс.) преобладают Luzula confusa, Poa arctica, Dupontia pelligera, а на некоторых буграх также Rubus chamaemorus. Мерзлота выявлена на глубине 20–28 см.

Местообитание и распространение. Сообщества на плоских торфяных буграх (образуют комплекс с евтрофными мочажинами) описаны В.Д. Александровой на Гусиной Земле, о-ве Междушарском и в низовьях р. Савиной на Карской стороне, где болота занимают обширные пространства.

Замечание. Тип сообщества имеет много общих таксонов (32) с асс. Tephroserido atropurpureae–Polytrichetum stricti, описанной на торфяных буграх на о-ве Вайгач (табл. 1, синтаксоны 1 и 2). Это не только мхи и лишайники, которые доминируют на мерзлых торфяниках, но и общие сосудистые растения – Bistorta vivipara, Carex rariflora, Luzula confusa, Luzula wahlenbergii, Poa arctica, Rubus chamaemorus, Salix polaris, Saxifraga foliolosa, Stellaria peduncularis. Особенностью сообществ на Новой Земле, также как и на о-ве Вайгач, является отсутствие или крайняя редкость характерных видов класса Oxycocco-Sphagnetea (кроме Polytrichum strictum), и гипоарктических кустарничков Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus.

Класс Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea и порядок Deschampsio flexuosae–Vaccinietalia myrtilli на территории восточноевропейских тундр представлены сообществами двух союзов: Loiseleurio-Arctostaphylion и Phyllodoco–Vaccinion myrtilli. Loiseleurio-Arctostaphylion объединяет кустарничковые, кустарничково-лишайниковые и ерниковые кустарничково-лишайниковые сообщества ветрообдуваемых местообитаний на хорошо дренированных автоморфных почвах (псаммоземы и подбуры) или на элювии кремнийсодержащих горных пород. Phyllodoco–Vaccinion myrtilli включает умеренно хионофильные кустарничковые сообщества на хорошо дренированных, умеренно увлажненных летом автоморфных почвах.

Согласно сводкам (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016), диагностические виды союза Loiseleurio-ArctostaphylionArctous alpina, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis. Они же, вместе с Gymnomitrion corallioides, Hierochloё alpina, Stereocaulon paschale отнесены к таковым видам класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea.

В восточноевропейских тундрах эти растения действительно предпочитают хорошо дренированные легкие субстраты (песчаные и супесчаные) и встречаются в местообитаниях, малоснежных зимой. Большинство перечисленных видов имеют высокие значения phi-коэффициента только в этом классе (табл. 2). Его величина наибольшая для Gymnomitrion corallioides (49.8) и наименьшая – для Cladonia pyxidata (21.5). Исключение составляют Flavocetraria nivalis (0.0) и Betula nana (17.7).

Хионофобный лишайник Flavocetraria nivalis имеет высокие показатели константности и обилия в синтаксонах и остальных рассматриваемых классов, но только в сообществах союза Loiseleurio-Arctostaphylion он бывает абсолютным доминантом (табл. 1, синтаксоны 8 и 9).

Кустарник Betula nana, указанный как диагностический вид двух классов – Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016), в районе исследования наиболее высокого обилия достигает в сообществах союза Loiseleurio-Arctostaphylion (табл. 1, синтаксоны 7 и 10), поэтому его уместно отнести к преферентным характерным видам последнего.

Кустарничек Arctous alpina наивысшие баллы постоянства при среднем обилии 1–2а имеет в синтаксонах союза Loiseleurio-Arctostaphylion, но бывает столь же постоянен и обилен в синтаксонах класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani в типичных и южных тундрах (табл. 1, синтаксоны 22–25). Тем не менее, phi-коэффициент подтверждает правомерность его отнесения к характерным видам высших синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, здесь он равен 42.4 против 15.5 в классе Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani.

К региональным характерным видам союза Loiseleurio-Arctostaphylion мы относим также псаммофитные споровые растения – мох Polytrichum piliferum и лишайники Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia cervicornis subsp.verticillata, C. pyxidata.

Ценозы союза Phyllodoco–Vaccinion myrtilli формируются в довольно узком диапазоне местообитаний – у подножий и по нижним частям склонов логов коренных террас и сопок от пологих до очень крутых (60°), хорошо прогреваемых летом и укрытых снегом зимой, на рыхлых хорошо аэрируемых и дренированных, умеренно увлажненных почвах. Эксклюзивные характерные виды союза – это Vaccinium myrtillus, Chamaepericlymenum suecicum и Lerchenfeldia flexuosa (табл. 1, синтаксоны 12–14). Значения phi-коэффициента в этой группе варьируют от 46.0 до 27.3 (табл. 2). Бриофиты Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, приведенные в сводке Н.Б. Ермакова (Ermakov, 2012) в качестве диагностических для союза, в районе исследования высококонстантны и обильны в его сообществах только в южных тундрах и лесотундре. Согласно данным статистического анализа (phi-коэффициент) гилокомиум более, а плевроциум – столь же верны синтаксонам других классов (табл. 2), поэтому мы не придаем им статус характерных союза Phyllodoco–Vaccinion myrtilli.

Растительность плакорных местообитаний всей тундровой зоны было предложено объединить в новый класс (Matveyeva, 1994, 1998), для  которого зарезервировано название Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani Matveyeva et Lavrinenko 2016 cl. prov. (Lavrinenko O.V. et al., 2016, 2017; Matveyeva, 2016). Кустарничково-травяно-моховые сообщества, иногда с разреженным ярусом ивы Salix glauca, занимают слабонаклонные водораздельные поверхности, пологие склоны холмов и увалов с суглинистыми грунтами, где экологические условия (количество солнечной радиации и тепла, дренированность, увлажнение, содержание минеральных веществ в почвах, высота снежного покрова и глубина сезонного протаивания) в наибольшей степени соответствуют климату данной зоны. В их напочвенном покрове доминируют тундровые бриофиты – Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare. Эти сообщества часто называют пятнистыми тундрами, поскольку дернина прерывается пятнами суглинка, иногда окруженными валиками. Для такой растительности восточноевропейских тундр ранее мы предложили предварительную комбинацию таксонов, отличающую ее от синтаксонов трех других классов (Lavrinenko O.V., Lavrinenko I.A., 2018). В нее входят травянистые растения Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, D. glauca, Petasites frigidus, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, мохообразные Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens и лишайник Psoroma hypnorum, которые имеют наиболее высокие значения константности и обилия в синтаксонах класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani по сравнению с другими (табл. 1, синтаксоны 15–25).

Некоторые виды, приведенные в сводках в качестве диагностических для класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, – Aulacomnium turgidum, Pedicularis lapponica, Salix glauca (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016), на равнинных пространствах восточноевропейских тундр характерны скорее для растительности класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani, поскольку имеют бóльшие значения сравниваемых показателей в его синтаксонах, что подтверждается и phi-коэффициентом (табл. 2).

В арктических и северной части типичных тундр на Южном острове Новой Земли, о-ве Вайгач и Югорском полуострове (Урало-Новоземельская подпровинция) к характерным можно также отнести кустарничковую иву Salix polaris (преферентный) и травянистые растения Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum и Parrya nudicaulis, а в южных и в южной части типичных тундр в Малоземельской, Большеземельской тундрах и на о-ве Колгуев (Канино-Печорская подпровинция) – кустарниковую иву Salix glauca, травянистые растения Luzula arcuata и Pedicularis lapponica и лишайники Lobaria linita, Nephroma expallidum, Protopannaria pezizoides. Вполне вероятно, что это виды синтаксономических единиц более низкого уровня, чем класс.

Значения phi-коэффициента для перечисленных видов изменяются от 73.8 у Aulacomnium turgidum до 25.8 у Racomitrium lanuginosum (табл. 2). Исключение составляет Salix polaris, для которой этот показатель оказался несколько выше для класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii (30.8), чем для Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani (24.6).

Сообщества класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii, представленного в исследуемом районе порядком Thymo arcticae–Kobresietalia bellardii и союзом Kobresio-Dryadion, приурочены к богатым кальцием основным субстратам на обдуваемых, слабо укрытых снегом грядах, и описаны нами (Lavrinenko O.V.  et al., 2014) на востоке района исследований (острова Долгий и Вайгач, хр. Пай-Хой), где на поверхность выходят щебнистые карбонатные породы. Характерные виды этих высших единиц – травянистые растения Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Carex fuligunosa subsp. misandra, C. glacialis, C. rupestris, Lloydia serotina и предложенный E. Hadač (1989) Pedicularis dasyantha (табл. 1, синтаксоны 26–31). Другие такие виды – кустарничек Dryas octopetala и травянистые растения Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis, столь же высококонстантны и обильны бывают и в синтаксонах класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani (табл. 1), однако phi-коэффициент показывает их бóльшую верность классу Carici rupestris–Kobresietea bellardii (табл. 2).

Кустарничек Cassiope tetragona и лишайник Vulpicida tilesii, в восточноевропейских тундрах входящие в дифференцирующие комбинации видов отдельных ассоциаций, также приводятся среди диагностических видов соответственно класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii и союза Kobresio-Dryadion (Dahl, 1987; Hadač, 1989; Mucina et al., 2016).

Phi-коэффициент для перечисленных видов варьирует в пределах 90.2 (для Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica) – 20.3 (для Vulpicidia tilesii). Другие таксоны, приведенные в отдельных сводках в качестве диагностических для этих высших единиц, – Bistorta vivipara (Mirkin, Naumova, 1998; Mirkin et al., 2001), Cladonia pocillum (Mucina et al., 2016), Rhytidium rugosum (Ermakov, 2012), имеют близкие показатели верности (phi-коэффициент) и в классе зональной тундровой растительности (табл. 2). Иногда к таким видам союза Kobresio-Dryadion относят Salix reticulata (Ermakov, 2012). Phi-коэффициент для этой кустарничковой ивы действительно наивысший в классе Carici rupestris–Kobresietea bellardii (55.5), в то же время она бывает постоянна и даже более обильна в некоторых сообществах класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani (табл. 1, синтаксоны 18–22).

Довольно большой существующий перечень характерных видов для союза Kobresio-Dryadion можно дополнить региональными – это травянистый многолетник Braya purpurascens, мхи Ctenidium procerrimum, Hypnum bambergeri и Syntrichia ruralis и накипные лишайники Fulgensia bracteata, Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Pertusaria oculata, которые встречаются в сообществах большинства его ассоциаций и субассоциаций. Высокая верность этих видов также и классу Carici rupestris–Kobresietea bellardii подтверждается данными статистического анализа (табл. 2).

В сводке “Vegetation of Europe…” (Mucina et al., 2016) среди диагностических для классов приведены следующие: для Oxycocco-Sphagnetea – травянистые растения Huperzia selago (incl. H. arctica), Pedicularis lapponica и мох Aulacomnium palustre; для Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea – травянистые многолетники Draba norvegica, виды Lycopodium spp., Saxifraga cespitosa, мох Aulacomnium turgidum и лишайник Cladonia stellaris; для Carici rupestris–Kobresietea bellardii – травянистые растения Carex capillaris, Luzula nivalis, Poa arctica, Saussurea alpina, Saxifraga cernua. Все эти виды, кроме Pedicularis lapponica, в сводке отмечены звездочкой, как диагностические не для одного, а для нескольких классов. По нашим материалам в восточноевропейских тундрах их нельзя отнести к характерным видам перечисленных классов, а Pedicularis lapponica, Poa arctica и Aulacomnium turgidum выделились как такие виды класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani (см. табл. 1 и 2).

В сводке Н.Б. Ермакова (Ermakov, 2012) среди диагностических видов класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea перечислены Ledum palustre subsp. decumbens и Salix glauca. Багульник – один из самых активных видов южных тундр, который широко распространен на торфяниках. Поскольку в восточноевропейских тундрах и песчаные и суглинистые почвы часто оторфованы (торфяной горизонт от 1–2 до 15 см), вид присутствует в сообществах как этого класса, так и Carici arctisibi-ricae–Hylocomietea alaskani, однако преферентным характерным он является для Oxycocco-Sphagnetea. Выделение зональной тундровой растительности в самостоятельный класс Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani позволило более четко очертить границы Loiseleurio-Vaccinietea (в который ранее помещали все кустарниково-кустарничковые сообщества на водораздельных равнинах). Кустарниковая ива Salix glauca, которая предпочитает суглинистые почвы, является характерным видом высших синтаксономических единиц в классе Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani.

Гипоарктические кустарнички Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus, приведенные в работе “Vegetation of Europe…” (Mucina et al., 2016) как диагностические для одного класса – Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, в восточноевропейских тундрах высококонстантны и встречаются с одинаковым обилием почти во всех синтаксонах классов Oxycocco-Sphagnetea, Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea и Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani, за исключением высокой Арктики, где они становятся крайне редкими (Вайгач) и исчезают совсем (Новая Земля) (табл. 1). Значения phi-коэффициента у этих таксонов близки для двух классов – Oxycocco-Sphagnetea и Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea (табл. 2). На данном этапе описания растительности мы воздержались от включения их в перечни характерных для высших синтаксонов восточноевропейских тундр.

В большинстве синтаксонов всех четырех классов постоянны и зачастую обильны обычные тундровые лишайники – Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia gracilis subsp. elongata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Ochrolechia androgyna, O. frigida и Thamnolia vermicularis, а в синтаксонах Oxycocco-Sphagnetea, Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea и Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani, кроме того, – Cladonia amaurocraea, C. arbuscula s. l., Cladonia bellidiflora, C. coccifera, C. rangiferina (incl. C. stygia), C. uncialis и Sphaerophorus globosus (табл. 1). В сводке “Vegetation of Europe…” часть этих видов, также как и рассмотренные выше кустарнички, отнесены к диагностическим класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea. Многие из них отмечены звездочкой (см. табл. 1), обозначающей, что эти виды приведены не только для этого, а и для других (двух и более) классов. В восточноевропейских тундрах перечисленные лишайники не являются характерными для каких-либо высших единиц, за исключением Flavocetraria nivalis, которую, как было отмечено выше, из-за доминирования в кустарничково-лишайниковых сообществах на песчаных субстратах, мы отнесли к преферентным видам союза Loiseleurio-Arctostaphylion.

Сообщества, где доминируют кустистые кладонии и флавоцетрарии, часто внешне похожи, т.е. лишайники, живущие за счет атмосферного увлажнения и питания, маскируют различия между ценозами разных классов, главным образом Oxycocco-Sphagnetea и Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea (Lavrinenko O.V., 2013). Поэтому так важно устанавливать принадлежность синтаксона классу по характерным видам сосудистых и бриофитов, привлекая субстратспецифичные лишайники, которые не бывают обильными и зачастую редки.

Для большинства перечисленных лишайников значения phi-коэффициента не позволяют судить об их верности какому-либо из четырех классов (табл. 2). Однако есть исключения – это Cladonia rangiferina (incl. C. stygia) и C. amaurocraea, у которых эти величины в классе Oxycocco-Sphagnetea высоки (45.9 и 40.9, соответственно) и существенно выше, чем в других классах. На данном этапе мы воздержимся от включения этих видов в перечень характерных болотного класса, но на это нужно обратить внимание при дальнейших исследованиях.

Применение точных коэффициентов для определения характерных видов, несомненно, помогает выявить последние, но важно помнить, что при выполнении геоботанических описаний могут возникать субъективные ошибки, обусловленные разным уровнем выявления видов, особенно мохообразных и лишайников. Ранее скептическое отношение к высокой точности показателя верности видов с расчетом phi-коэффициента, которые даются в синоптических таблицах, высказал В.Б. Голуб (Golub, 2012), правда, в контексте влияния фактора времени на результаты классификации растительности. Но суть одна – современные базы данных включают многочисленные геоботанические описания, выполненные разными специалистами и в разное время. Мы полагаем, что при выявлении характерных видов, кроме тщательного анализа хорошо отсортированной таблицы следует доверять знаниям об экологии видов и своему опыту (свойства, на которых и базируется интуиция). Статистические методы следует привлекать для подтверждения полученных результатов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Определение класса (как и других высших синтаксономических единиц) основывается на 3 главных критериях: физиономии сообществ (тип растительности, преобладающие жизненные формы, структура), местообитании и наличии характерных видов.

В большинстве тундровых сообществ нет эдификаторов и явных доминантов (они олигодоминантны), а физиономические различия между ними зачастую скрывают преобладающие в покрове широко распространенные лишайники и мхи, поэтому иногда трудно принять решение к какой высшей единице отнести описанный синтаксон (ассоциацию, тип сообщества). Это помогают сделать характерные (верные) виды. Чем большее число видов в синтаксоне низкого уровня совпадает с характерными видами высшей единицы, тем вероятнее он относится к данному союзу, порядку и классу.

В восточноевропейских тундрах характерными видами класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Sphagnetalia medii являются Andromeda polifolia subsp. pumila, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre subsp. decumbens, Pinguicula villosa, Polytrichum strictum, Sphagnum balticum, S. russowii; союза Rubo chamaemori–Dicranion elongatiRubus chamaemorus, Dicranum elongatum, а также лишайники Cladonia cenotea, C. pleurota, C. squamosa, C. sulphurina, Icmadophila ericetorum, Ochrolechia inaequatula, Omphalina hudsoniana, отнесенным нами к региональным характерным; союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditiOxycoccus microcarpus, Sphagnum fuscum, а также региональный – Carex globularis.

Принадлежность сообществ к классу Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea, порядку Rhododendro ferruginei–Vaccinietalia и союзу Loiseleurio-Arctostaphylion подтверждает высокая верность таких таксонов, как Arctous alpina, Betula nana, Diapensia lapponica, Hierochloё alpina, Loiseleuria procumbens, Gymnomitrion corallioides, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis, Stereocaulon paschale; союзу Phyllodoco–Vaccinion myrtilliChamaepericlymenum suecicum, Lerchenfeldia flexuosa, Vaccinium myrtillus. Региональными характерными видами союза Loiseleurio-Arctostaphylion являются Polytrichum piliferum, Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia cervicornis subsp. verticillata, C. pyxidata.

Зональные сообщества тундровой зоны, по сравнению со всеми другими, самые богатые флористически (за счет соразмерного с сосудистыми растениями числа мохообразных и лишайников). Это обусловлено как макроклиматическими условиями среды (средние условия увлажнения, укрытости снегом, относительно богатые почвы) на плакорах (Matveyeva, 1998; Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A., 2018), так и хорошо выраженным микро- и нанорельефом, обусловливающим разнообразие ниш для видов с разной экологией. Именно поэтому, в сообществах ассоциаций и субассоциаций предварительного класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani с близкими величинами константности, а иногда и обилия, могут встречаться некоторые характерные виды других высших единиц, например, Dicranum elongatum и Polytrichum strictum (O.-S.), Betula nana и Arctous alpina (L. p.-V.), Dryas octopetala, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis (C. r.-K. b.).

В то же время синтаксоны класса Carici arctisibiricae–Hylocomietea alaskani cl. prov. отличает большая группа верных видов – Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, D. glauca, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, Saxifraga hirculus, Petasites frigidus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata; Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens; Psoroma hypnorum. Для сообществ на Новой Земле, о-ве Вайгач и Югорском полуострове (Урало-Новоземельская флористическая подпровинция) – это также Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum, Parrya nudicaulis, Salix polaris, а в Малоземельской, Большеземельской тундрах и на о-ве Колгуев (Канино-Печорская подпровинция) – Salix glauca, Luzula arcuata, Pedicularis lapponica, Lobaria linita, Nephroma expallidum и Protopannaria pezizoides.

К характерным видам класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii, порядка Thymo arcticae–Kobresietalia bellardii и союза Kobresio-Dryadion (синтаксоны описаны пока только на северо-востоке района исследований) мы относим Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Carex fuligunosa subsp. misandra, C. glacialis, C. rupestris, Cassiope tetragona, Dryas octopetala, Pedicularis dasyantha, P. oederi, Lloydia serotina, Salix reticulata, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis и Vulpicida tilesii. Региональными характерными видами этого союза являются Braya purpurascens, Ctenidium procerrimum, Hypnum bambergeri, Syntrichia ruralis, Fulgensia bracteata, Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Pertusaria oculata.

Список литературы

  1. Afonina O.M., Czernyadjeva I.V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. – Arctoa. 5: 99–142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07

  2. [Agroclimaticheskiye…] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

  3. [Aleksandrova] Александрова В.Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с.ш. – В сб.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 2. С. 187–306.

  4. [Barkman] Баркман Я.Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка. – Бот. журн. 76 (7): 936–949.

  5. Barkman J.J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschlӓge zur quantitativen Vegetationsanalyse. – Acta Bot. Neerl. 13 (3): 394–419.

  6. Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology. – Bot. rev. 23 (7): 411–488.

  7. [Bogdanovskaya-Giyenef] Богдановская-Гиенэф И.Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева. – В сб.: Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7–162.

  8. Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology; the study of plant communities. New York; London. 439 p.

  9. Chytrý M., Tichý L., Holt J., Botta-Dukát Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. – J. Veg. Sci. 13: 79–90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x

  10. Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. – Phytocoenologia. 15: 455–484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455

  11. Daniëls F.J.A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens. – Meddelelser om Grønland, Bioscience. 10: 1–78.

  12. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. 2008. Veda, Bratislava. 332 p.

  13. Dierßen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. –Genève. 382 p.

  14. Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 s.

  15. Dufrêne M., Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. – Ecol. Monogr. 67: 345–366.

  16. [Ermakov] Ермаков Н.Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России – В кн.: Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377–483.

  17. [Geobotanical…] Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64 с.

  18. [Golub] Голуб В.Б. 2012. Влияние фактора времени на результаты классификации растительности. – Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Наземные экосистемы. 14 (5): 56–59.

  19. Hadač E. 1989. Notes on Plant Communities of Spitsbergen. – Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 24: 131–169.

  20. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. – J. Veg. Sci. 12 (4): 589–591. https://doi.org/10.2307/3237010

  21. [Ignatenko] Игнатенко И.В. 1979. Почвы восточно-европейской тундры и лесотундры. М. 279 с.

  22. [Ignatov et al.] Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. – Arctoa. 15: 1–128. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

  23. [Konstantinova et al.] Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР. – Arctoa. 1 (1–2): 87–127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02

  24. [Lapshina] Лапшина Е.Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Ханты-Мансийск. 168 с.

  25. [Lavrinenko] Лавриненко И.А. 2012. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточноевропейских тундр. – Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 9 (3): 269–276.

  26. [Lavrinenko] Лавриненко О.В. 2013. Дифференцирующие виды в лишайниковых сообществах восточноевропейских тундр. – В сб.: Труды ХIII Делегатского съезда РБО и конференции “Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна”. Т. 2: Систематика и география сосудистых растений. Сравнительная флористика. Геоботаника. Тольятти. С. 256–258.

  27. [Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. 2015. Сообщества класса Oxycocco–Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах. – Растительность России. 26: 55–84.

  28. [Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. 2018. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр. – Растительность России. 32: 35–108. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.32.35

  29. [Lavrinenko et al.] Лавриненко О.В., Матвеева Н.В., Лавриненко И.А. 2014. Дриадовые сообщества на востоке европейской части Российской Арктики. – Растительность России. 24: 38–63.

  30. [Lavrinenko et al.] Лавриненко О.В., Матвеева Н.В., Лавриненко И.А. 2016. Предварительные итоги классификации растительности восточноевропейских тундр и новый класс для зональных местообитаний. – В сб.: Разнообразие и классификация растительности. Ялта. С. 95–105 (Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143).

  31. Lavrinenko O.V., Matveeva N.V., Lavrinenko I.A. 2017. Vegetation of the East European tundra: Classification and Database. – In: A Dynamic Arctic in Global Change. The Arctic Science Summit Week 2017: Book of Abstracts. Prague, Czech Republic. P. 136.

  32. Matveyeva N.V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia. – J. Veg. Sci. 5 (6): 813–838. https://doi.org/10.2307/3236196

  33. [Matveyeva] Матвеева Н.В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

  34. [Matveyeva] Матвеева Н.В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля). – Растительность России. 8: 3–87.

  35. [Matveyeva] Матвеева Н.В. 2016. Итоги, проблемы и перспективы классификации растительности Российской Арктики. – В сб.: Разнообразие и классификация растительности. (Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143). Ялта. С. 106–117.

  36. [Mirkin, Naumova] Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с.

  37. [Mirkin, Naumova] Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2014. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. Уфа. 288 с.

  38. [Mirkin et al.] Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. 2001. Современная наука о растительности: Учебник. М. 264 с.

  39. Molenaar J.G.de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. – Meddelelser om Grønland. 198 (2): 266 s.

  40. Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation. – Folia Geobot. Phytotax. 32: 117–172.

  41. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Čarni A., Šumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytrý M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J.A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovič M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Ya.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S.M., Tichý L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. – App. Veg. Sci. 19 (1): 264 p. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

  42. [Nenetskii …] Ненецкий автономный округ. Современное состояние и перспективы развития. 2005. СПб. 512 с.

  43. Peterka T., Hájek M., Jiroušek M., Jiménez-Alfaro B., Aunina L., Bergamini A., Dítě D., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Hájková P., Hettenbergerová E., Ivchenko T.G., Jansen F., Koroleva N.E., Lapshina E.D., Lazarević P.M., Moen A., Napreenko M.G., Pawlikowski P., Plesková Z., Sekulová L., Smagin V.A., Tahvanainen T., Thiele A., Biţă-Nicolae C., Biurrun I., Brisse H., Ćušterevska R., De Bie E., Ewald J., FitzPatrick Ú., Font X., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Landucci F., Moeslund J.E., Pérez-Haase A., Rašomavičius V., Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Šilc U., Stančić Z., Chytrý M. 2017. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level. – Appl. Veg. Sci. 20 (1): 124–142. https://doi.org/10.1111/avsc.12271

  44. [Safronova et al.] Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Огуреева И.Н. 1999a. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Карта. Масштаб 1 : 8 000 000. М. 2 с.

  45. [Safronova et al.] Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Огуреева И.Н. 1999b. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Пояснительный текст и легенда к карте. М. 64 с.

  46. Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

  47. [Sekretareva] Секретарева Н.А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

  48. [Severnoe…] Северное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. http://www.sevmeteo.ru/files/arh-nao.pdf (Дата обращения 28.09.2019).

  49. [Smagin] Смагин В.А. 2007. Порядок Sphagnetalia magellanici Kästn. et Flöss. на болотах европейской части России. – Бот. журн. 92 (6): 807–840.

  50. [Soil…] Атлас почв Республики Коми. 2010. Сыктывкар. 356 с.

  51. Szafer W., Pawłowski B. 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. Bemerkungen über die angewandte Arbeitstechnik. – Bull. Int. Acad. Pol. Sci. Lett. 3 (2): 1–12.

  52. Tichý L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. – J. Veg. Sci. 13: 451–453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x

  53. Tichý L., Chytrý M. 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. – J. Veg. Sci. 17: 809–818. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2006.tb02504.x

  54. [Vechnaya …] Вечная мерзлота и освоение нефтегазоносных районов. 2002. М. 402 с.

  55. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. – J. Veg. Sci. 11 (5): 739–768. https://doi.org/10.2307/3236580

  56. Westhoff V., Maarel van der E. 1978. The Braun-Blanquet approach. – In: Classification of plant communities. The Hague. P. 287–399.

  57. [Yurtsev et al.] Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики. – В кн.: Арктическая флористическая область. Л. С. 9–104.

Дополнительные материалы отсутствуют.