Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 4, стр. 368-383

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Сбор материала выполнялся планктонной сетью с ячеей 14 мкм в диам. в 2015–2018 гг. в небольших озерах, водохранилищах и реках Южного Урала (табл. 1). Пробы отбирали круглогодично, большое внимание уделяли холодноводным периодам: подледному и весеннему, сразу после таяния льда в апреле–мае. Собранные пробы фиксировали формалином (2%), часть проб доставляли в лабораторию живыми.

Обследованные водоемы расположены близ границ водоразделов трех крупнейших речных бассейнов: Обского или бассейна Северного ледовитого океана в части Исетского и Тобольского речных бассейнов, Волго-Камского и бассейна р. Урал. Обследованные озера и реки находятся на территории центральных водораздельных хребтов Южного Урала и в восточных предгорьях лесной, лесостепной и степной природных зон Южного Урала в пределах Челябинской и Оренбургской областей. Были обследованы реки и небольшие слабопроточные мелководные озера, водохранилища, пруды, расположенные в диапазоне высот 262–734 м над ур. м. Ледостав на обследованных водоемах происходит в конце октября или начале ноября, сход льда отмечен в начале мая. В начальную часть подледного периода и весной лед был слабо покрыт снегом, отмечались многочисленные открытые участки льда, что способствовало хорошей освещенности толщи воды. В местах сбора проб измеряли температуру воды, водородный показатель (рН), электропроводность (УЭП), также проводился отбор гидрохимических проб на содержание фосфора минерального. Цветность воды колебалась в различные сезоны от 19° до 87° по Pt–Co шкале, значения рН изменялись в диапазоне 6.1–7.8. Обследованные водоемы лесной природно-географической зоны характеризовались более низкими показателями УЭП 55–369 μS cm^–1, водоемы степной зоны имели более высокие значения УЭП 180–708 μS cm^–1 (табл. 1).

Общую морфологию клеток золотистых водорослей изучали в живых пробах с применением светового микроскопа Nikon Eclipse E600 и использованием объективов Nikon 60×, 40×, 10×. Исследование морфологии стоматоцист, кремниевых чешуек и шипов, составляющих панцирь клетки, выполняли на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) Tescan Vega 3Sbu при увеличении 2–20 × 10³. Для этого аликвоту сгущенного планктона наносили на токопроводящий скотч и высушивали, напыление золотом производили с помощью ионно-плазменного напылителя Quorum Q150R ES. Определение минерального фосфора и СЭМ выполнялось на базе Южно-Уральского центра коллективного пользования по исследованию минерального сырья (аттестат аккредитации № РОСС RU.001.514536).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В озерах, реках и водохранилищах Южного Урала идентифицировано 13 видов и разновидностей хризофитовых водорослей из рода Mallomonas.

Род MALLOMONAS Perty

Sectio Planae Moneu et Péterfi

Mallomonas caudata Iwanoff

Клетки представителей, обнаруженных в южноуральских популяциях, эллипсоидной формы, 30–35 мкм дл., 12–14 мкм шир., жгутики равны длине клетки. Чешуйки широкоовальной формы, иногда несколько асимметричные, с очень мелкими порами. Размеры чешуек середины клетки 7.0–9.0 мкм дл., 5.0–8.0 мкм шир., чаще 6×8 мкм. Проксимальный край чешуйки в виде узкого ободка 0.3–0.4 мкм шир. и длиной 2/3 окружности чешуйки. Щетинки многочисленные по всей поверхности клетки, 32–40 мкм дл., более длинные на одном конце клетки, базальный конец изогнут, к верхушке расширены и в дистальной части вдоль края открытой щели есть 4–5 зубцов. Морфометрические показатели представителей в популяциях региона не выходят за пределы, известные для вида.

Oдин из наиболее широко распространенных видов, отмеченный в региональной альгофлоре с использованием световой микроскопии (Snit’ko, 2009), космополит, олигосапробионт, может вызывать “цветение” воды (Watson, Satchwill, 2003).

В России распространен на Северо-Западе, в арктических регионах Сибири и Дальнего Востока (Bessudova et al., 2017). В восточных предгорьях на Среднем и Южном Урале M. caudata отмечен по результатам СЭМ во многих водоемах лесной зоны (Snitko et al., 2016): озера Б. Таткуль, Ильменское, Карматкуль, Сириккуль, Таватуй, Тургояк и его дериват оз. Медвежье, р. Миасс, р. Сыростан, пруд р. Тагил. В пределах этой зоны обнаружены новые местонахождения – оз. Барахтан, пруд на р. Тыелга (рис. 1).

Вид встречался подо льдом с декабря по апрель, в безледный период – в мае, июне, сентябре, октябре, при температуре воды 3–19°С. Отмечены новые местонахождения формирующихся стоматоцист M. caudata в оз. Барахтан в мае при температуре воды 10°С, рН 6.6, УЭП 119 мкС cm^–1. Озеро Барахтан, где развитие M. caudata было обильным, расположено в буферной зоне металлургического производства с повышенным содержанием тяжелых металлов в воде (Snit’ko, Snit’ko, 2019).

Mallomonas matvienkoae (Matv.) Asmund et Kristiansen

Обнаружены формирующиеся стоматоцисты вида с прикрепленными чешуйками. Стоматоцисты округлой формы 22 мкм диам. Также обнаружены отдельные чешуйки вида. Чешуйки яйцевидные, в середине клетки 7–8 мкм дл., 4 мкм шир., с многочисленными мелкими порами, среди которых есть 1–2 крупные. Край чешуйки в виде узкого ободка 0.3–0.4 мкм шир. и дл. 2/3 окружности чешуйки. Щетинки прямые или искривленные 15–17 мкм дл. с тупой верхушкой.

Космополит, встречается на большинстве континентов: в Европе, Северной, Центральной и Южной Америке, Азии, Африке и Австралии (Voloshko, 2017).

Отмечен в оз. Тургояк при температуре воды 7–11°С (рис. 1), ранее был обнаружен на Среднем Урале в мае сразу после схода льда в оз. Таватуй (Snitko et al., 2016).

Sectio Punctiferae Asmund et Kristiansen

Mallomonas punctifera Korschikov (рис. 2).

Клетки удлиненно-цилиндрические, 34–46 мкм дл., 12–13.3 мкм шир., в большинстве водоемов – эллипсоидные, 22–27 мкм дл. и 11.5–16 мкм шир. Спереди расположена корона из апикальных чешуек (рис. 2а, б). Щетинки чешуек расположены по всей поверхности клетки, направлены вдоль поверхности клетки, либо перпендикулярно, прямые 20–43 мкм дл., с 2–3 рядами заостренных зубцов. Срединные чешуйки, расположенные в  поперечных рядах, трапециевидной формы 4.5–6.5 мкм дл. и 4 мкм шир. Срединные чешуйки удлиненно-цилиндрических клеток (рис. 2а) из оз. Барахтан были несколько крупнее 6.7 мкм в дл. и 4.8 мкм в шир. Апикальные чешуйки близки к треугольной форме, асимметричные с выпуклым и вогнутым краем. Щит чешуек с ретикуляцией из округлых ячеек в виде полосы в середине и с толстым U-образным ребром щита, ободок с неправильно надрезанными, гладкими краями. Отмечена вариабельность ретикуляции ячеек: на некоторых срединных чешуйках она может отсутствовать или, наоборот, занимать всю площадь щита (рис. 2б, в).

Вид M. punctifera широко распространен, обычен в северных умеренных широтах в Европе, Северной Америке и Азии, считается бетамезосапробионтом (Voloshko, 2017). Отмечен на Севере России: Ладожское озеро, окр. Петербурга, Верхняя Волга, Карелия, Кольский п-ов, Таймыр, Большеземельская тундра, низовья Енисея, Магаданская обл., бассейн р. Колымы, Полярный Урал (Voloshko, 2017), обнаружен в Восточной Сибири в р. Ангара (Bessudova et al., 2017).

На Южном Урале вид выявлен в лесной зоне в оз. Барахтан, в реках Киалим, Сак-Элга, Богородском пруду, р. Тыелга Обского речного бассейна, оз. Зюраткуль, Большесаткинское водохранилище и р. Б. Сатка Волго-Камского бассейна (рис. 1). Вид обнаружен подо льдом в декабре (оз. Зюраткуль) с обильным развитием при температуре воды 3.2°С, в безледный период – в мае, июне, октябре. M. punctifera отмечен в доминирующем комплексе фитопланктона в оз. Барахтан, а также встречен единично в Богородском пруду, которые расположены в буферной зоне металлургического производства с повышенным содержанием тяжелых металлов в воде до 2.0 мг/дм³ (Snit`ko, Snit`ko, 2019). Вид впервые указывается для южноуральского региона.

Sectio Heterospina Moneu et Péterfi

Mallomonas multiunca Asmund (рис. 3а, 3б).

Обнаруженные клетки вида были почти шаровидные 16 мкм в диам., что соответствует диагностическим признакам. Чешуйки округло-овальные 3.2–3.5 мкм дл., 2.2–2.7 мкм шир. Купол короткий и широкий, без ограничительного ребра, на отдельных чешуйках выгнутой формы, с параллельными штрихами, косо направленными по отношению к продольной оси чешуйки. Ретикуляция щита состоит из 2 или 3 крупных угловатых ячеек около 1 мкм в диам., которые занимают треть дистальной части чешуйки, мелкие ячейки в количестве свыше 20 расположены в проксимальной части. В дистальной части чешуйки густо рассеяны многочисленные папиллы, которые видны и в проксимальной части. Щетинки с крючьями 6–8 мкм дл., нижняя “челюсть” крюка массивнее, шире и короче верхней.

Вид встречается в северном полушарии в умеренных, субарктических и арктических широтах, нередко. В России M. multiunca обнаружен на Северо-Западе в Ладожском и Онежском озерах, озерах и реках Ленинградской обл., Карелии, Верхней Волге, водоемах Большеземельской тундры, бассейне р. Колыма (Voloshko, 2017).

Выявлен на Южном Урале в одном местообитании: в малом пруду у с. Чесма (Чесменском) в верховьях пересыхающей степной речки Боровая Обского речного бассейна (рис. 1), весной, в период таяния снега, при температуре воды 12.0°С. Вид новый для Урала.

Sectio Striatae Asmund et Kristiansen

Mallomonas asmundiae (Wujek et van der Veer) Nicholls (рис. 3в, г).

Клетки представителей изученной популяции яйцевидные 22–30 мкм дл., 12–18 мкм шир. Чешуйки от удлиненной формы до овальной, с выраженными боковыми искривлениями, 5.7–6.3 мкм дл., 3.0–3.8 мкм шир. Купол крупный, выпуклый, округлый с U-образным вырезом, поверхность купола равномерно пересечена 11 параллельными косо ориентированными к продольной оси чешуи ребрами. Переднее субмаргинальное ребро короткое: V-образное ребро с небольшим капюшоном продолжается в него. Передние кромки узкие, без штрихов. Ретикуляция на щите чешуек в виде 15 поперечных ребер, щит в передней части с крыльями, пятно с мелкими порами скрыто под капюшоном. Щетинки многочисленные, 20–24 мкм дл., изогнутые, зубчатые по всей длине, с двумя острыми зубцами на конце (рис. 3).

Широко распространенный, но не часто встречающийся вид. Встречается в Европе, Северной, Центральной и Южной Америке, Азии, Австралии. В России – вид редкий, известно одно местообитание в Ленинградской обл. (Safronova, 2012).

На Южном Урале выявлен только в одном местообитании в лесной зоне: горная речка Куштумга (приток р. Миасс, Обский речной бассейн) с быстрым течением, неглубокая, с каменистым дном (рис. 1). Популяция многочисленная, обнаружена в среднем и нижнем течении реки на участках с замедленным течением. Вид новый для Урала.

Mallomonas cratis Harris et Bradley (рис. 4а).

Клетки эллипсоидные 25–28 мкм дл., 15–16 мкм шир., покрыты щетинками. Чешуйки удлиненно-овальные, 4.0–4.3 мкм дл., 1.9–2.2 мкм шир. с небольшими боковыми искривлениями. Щит чешуйки с 14–16 поперечными параллельными ребрами. Купол U-образной формы, относительно небольшой, с концентрическими ребрами, края купола заострены. V-образное ребро с длинными боковыми сторонами, капюшон крупный с закругленным углом, на котором по краю расположены мелкие зубцы. Передние субмаргинальные ребра незаметны или отсутствуют. Передние кромки с 5–6 ребрами, являющимися продолжением ребер на щите. На задней кромке видно 20–21 ребро, радиально отходящие от V-образного ребра. Щетинки 14–16 мкм дл., изогнуты ближе к концу, односторонне зубчатые.

Широко распространенный в Европе, Америке, Азии, Австралии, но не часто встречающийся вид. Обнаружен на Севере России на Верхней Волге, в Воркутинской тундре и Магаданской обл. (Voloshko, 2017) и в Восточной Сибири в р. Ангара (Bessudova et al., 2018).

На Южном Урале выявлен в ряде водоемов: в горно-лесной зоне в Златоустовском городском пруду на р. Ай (г. Златоуст); в степной зоне – Уйский пруд, р. Уй (с. Степное), пруд на р. Камыстыаят (с. Боровое), р. Нижний Тогузак у с. Варна (рис. 1). В степных местонахождениях вид развивался в мае после снеготаяния при температуре воды 11.0–14.2°С, в условиях достаточно высоких значений УЭП до 708.0 μS cm^–1 (табл. 1). Вид новый для Урала.

Mallomonas striata Asmund

В обнаруженных популяциях клетки были овально-яйцевидной формы, 22–24 мкм дл., 15–17 мкм шир. Чешуйки трехсторонние, эллиптической формы, 4.0–4.8 мкм дл., 2.1–3.0 мкм шир., с искривлениями, бывают асимметричные. Купол чешуек выпуклый, крупный, округлый, в некоторых популяциях почти гладкий или с отдельными беспорядочно расположенными ребрами, иногда с 3 параллельными ребрами. V-образное ребро остроугольное, с капюшоном, переходит в переднее субмаргинальное ребро. На щите чешуйки имеется 12–15 дугообразно изогнутых ребер. Задние кромки чешуек с примерно 20 короткими заметными радиальными ребрами. Передние кромки с 3–6 косыми ребрами, параллельными V-образному ребру. Щетинки гладкие, немногочисленные, с одним субапикальным зубцом, 10–11 мкм дл.

Широко распространенный, часто встречающийся вид: в Европе, Северной, Центральной и Южной Америке, Азии и Африке. На Севере России отмечен в Ладожском озере, окр. С.-Петербурга, Невской губе, Карелии, на Верхней Волге, в Большеземельской тундре, низовьях р. Енисей, Магаданской обл., на п-ове Таймыр и Полярном Урале (Voloshko, 2017). Обнаружен в Восточной Сибири в оз. Байкал и р. Ангара (Bessudova et al., 2017, 2018); на Среднем Урале (Snitko et al., 2016): оз. Таватуй, старица р. Тагил, в мае после схода льда, при температуре воды 7°С.

Отмечены новые местонахождения на Южном Урале: оз. Тургояк, в зимне-весенний период 2017 г. вид часто встречался в лесной зоне восточных предгорий Южного Урала в виде формирующихся стоматоцист (Snitko, Voloshko, 2017, 2018). Стоматоцисты M. striata с прикрепленными чешуйками были размером 18–20 мкм в диам. и обнаружены в прудах верхнего течения р. Миасс – пруды Смородинка и Старогородский, в Киалимском водохранилище, в оз. Кошкуль, в подледный период и в летне-осенний период открытой воды при температуре 3.2–19.5°С. Наиболее многочисленны стоматоцисты M. striata были в подледный период и после схода льда в оз. Кошкуль в зимний сезон 2016–2017 гг. при 3.2–7.9°С УЭП 190 мкС cм^–1. Отмечены также и сформировавшиеся стоматоцисты вида: гладкие, 17–19 мкм в диам., с порой в центре воронкообразной впадины (Asmund, Kristiansen, 1986).

Широко распространенный вид M. striata в южноуральском регионе обилен при показателях рН близких к нейтральным.

Sectio Mallomonas Kristiansen 2002

Mallomonas acaroides Perty (рис. 4б; 5д–е).

Клетки широкоовальные 20–22 мкм дл., 13–16 мкм шир. Чешуйки на клетках широкоовальные, 4.5–6.4 мкм дл. и 3.9–4.1 мкм шир., трехсторонние. Чешуйки без купола отсутствуют. Обнаружена морфологическая изменчивость: встречены чешуйки с гладким щитом почти без ретикуляции, как у формы M. acaroides var. inermis Fott, но размеры чешуйки крупные и соответствуют типичной форме вида (рис. 4б). Однако шлемовидные щетинки, характерные для типичной формы вида, не были обнаружены, а только зубчатые, длиной 16–17 мкм. В этом же местообитании (Уйский пруд на р. Уй, приток Тобола) встречались и чешуйки с ретикуляцией в виде многочисленных квадратных ячеек в центре щита (рис. 5д), форма которых отличается от похожей ретикуляции в виде круглых ячеек чешуек вида M. crassisquama (Kristiansen, 2002). Купола чешуек вида M. acaroides были гладкие, с одним гребнем, мелкие поры густо рассеяны по куполу, щиту и задним кромкам. Задние кромки чешуек широкие, с волнистыми штрихами, передние кромки – гладкие и узкие.

Вид является одним из наиболее широко распространенных, может вызывать “цветение” воды с выделением продуктов распада, бетамезосапробионт. Отмечен в Европе, Северной и Южной Америке, Азии и Африке. Встречается на Севере России: в Ладожском и Онежском озерах, окр. С.-Петербурга, в Невской губе, Верхней Волге, в бассейне р. Вятка, в Большеземельской тундре, на п-ове Таймыр, в водоемах Полярного Урала, в Магаданской обл. (Voloshko, 2017); в Восточной Сибири в оз. Байкал и р. Ангара (Bessudova et al., 2018).

На Южном Урале вид выявлен в горно-лесной зоне в водоемах Волго-Камского бассейна: водохранилищах рек Тесьма (Тесьминское), Большая и Малая Сатка (Бакальское, Большесаткинское, Саткинский городской пруд); в лесной зоне в водоемах на восточных предгорьях – Киалимском водохранилище, оз. Ильменское и в степной зоне – Уйский пруд, р. Нижний Тогузак у с. Варна, пруд р. Камысты-Аят (Обский бассейн). Чешуйки без четко выраженной ретикуляции щита чаще встречаются в водоемах лесной зоны.

Обильное развитие отмечено при температуре 15.2°С в мае, в Уйском пруду при рН 7.2, УЭП 220 мкС cm^–1. Экологический диапазон развития M. acaroides на Южном Урале оказался широким: температура 4.3–21.3°С, рН 6.1–7.6, УЭП 55–708 мкС cm^–1. Вид впервые отмечен в южноуральском регионе при использовании СЭМ.

Mallomonas alpina Pascher et Rutter (рис. 4в–г).

Клетки эллипсоидные, 25–27 мкм дл., 10–12 мкм шир. Все чешуйки с многочисленными порами, вторичный слой отсутствует. В обнаруженных популяциях срединные чешуйки овальные, размером 4.5–4.9 мкм дл. и 2.8–3.0 мкм шир. Чешуйки с куполом и без купола распределены свободно по отношению друг к другу. Купол гладкий с одним или двумя косо расположенными малозаметными ребрами. V-образное ребро остроугольное, субмаргинальные ребра хорошо развиты. Щетинки зазубренные, 25–27 мкм дл.

Космополит, часто встречается в пресноводных водоемах различных типов по всей Европе, в Северной, Центральной и Южной Америке, Азии, Африке и Австралии. В России отмечен на Севере: в окр. г. С.-Петербург, Ладожском озере, Невской губе, Верхней Волге, Карелии, Большеземельской тундре, Воркутинской тундре, Полярном Урале, на п-ове Таймыр, в бассейне р. Колымы (Voloshko, 2017). В Восточной Сибири обнаружен в оз. Байкал и р. Ангара (Bessudova et al., 2017, 2018; Bessudova, 2018).

На Южном Урале отмечен в горно-лесной зоне в водоемах, относящихся к Волго-Камскому бассейну: в водохранилище Тесьминское, в Златоустовском городском пруду, в Большесаткинском водохранилище; в степной зоне восточных предгорий – р. Нижний Тогузак у с. Варна, Уйском пруду. Вид впервые отмечен в южноуральском регионе.

Mallomonas areolata Nygaard (рис. 4 д–е).

Чешуйки клеток в обнаруженной популяции четко ромбической формы, с большим куполом или без него, 3.4–4.4 мкм дл. и 2.1–2.2 мкм шир. Купол небольшой, неопределенной формы, на нем просматриваются единичные поры. Чешуйки с куполом и без него расположены без определенного порядка в срединной части клетки. Отмечены клетки только с бескупольными чешуйками, расположенными в шахматном порядке в срединной части клетки (рис. 4д). Щит чешуйки с порами, без вторичного слоя, задняя кромка с рассеянными порами.

Широко распространенный вид, встречается в Европе, Северной и Южной Америке, Австралии. Отмечен на Севере России: п-ов Таймыр, Полярный Урал (Voloshko, 2017).

На Южном Урале вид впервые обнаружен в степной зоне в верховьях р. Ушкота в Ушкотинском водохранилище.

Mallomonas crassisquama (Asmund) Fott (рис. 5а–г; 6в).

Клетки овальные, 20–24 мкм дл., 12–13 мкм шир., покрыты чешуйками с щетинками. В южноуральской популяции чешуйки, покрывающие клетку, имели размеры 3.6–7.0 мкм дл., 2.4–4.0 мкм шир., форма от узко- до широкоовальной. В средней части клетки чешуйки крупнее, широкоовальной формы, 5.1–5.5 мкм дл. и 3.3–3.7 мкм шир. В отличие от приведенного Л.Н. Волошко описания (Voloshko, 2017) чешуйки без купола не встречались в средней части клетки. Купол чешуек крупный, неровной формы, с небольшим U‑образным вырезом. Чешуйки толстые, трехсторонние, на щите грубый крупноячеистый ретикулум. V-образное ребро с большим капюшоном; наблюдается изменчивость высоты выступа капюшона над щитом: в некоторых популяциях V-образное ребро плоской формы и прижато к поверхности чешуйки. Передние кромки узкие, гладкие. Задние кромки широкие, с толстыми штрихами. Щетинки двух видов: зубчатые и шлемовидные, 18–20 мкм дл. (рис. 6в).

Широко распространен на всех континентах, особенно в умеренных широтах, может вызывать “цветение” воды c выделением продуктов распада (Watson, Satchwill, 2003). Отмечен в Европе, в Гренландии, в Северной, Центральной и Южной Америке, Азии, Африке и Австралии. На Севере России обнаружен в окр. г. С.-Петербурга, р. Неве, Ладожском и Онежском озерах, Карелии, Верхней Волге, Большеземельской тундре, на п‑ове Таймыр, в Магаданской обл., Полярном Урале (Voloshko, 2017). В Восточной Сибири обнаружен в оз. Байкал (Bessudova et al., 2017) и р. Ангара (Bessudova et al., 2018); на Южном Урале (Snitko et al., 2016) в оз. Б. Таткуль.

На Южном Урале выявлены новые местонахождения: в горно-лесной зоне в водоемах Волго-Камского речного бассейна (водохранилища Тесьминское, Большесаткинское, Бакальское, Верхнеайское, Златоустовский пруд); в лесной зоне на восточных предгорьях в водоемах Обского бассейна – озерах Ильменское, Миассово, р. Киалим, Киалимское водохранилище; в степной зоне в водоемах Обского речного бассейна – Уйский пруд, Брединский пруд, р. Синташта. Наиболее часто встречается в мае при температуре воды 9.0–17.2°С. Показатель рН при развитии вида в регионе был около нейтрального 7.0–7.5.

Mallomonas crassisquama var. papillosa Siver et Skogstad (рис. 6а).

Обнаружена единственная клетка с чешуйками 5.2–5.4 мкм дл., 2.9–3.0 мкм шир., овальной формы. Отличается от M. crassisquama var. crassisquama наличием крупных папилл вдоль внутренней стороны V-образного ребра. Папиллы присутствуют и на куполе чешуек, они равномерно и густо покрывают весь купол. V-образное ребро плоской формы и прижато к поверхности чешуи.

Разновидность встречается редко, в арктических и умеренных широтах Северного полушария. Обнаружена в Европе (в Норвегии, Финляндии, России, Португалии), в Северной Америке и азиатской части России. На севере России известны местонахождения в Большеземельской тундре, п-ове Таймыр, бассейне Нижнего Енисея, на Полярном Урале (Voloshko, 2017); в Восточной Сибири отмечена в р. Ангара (Bessudova et al., 2018).

На Южном Урале разновидность обнаружена в одном местообитании, расположенном в лесной зоне – оз. Барахтан при температуре воды 9.5°С. Разновидность впервые отмечена на Южном Урале.

Mallomonas elongata Reverdin (рис. 6б)

Клетки эллипсоидные 35–45 мкм дл., 10–11 мкм шир. Чешуйки середины клетки в южноуральских популяциях овальной и широкоовальной формы, трехсторонние, симметричные, 6.1–8.0 мкм дл., 4.0–5.5 мкм шир., с крупным куполом. На куполе есть мелкие поры или одно короткое ребро. Чешуйки без купола формой ближе к обратнояйцевидной, встречаются редко на клетке среди чешуек с куполом. Апикальные чешуйки меньших размеров. Все чешуйки пронизаны очень мелкими порами, которые расположены беспорядочно. Вторичный слой отсутствует. V-образное ребро широкое, закруглено неровно с несколькими углами, концы его продолжаются в короткие передние субмаргинальные ребра. С внутренней и внешней кромки V-образного ребра расположено по одному ряду мелких отверстий (рис. 6б), лучше заметных при СЭМ, чем при ТЭМ. Щетинки 37–40 мкм дл. немного изогнутые, в базальной части без зубцов, в дистальной части с короткими зубцами.

Широко распространенный вид, встречается часто в Европе, Северной, Центральной и Южной Америке и Азии. На Севере России отмечен в многочисленных местонахождениях: в окр. С.-Петербурга, Ладожском и Онежском озерах, Невской губе, Карелии, Вологодской обл., Большеземельской тундре, на п-ове Таймыр, Полярном Урале, в низовьях Енисея (Voloshko, 2017).

Вид выявлен на Среднем и Южном Урале: в озерах Б. Таткуль, Ильменское, Карматкуль, Сириккуль, Таватуй, старице р. Тагил, протоке Пугачевка, оз. Тургояк (Snitko et al., 2016). Наиболее обильно вид развивался подо льдом с февраля по апрель, также отмечен в безледный период в мае, июне, сентябре, октябре. Отмечен широкий диапазон экологических характеристик вида M. elongata: температура 3.0–19.0°С, рН 6.5–8.3, цветность 32–87° по Pt-Co, УЭП 127–559 μS cm^–1, фосфор минеральный 38–130 мкг dm^–1. В конце подледного периода в апреле и мае при температуре воды 3.0–4.9°С в водоемах лесной зоны восточных предгорий обнаружены формирующиеся стоматоцисты шарообразной формы 19–22 мкм диам., с чешуйками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что представители рода Mallomonas широко распространены во всех природно-географических зонах водоемов Южного Урала: в горно-лесной, лесной восточных предгорий, лесо-степной и степной, в водоемах всех типов – верховьях горных, степных рек, прудах и водохранилищах, мелких и средних относительно глубоких озерах.

Степные местонахождения видов рода имеют интересную особенность: в них повсеместно происходит повышение минерализации поверхностных вод и почв, водоемы и водотоки становятся непригодными для пресноводных видов. Однако степь в пределах геоморфологической структуры Зауральского пенеплена характеризуется наличием выходов на поверхность кристаллических горных пород с лесной растительностью – островных сосновых боров, в которых берут начало степные речки. В пределах своего верхнего течения речки и пруды имеют низкую минерализацию и пригодны для обитания хризофитовых водорослей.

Наибольшее количество местообитаний на Южном Урале обнаружено для таких широко распространенных видов, как Mallomonas acaroides и M. crasissquama, отмеченных в горно-лесной, лесной (на восточных предгорьях) и степной природных зонах.

В лесной зоне наибольшее распространение и встречаемость в подледный период 2015 г. имели виды: M. caudata, M. elongatа, а в 2016–2017 гг. – M. punctifera и M. striata.

Вид M. alpina, являющийся широко распространенным космополитом, обнаружен в нескольких водоемах горно-лесной зоны и в прудах степной зоны, в местонахождениях с широким спектром экологических условий. Широко распространенный вид M. cratis обнаружен в горно-лесной зоне в водоемах Волго-Камского бассейна, и в степной зоне в небольших водоемах, принадлежащих Обскому бассейну.

Не редкие виды M. areolata, M. multiunca обнаружены в единственном местообитании в степной зоне.

Редкая разновидность M. crassisquama var. papillosa обнаружена единично в горно-лесной зоне в оз. Барахтан. В этой же зоне в р. Куштумга (Обский бассейн) выявлено второе в России местообитание редкого вида M. asmundiae, его популяции обнаружены в среднем и нижнем течении.

Среди представителей рода были отмечены индикаторы бетамезосапробных условий M. acaroides, M. alpina, M. striata; олиго-бетамезосапробных условий – M. crassisquama. Полученные данные дополняют сведения о флоре хризофитовых водорослей и могут быть использованы в экологическом мониторинге.