Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 5, стр. 467-478

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В 2010 г. маршрутными методами была обследована флора на территории каньона. Исследованиями охвачен участок длиной 8 км выше устья р. Хобыктайюган, включающий русло реки, скальные выходы, краевые участки водораздела шириной по 300 м (общей площадью 5 км²) (рис. 1). При анализе данных использованы сведения гербариев: УНУ “Научный гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН” (SYKO), МГУ им. Ломоносова (MW); данные литературы (Kuliev, 1986; Kuliev, Morozov, 1988; Morozov, Kuliev, 1989). Латинские   названия растений приведены по БД    “ThePlantList” (http://www.theplantlist.org). В скобках указаны синонимы по сводкам С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995) и Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 2004). Для редких и охраняемых в Республике Коми видов после его названия указан статус редкости (Krasnaya…, 2019). Семейства в списке расположены по системе Энглера, виды – по алфавиту. Характеристики географических элементов, экологических групп по отношению к увлажнению и кислотности субстрата, жизненных форм даны по сводке Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 2004). Для выявления специфики флоры каньона на р. Ния-ю по сравнению с тундровыми и горными аналогами проведен сравнительный анализ по таксономическому разнообразию, структуре географических элементов изучаемой флоры со смежными к ней территориями: расположенными южнее и западнее – равнинной (р. Лек-Воркута) и горной (заказник “Хребтовый” на хребте Енганэпэ), севернее и восточнее – на р. Гнетью) (Rebristaya, 1977ж Biologicheskoe…, 2007). Для ординации сообществ использовали алгоритм кластерного анализа данных с учетом коэффициента Съеренсена-Чекановского, реализованный в программе “ExStatR” (Novakovskiy, 2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Территория каньона Ния-ю отличается большим разнообразием экотопов и мозаичностью растительного покрова. По краям водоразделов вблизи скалистых выходов развиты полигональные ерниково-осоково-кустарничково-моховые и кустарничково-мохово-лишайниковые тундры; в верхних частях обрывов и холмов – разреженные кустарничково-дриадовые тундровые сообщества и травянистые группировки; над скальными выходами по берегам реки – обычны кустарниково-моховые сообщества из Betula nana, единично встречены: березовое редколесье из Betula tortuosa и группировка из Picea obovata; на пологих склонах между выходами известняков – разнотравно-кустарничково-моховые луговины; в понижениях рельефа – ивняково-разнотравные и разнотравно-моховые группировки, кроме них – нивальные группировки околоснежников; на выходах коренных пород – открытые кустарничково-травяные и травяные группировки скального флористического комплекса.

В результате обследования на территории каньона р. Ния-ю выявлено 238 видов из 127 родов 53 семейств:

сем. Woodsiaceae

Cystopteris dickieana R. Sim; C. montana (Lam.) Bernh. ex Desv. (Rhizomatopteris montana (Lam.) A.Р. Кhokhr.) – бионадзор¹¹; Woodsia glabella R. Br. ex Richardson – 3;

сем. Cryptogrammaceae

Cryptogramma stelleri (S. G. Gmel.) Prantl – 3;

сем. Ophioglossaceae

Botrychium lunaria (L.) Sw.;

сем. Equisetaceae

Equisetum arvense L.; E. fluviatile L.; E. palustre L.; E. pretense Ehrh.; E. sylvaticum L.*²²; E. variegatum Schleich. ex F. Weber et D. Mohr.;

сем. Lycopodiaceae

Diphasiastrum montellii (Kukkonen) Miniaev et Ivanenko;

сем. Selaginellaceae

Selaginella selaginoides (L.) P. Beauv. ex Mart. et Schrank;

сем. Pinaceae

Picea obovata Ledeb.;

сем. Cupressaceae

Juniperus sibirica Burgsd.;

сем. Sparganiaceae

Sparganium hyperboreum Laest. ex Beurl.;

сем. Potamogetonaceae

Potamogeton alpines Balb.; P. berchtoldii Fieber; P. gramineus L.; P. perfoliatus L.;

сем. Poaceae

Alopecurus aequalis Sobol.; A. pratensis L.; Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb.; Arctophila fulva (Trin.) Andersson; Bromus inermis Leyss. (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub)*; B. pumpellianus Scribn. (Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub) – бионадзор; Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm.; C. purpurea (Trin.) Trin.; C. stricta (Timm) Koeler (C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb.); Deschampsia glauca Hartm.; Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvelev*; E. macrourus (Turcz.) Tzvelev (E. kronokensis (Kom.) Tzvel.); Festuca ovina L.; F. richardsonii Hook.; F. rubra L.; Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult.; Poa alpigena Lindm.; P. alpina L.; P. arctica R. Br.; P. glauca Vahl – 3; Trisetum spicatum (L.) K. Richt.;

сем. Cyperaceae

Carex aquatilis Wahlenb.; C. bicolor Bellardi ex All.; C. bigelowii subsp. arctisibirica (Jurtzev) Á. Löveet D. Löve (C. arctisibirica (Jurtz.) Czer.); C. capillaries L.; C. capillaries subsp. fuscidula (V.I. Krecz. ex T.V. Egorova) Á. Löveet D. Löve (C. fuscidula V. Krecz. ex Egor.) – бионадзор; C. capitata Sol.; C. canescens L.; C. cespitosa L.*; C. chordorrhiza L.f.; C. glacialis Mack. – 3; C. globularis L.; C. juncella Th. Fries; C. lachenalii Schkuhr; C. ledebouriana C.A. Mey. ex Trevir. – бионадзор; C. norvegica Retz. – бионадзор; C. parallela subsp. redowskiana (C.A. Mey.) T.V. Egorova (C. redowskiana C.A. Mey.); C. rariflora (Wahlenb.) Sm.; C. rotundata Wahlenb.; C. umbrosa subsp. sabynensis (Less. ex Kunth) Kük. (C. sabynensis Less. Ex Kunth)* – бионадзор; Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.; Eriophorum angustifolium Honck. (E. polystachion L.); E. chamissonis C.A. Mey. (E. russeolum Fr.); E. scheuchzeri Hoppe; E. vaginatum L.;

сем. Lemnaceae

Lemna minor L.; L. trisulca L.;

сем. Juncaceae

Juncus arcticus Willd.; J. biglumis L.; J. castaneus Sm.; J. trifidus L.; J. triglumis L.; Luzula confuse Lindeb.; L. multiflora (Ehrh.) Lej.; L. multiflora subsp. frigid (Buchenau) V.I. Krecz.; L. parviflora (Ehrh.) Desv.;

сем. Melanthiaceae

Tofieldia coccinea Richardson – 3; T. pusilla (Michx.) Pers.; Veratrum lobelianum Bernh.;

сем. Liliaceae

Gagea serotina (L.) Ker Gawl. (Lloydia serotina (L.) Reichenb.) – бионадзор;

сем. Alliaceae

Allium schoenoprasum L.;

сем. Orchidaceae

Corallorhiza trifida Châtel.; Neottia cordata (L.) Rich. (Listera cordata (L.) R. Br.);

сем. Salicaceae

Salix gmelinii Pall. (S. dasyclados Wimm.); S. glauca L.; S. hastataL.; S. jenisseensis (F. Schmidt) Flod.; S. lanataL.; S. nummularia Andersson; S. phylicifoliaL.; S. Polaris Wahlenb.*; S. reticulata L.;

сем. Betulaceae

Alnus alnobetula subsp. fruticosa (Rupr.) Raus (A. fruticosa Rupr.); Betula папа L.; B. pubescens var. pumila (L.) Govaerts (B. tortuosa Ledeb. Fl. Ross.);

сем. Polygonaceae

Persicaria bistorta (L.) Samp. (Bistorta major S.F. Gray); P. vivipara (L.) Ronse Decr. (Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray); Oxyria digyna (L.) Hill – бионадзор; Rumex alpestris subsp. lapponicus (Hiitonen) Jalas (R. lapponicus (Hiit.) Czernov); R. aquaticus L.;

сем. Caryophyllaceae

Cerastium jenissejense Hult. s.l. (incl. Cerastium regelii Ostenf.)³³; Dianthus superbus L.; Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell.; M. uralensis (Clerc) Tzvelev; Silene acaulis (L.) Jacq. – бионадзор; S. chamarensis Turcz. (S. paucifolia Ledeb.) – 3; S. uralensis subsp. apetala (L.) Bocquet (Gastrolychnis apetala (L.) Tolm. et Kozhancz.); Stellaria crassifolia Ehrh.; S. longipes Goldie (S. peduncularis Bunge); S. palustris Ehrh. ex Retz.;

сем. Ranunculaceae

Aconitum septentrionale Koelle; Batrachium eradicatum (Laest.) Fries; B. trichophyllum (Chaix) Bosch; Caltha palustris L.; Clematis alpine subsp. sibirica (L.) Kuntze (Atragene sibirica L.); Delphinium cheilanthum Fisch. ex DC. (D. middendorffii Trautv.) – 3; D. elatitm L.; Ranunculus gmelinii DC.; R. hyperboreus Rottb. – бионадзор; R. japonicus var. propinquus (C.A. Mey.) W.T. Wang (R. propinquus С A. Mey.); R. monophyllus Ovcz. s.l.; R. pygmaeus Wahlenb. – бионадзор; R. repens L.; R. reptans L.; Thalictrum alpinum L. – бионадзор; T. minus subsp. kemense (Fr.) Cajander; Trollius apertus Perfil. ex Igoschina – 4;

сем. Papaveraceae

Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh. subsp. jugoricum (Tolm.) Tolm. – 2;

сем. Brassicaceae

Arabis alpine L.; Cardamine pratensis L.; Draba fladnizensis Wulfen* – 3; D. glacialis Adams – 3; D. hirta L.; Rorippa palustris (L.) Besser;

сем. Crassulaceae

Sedum quadrifidum Pall. (Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et C.A. Mey.) –2; S. roseum (L.) Scop. (Rhodiola rosea L.) – 3;

сем. Parnassiaceae

Parnassia palustris L. s.l. (incl. Parnassia obtusifolia Rupr.);

сем. Saxifragaceae

Chrysosplenium alternifolium L.; C. tetrandrum (N. Lund) Th. Fr. – 4; Saxifraga bronchialis subsp. spinulosa (Adams) (S. spinulosa Adams) – бионадзор; S. cespitosa L.; S. cernua L.; S. hieraciifolia Waldst. et Kit. ex Willd.; S. hirculus L.; S. nelsoniana subsp. aestivalis (Fisch. et C.A. Mey.) D.A. Webb (S. aestivalis Fisch. et C.A. Mey.); S. nivalis L.; S. oppositifolia L. – 3;

сем. Grossulariaceae

Ribes glabrum (Hedl.) Sennikov;

сем. Rosaceae

Alchemilla murbeckiana Buser; A. obtusiformis Alechin; Comarum palustre L.; Cotoneaster cinnabarinus Juz. s.l. (incl. C. uralense B. Hylmo et Fryer) – 3⁴⁴; Dryas octopetala L. (Dryas subincisa (Jurtzev) Tzvelev); Filipendula ulmaria (L.) Maxim.; Potentilla crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch; P. gelida C. A. Mey. subsp. boreo-asiatica Jurtz. et R. Kam. – 3; P. kuzne-tzowii (Govor.) Juz. – 3; Rosa acicularis Lindl.; Ru-bus arcticus L.; R. chamaemorus L.; R. saxatilis L.*; Sanguisorba officinalis L. s.l.; Sibbaldia procumbens L.*; Spiraea media Schmidt;

сем. Fabaceae

Astragalus frigidus (L.) A. Gray; Astragalus al-pines L. (A. subpolaris Boriss. et Schischk.); Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum (B. Fedtsch.) P.W. Ball (H. arcticum B. Fedtsch.) – бионадзор; Oxytropis campestris subsp. sordida (Willd.) C. Hartm. (O. sordida (Willd.) Pers.)*;

сем. Geraniaceae

Geranium krylovii Tzvelev (G. albiflorum auct. non Ledeb.);

сем. Callitrichaceae

Callitriche hermaphroditica L.; C. palustris L.;

сем. Empetraceae

Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum (Hagerup) Böcher (E. hermaphroditum Hagerup);

сем. Violaceae

Viola biflora L.; V. epipsila Ledeb.; Viola epipsiloides Á. Löveet D. Löve;

сем. Onagraceae

Epilobium alpinum L.; E. angustifolium L. (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop); E. hornemannii Rchb.; E. latifolium L. (Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries et Lange); E. palustre L.;

сем. Haloragaceae

Myriophyllum sibiricum Kom.;

сем. Hippuridaceae

Hippuris vulgaris L.;

сем. Apiaceae

Angelica archangelica subsp. decurrens (Ledeb.) Kuvaev (Angelica decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch.); Conioselinum vaginatum (Spreng.) Thell. (C. tataricum Hoffm.); Ligusticum mutellinoides Vill. (Pachypleurum alpinum Ledeb.);

сем. Pyrolaceae

Pyrola grandiflora Radius.;

сем. Ericaceae

Arctous alpina (L.) Nied.; Ledum palustre subsp. decumbens (Aiton) Hultén (L. decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud); Vaccinium myrtillus L.; V. uliginosum L.; V. vitis-idaea L.;

сем. Primulaceae

Androsa celehmanniana subsp. arctisibirica (Korobkov) Govaerts (A. arctisibirica (Korobkov) Probat)*; A. septentrionalis L. – бионадзор; Primula stricta Hornem.; Lysimachia europaea (L.) U. Manns et Anderb. (Trientalis euroраеa L.);

сем. Gentianaceae

Comastoma tenellum (Rottb.) Toyok.; Gentiana verna L. – 2;

сем. Menyanthaceae

Menyanthes trifoliata L.;

сем. Polemoniaceae

Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult.*; P. boreale Adams – 3;

сем. Boraginaceae

Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge; Myosotis asiatica (Vestergr.) Schischk. et Serg.;

сем. Scrophulariaceae

Bartsia alpina L.; Euphrasia frigida Pugsley (E. wettsteinii G.L. Gusarova); Lagotis minor (Willd.) Standl.; Pedicularis amoena Adams ex Steven – 3; P. labradorica Wirsing; P. lapponica L.; P. oederi Vahl; Veronica longifolia L.;

сем. Lentibulariaceae

Pinguicula alpina L.; P. villosa L.* – 3;

сем. Rubiaceae

Galium boreale L.; G. densiflorum Ledeb. – бионадзор; G. palustre L.; G. uliginosum L.;

cем. Caprifoliaceae

Lonicera caerulea L. subsp. altaica (Pall.) Gladkova (L. altaica Pall.)*;

сем. Valerianaceae

Valeriana capitata Pall. ex Link;

сем. Саmраnulaceae

Campanula rotundifolia L.;

сем. Asteraceae

Achillea nigrescens (E. Mey.) Rydb.; Antennaria dioica (L.) Gaertn.*; Arnica angustifolia subsp. iljinii (Maguire) I.K. Ferguson (A. iljinii (Maguire) Iljin) – 3; Artemisia norvegica Fr. – 3; A. tilesii Ledeb.; Aster sibiricus Turcz. ex Torr. et A. Gray; Cirsium helenioides (L.) Hill – 3; Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. – 3; Erigeron borealis (Vierh.) Simmons; E. eriocalyx (Ledeb.) Vierh.; Hieracium alpinum L.; Packera he-terophylla (Fisch.) E. Wiebe (Tephroseris heterophylla (Fisch.) Konechn.) – бионадзор; Petasites frigidus (L.) Fr.; P. radiatus (J.F. Gmel.) J. Toman; Saussurea alpina (L.) DC.; Solidago virgaurea subsp. lapponica (With.) Tzvelev (S. lapponica With.); Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip.; Taraxacum croceum Dahlst.; Tephroseris integrifolia (L.) Holub.

Флористический список географического пункта (каньон р. Ния-ю) рассматривается нами как “проба флоры” и приравнивается к локальной флоре (Rebristaya, 1987). Хотя площадь выявления ее меньше по сравнению с локальной флорой, но за счет большого разнообразия экотопов, она позволила обнаружить более 90% видового состава исследуемой территории. Известно, что в арктическом регионе площадь 0.8 км² может быть репрезентативной для выявления флоры участка (Rebristaya, 1987). По уровню видового богатства и составу флора каньона р. Ния-ю сопоставима с сопредельными локальными флорами гораздо большей площади (80–88 км²): равнинной тундровой – р. Лек-Воркута (231 вид), горной – заказник “Хребтовый” (208) и на р. Гнетъ-ю (225) при коэффициенте сходства Съеренсена-Чекановского 0.57–0.66. Наиболее близка она с флорой р. Гнетъю (притоком р. Кары) (рис. 2), расположенной несколько севернее и вблизи Полярного Урала, за счет этого обогащенной горными видами. Кроме того, по берегам этой реки имеются скальные выходы, являющиеся местом произрастания петрофитных группировок.

Структуру флоры каньона р. Ния-ю определяют 10 семейств, включающих 61% от общего числа видов (табл. 1). Этот показатель находится на одном уровне с другими смежными локальными флорами (тундровыми, горными) и Полярного Урала в целом, что указывает на ее промежуточное положение между типичными арктическими и бореальными флорами (Sekretareva, 2004; Rastitel’nyi…, 2006; Bioraznoobraziye…, 2007; Kulyugina, Teteryuk, 2014). Наибольшая насыщенность родами семейств Poaceae, Asteraceae, Rosaceae, свидетельствует об их длительном существовании на данной территории. Бореальные черты флорам придает присутствие в числе ведущих семейств Rosaceae и Ranunculaceae, арктические и горные – лидирующее положение семейств Cyperaceae и Scrophulariaceae. Особенностью флоры каньона является лидирующее положение семейства Cyperaceae, в то время как в смежных флорах и Урало-Новоземельском районе на первом месте находится сем. Poaceae. 29 семейств (56%) относятся к одно- и двувидовым. Наибольшее число видов имеют рода Carex и Salix (табл. 1). Этот факт объединяет изучаемую флору с локальными флорами европейского Северо-Востока. Большое таксономическое разнообразие осок связано со значительным разнообразием их реликтовых местонахождений на Полярном Урале (Rastitel’nyi…, 2006; Biologicheskoe…, 2010). Северный горный характер флоры подчеркивает разнообразие родов Saxifraga, Pedicularis, Poa, Draba, Luzula (табл. 1).

Флора каньона преимущественно (58%) состоит из видов арктической (33%) и гипоарктической (25%) фракций, при заметном разнообразии бореальных таксонов (42%). Во всех этих фракциях широко представлены горные виды (метаарктические – Polemonium boreale, Potentilla kuznetzowii и др.; арктоальпийские – Minuartia biflora, Pedicularis amoena, Salix nummularia и др.; гипоаркто-монтанные – Pinguicula alpina, Poa glauca, Saxifraga nelsoniana subsp. aestivalis, Woodsia glabella и др.; арктобореально-монтанные – Sedum roseum, Saussurea alpina, Saxifraga bronchialis subsp. Spinulosa и др.; и бореально-монтанные – Lonicera caerulea subsp. altaica), которые составляют 47% видового состава. Это с одной стороны подчеркивает тундровый характер флоры и ее горную специфику, с другой – показывает ее общность с таежной флорой. В процессе формирования современного растительного покрова тундровой зоны значительная часть бореальных видов сохранилась по долинам рек и выходам известняков (Yudin, 1963; Kuliev, 1986). Сходное соотношение широтных групп отмечено для выходов известняков рек Воркуты, Индиги (Kuliev, 1980; Orlovskaya, 2007) и в смежных горных локальных флорах и Урало-Новоземельском флористическом районе (Rebristaya, 1977; Bioraznoobraziye…, 2007; Sekretareva, 2004). При продвижении на север наблюдается тенденция к снижению доли бореальных видов, увеличению – арктических, и сохранению на одном уровне – гипоарктических. Доля горных видов, широко представленных во всех широтных фракциях сравниваемых флор, возрастает при продвижении с юга на север от 32 до 53% и становится максимальной во флорах рек Ния-ю и Гнетъю (по 47 и 53% соответственно), имеющих скальные выходы по берегам.

Среди долготных групп наибольшее видовое разнообразие во флоре каньона приходится на виды с циркумполярными ареалами (47%). Нахождение территории на стыке Европы и Азии определяет присутствие таксонов с евразийским (29%), преимущественно с европейским (5%) и азиатским (10%) типами ареалов. Наибольшее число видов в смежных флорах приходится также на циркумареальные и евразийские таксоны. Доля европейских видов выше в западнее расположенных флорах р. Лек-Воркуты и заказника “Хребтовый”, а таксонов с азиатскими и циркумареалами – во флорах каньона р. Ния-ю и р. Гнетъю, поскольку они расположены северо-восточнее двух предыдущих. Число евроазиатских, амфиатлантических, азиатско-американских, американских видов сохраняется на одном уровне (Rebristaya, 1977; Bioraznoobraziye…, 2007).

В экологическом спектре по отношению к фактору увлажнения во флоре каньона, как и других сравниваемых с ней флорах, преобладают мезофиты (56%), при достаточно высоком разнообразии влаголюбивых видов (19%) и низком (3%) – таксонов, предпочитающих сухие экотопы. Специфику флоры каньона подчеркивают 36 кальцефильных видов (15% от общего числа таксонов), из которых к собственно кальциефитам относятся четыре вида: Carex bicolor, Cryptogramma stelleri, зафиксированные только здесь, и Carex umbrosa subsp. sabynensis, Saxifraga oppositifolia, которые отмечены и для р. Гнетъю. К гемикальциефитам относятся 32 вида: Arnica angustifolia subsp. iljinii, Carex glacialis, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Potentilla kuznetzowii, Salix lanata, S. reticulata, Thalictrum alpinum и др.

Жизненные формы сосудистых растений флоры каньона представлены 37 формами деревьев (4), кустарников (14), кустарничков (16) и трав (204). Наибольшим разнообразием отличаются травянистые многолетники: коротко- (49 видов) и длиннокорневищные (55), кроме них – стержнекорневые (26), плотно- (20) и рыхлодерновинные (13). Несмотря на суровые климатические условия здесь зафиксированы одно- и двулетние травы (8).

18% флоры каньона р. Ния-ю (43 вида из 34 родов и 22 семейств) представлено видами, занесенными в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008), Красную книгу Республики Коми и Приложение к ней (Krasnaya…, 2019). Федеральной охране подлежат Cotoneaster cinnabarinus и Sedum roseum. Помимо них, еще 24 вида охраняются на региональном уровне (Krasnaya…, 2019) и 17 – нуждаются в особом внимании и контроле численности природных популяций (бионадзоре), включены в Приложение к Красной книге Республики Коми. При проведении полевых исследований отмечено, что охраняемые виды растений встречаются как в непосредственной близости (в полосе 100–200 м) от него, так и на выходах коренных пород, образующих каньон. Скальные выходы занимают редкие папоротникообразные: небольшие гроты – Cryptogramma stelleri, отвесные стенки – Woodsia glabella, подножья скал – Cystopteris montana. На отвесных участках скальных выходов произрастают Poa glauca, Potentilla gelida subsp. boreo-asiatica, P. kuznetzowii, Sedum roseum, Saxifraga bronchialis subsp. spinulosa, S. oppositifolia. В луговых сообществах между скалами встречаются Delphinium cheilanthum, Trollius apertus, Polemonium boreale, Galium densiflorum. На прирусловых каменистых площадках развиты сообщества с участием Arnica angustifolia subsp. iljinii, Thalictrum alpinum. В кустарничково-лишайниково-моховых и кустарничково-дриадовых тундрах по окраинам водораздела растут Gentiana verna, Silene acaulis, Sedum quadrifidum. Значительная часть редких и охраняемых видов представлена реликтами или видами с дизъюнктивными ареалами, имеющими обособленные фрагменты, в том числе на Урале: Artemisia norvegica, Sedum quadrifidum, Carex glacialis, C. ledebouriana, C. umbrosa subsp. sabynensis, Delphinium cheilanthum, Galium densiflorum, Gentiana verna и др. Многие редкие таксоны (17 видов) не встречаются в смежных флорах. На территории каньона выявлены наиболее крупные в регионе популяции Tofieldia coccinea и Arnica angustifolia subsp. iljinii, насчитывающие по несколько тысяч особей. Для сохранения своеобразия такой богатой флоры и оригинальной растительности каньона р. Ния-ю было предложено принять меры к его охране – включить в систему ООПТ Республики Коми (Kuliev, 1986; Kulyugina, Teteryuk, 2014; Degteva et al., 2015).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Каньон р. Ния-ю, образованный крупными выходами известняков, отличается высоким экотопическим, ценотическим и флористическим разнообразием. Здесь выявлено 238 видов растений из 127 родов 53 семейств, из которых 43 таксона относится к редким и охраняемым в Республике Коми, а более половины (140 видов) приведены для территории каньона впервые. На обследованной территории площадью менее пяти квадратных километров встречается около трети флоры Полярного Урала (Rastitel’nyi…, 2006) и более половины флоры Урало-Новоземельского района (Sekretareva, 2004). Полученные нами результаты дополняют данные по флоре скальных выходов в долинах рек более южных секторов Урала и Предуралья (Knyazev, 2018). Высокий уровень видового богатства на небольшой территории и структура флоры каньона отражают исторические и географические факторы формирования флоры Большеземельской тундры и Полярного Урала, ее реликтовое происхождение, связь с перигляциальной растительностью приледниковых зон, а также уникальность этого природного объекта. Сохранению комплекса видов в каньоне р. Ния-ю способствуют выходы кальциевых пород с их особыми физическими и геохимическими свойствами, микроклиматическими условиями (Kozhevnikov, 1983; Orlovskaya, 2007), большое разнообразие экотопов и формирующиеся здесь почвы, которые имеют ограниченное распространение в тундровой зоне (Degteva et al., 2015). Каньон р. Ния-ю обладает большим потенциалом как место сохранения редких сосудистых растений европейского северо-востока и Республики Коми и рекомендуется нами для включения в систему ООПТ Республики Коми.