Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 6, стр. 604-609

SPARGANIUM SUBGLOBOSUM (TYPHACEAE) – НОВЫЙ ВИД ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ РУССКОГО АЛТАЯ

Е. А. Беляков 12*, Е. Ю. Зарубина 3**

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославская обл., пос. Борок, Некоузский р-н, Россия

2 Череповецкий государственный университет
162600 Череповец, пр. Луначарского, 5, Россия

3 Институт водных и экологических проблем СО РАН
656038 Барнаул, ул. Молодежная, 1, Россия

* E-mail: eugenybeliakov@yandex.ru
** E-mail: zeur11@mail.ru

Поступила в редакцию 13.11.2019
После доработки 01.03.2020
Принята к публикации 17.03.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приводятся сведения о новом для территории Русского Алтая виде Sparganium subglobosum Morong (Typhaceae Juss.). На основе образцов, хранящихся в гербариях TK, MW, PKM, VLA, LE, L, и литературных данных обобщены сведения по морфологии, экологии и распространению этого вида в России и за рубежом.

Ключевые слова: ежеголовник, морфология, экология, распространение

Сведения по морфологии, экологии и распространению Sparganium subglobosum Morong получены нами в ходе экспедиционных работ на оз. Манжерокское (Республика Алтай) в июле 2010 года, а также из гербарных коллекций TK (г. Томск), MW (г. Москва), PKM (г. Пенза), VLA (г. Владивосток), LE (г. С.-Петербург), L (г. Лейден) и литературных данных. Гербарный образец (рис. 1) хранится в Гербарии IBIW (п. Борок), инв. № 65682.

Рис. 1.

Образец Sparganium subglobosum Morong из Республики Алтай

Fig. 1. The Sample of Sparganium subglobosum Morong from the Altai Republic

Sparganium subglobosum Morong (Sparganium stenophyllum Maxim. Ex Meinsh.) (2n=30, de Lange et al., 2004) – ежеголовник узколистный, как и все представители рода Sparganium L. является малолетником вегетативного происхождения. Этот вид способен формировать как наземную, полупогруженную, так и погружённую форму с плавающими на поверхности воды листьями. Листья узкие (обычно до 3 мм шириной), трехгранные. Соцветие простое, либо разветвлённое.

Таксономическое положение. По мнению Н.Н. Цвелева (Tzvelev, 1984) вид может являться переходной формой между подродами Sparganium и Xanthosparganium Holmb. Между тем он помещает его в подрод Xanthosparganium Holmb., Sect. 2. Natantia Ashers. et Graebn. (Tzvelev, 1984). Внешне сходен со Sparganium rothertii Tzvel. sp. nov. и S. gramineum Georgi. От первого вида S. subglobosum отличается менее длинной рыльцевой частью, часто пазушными женскими головками и формой плодов (Tzvelev, 1984). От второго – по многим морфологическим и экологическим признакам (размеру листовой пластинки, морфологии плода, типу местообитаний и т.п.) и сходен с ним лишь присутствием разветвленного соцветия (Belyakov, Lapirov, 2018).

Общее распространение. Согласно современным данным S. subglobosum – вид, с дизъюнктивным ареалом (Cook, Nicholls, 1987), является восточноазиатским элементом флоры, следы которого сохранились еще с четвертичного периода в Новой Зеландии (Moar et al., 2011; Conran et al., 2015). В Восточной Европе этот вид мог появиться в средине позднего миоцена и, в дальнейшем, проникнуть в Юго-Восточную Азию и Австралию (Sulman et al., 2013).

S. subglobosum указан для флоры Китая (Yao-Dong, 1981; Kun, Simpson, 2010; Sun, Simpson, 2010; Cook, Nicholls, 1987; Lim et al., 2017), Японии (Flora of Japan, 1965; Miyabe, Cudo, 1931; Cook, Nicholls, 1987; Sun, Simpson, 2010), Кореи (Sun, Simpson, 2010; Lim et al., 2017; Ha et al., 2019), Вьетнама (Cook, Nicholls, 1987; Averyanov, 1996; Lim et al., 2017) и Индии (Cook, Nicholls, 1987). В южном полушарии этот вид отмечен в Новой Зеландии (Северный остров, Morong, 1888; Meinshausen, 1890; Heginbotham, Esler, 1985; Duguid, 1990), простирающийся на юг до Южного острова примерно на 42°S с изолятом из Кентербери (Cook, Nicholls, 1987), в Австралии (вдоль восточного побережья от Южного Квинсленда до Виктории близ Мельбурна, в прибрежных и высокогорных районах до высоты 1300 м над ур. м. (Cook, Nicholls, 1987)) и в Новой Гвинее (Morong, 1888; Meinshausen, 1890; Cook, Nicholls, 1987 и др.).

На территории России известен с Дальнего Востока (Yuzepchuk, 1934) – из Амурской области (Voroshilov, 1996; Starchenko, 2001; Lisitsyna, Papchenkov, 2000), Приморского и Хабаровского краев (Voroshilov, 1996; Lisitsyna, Papchenkov, 2000; Nechaev, 2014; Prokopenko, 2014; Melnikova, 2015; Osipov, Ivakina, 2016; Kozhevnikov, Kozhevnikova, 2014). Распространение этого вида в пределах ареала носит, преимущественно, спорадический характер, о чем свидетельствуют немногочисленные сборы, хранящиеся в гербариях Томска (№ 282, 760, 3015, 3022), Москвы (MW0020805; MW0020806; MW0020807), Пензы (№ 099621, 099622), Лейдена (Netherlands) (L. 1196497–1196500, U. 1751053), Владивостока (№ 26587, 26609, 26617) и Санкт-Петербурга. Для Республики Алтай S. subglobosum ранее не приводился (Timohina, 1988; Durnikin, 2003).

Изученный образец: Алтайский край, юго-западная часть, оз. Манжерокское, у берега, грунт – жидкий бурый ил с детритом, не часто, 09.07.2010 г., собр.: Е.Ю. Зарубина; опр.: Е.А. Беляков (гербарный образец был определен ранее как S. gramineum Georgi.).

Манжерокское озеро расположено в предгорьях Алтая на высокой древней террасе правого берега реки Катунь на высоте 423 м над ур. м., в 2.5 км от современного русла реки (координаты 51°49' с. ш., 85°48' в. д.). Древность происхождения этого водоема и его изолированное расположение способствовали сохранению здесь водяного ореха (Trapa pectinata V. Vassil.) – эндемика Алтае-Саянской горной страны (Zarubina, Sokolova, 2016). Возможно, эти условия оказались благоприятны также и для Sparganium subglobosum.

Морфология. В отличие от всех видов подрода S. subglobosum характеризуется наличием узких, трехгранных листьев (длина листьев розеточного участка побега – 45.5 ± 9.1 см, ширина – 0.30 ± 0.03 см), как правило, прямостоячих. C.D.K. Cook и M.S. Nicholls (1987) указывают, что в зависимости от географии места произрастания данный вид может показывать незначительные различия по ширине и длине листьев (в пределах – (25–)35–60(–120) см) и соотношении длин соцветия к брактеям.

K.F. Meinshausen (1890) указывает, что соцветие S. subglobosum представляет собой нечто среднее между соцветиями S. ramosum и S. natans, с той лишь разницей, что многочисленные головчатые соцветия (особенно тычиночные) ежеголовника узколистного расположены на очень вытянутой главной оси. У исследованных нами образцов соцветия прямостоячие, высотой 42.4 ± 2.6 см, заметим, что длина соцветия по данным других авторов (Cook, Nicholls, 1987) может изменяться в более широких пределах – от 16 до 130 см, нередко несущие 1–3 боковые ветви с комплексом из 2–4-х тычиночных и 1 (как правило), либо 2–3-х, пестичных головчатых соцветий. Нередко боковые ветви несут только тычиночные головки. Заметим, что нижняя часть боковых осей обычно прирастает к главной оси соцветия. Выше боковых цветоносных осей (если таковые имеются) на главной оси цветоноса располагаются сидячие в пазухах брактей пестичные головчатые соцветия (2–3(4)), удаленные друг от друга, и, как правило, не скученные. Редко нижнее тычиночное головчатое соцветие (на главной оси цветоноса) может быть на ножке. Кроме того, нами обнаружен экземпляр, не несущий пестичных головок ни на главной цветоносной оси, ни на боковых осях. Ранее такая особенность была отмечена C.D.K. Cook и M.S. Nicholls (1987) для образцов из Австралии.

Выше, на главной цветоносной оси (над участком соцветия с пестичными головками) располагается участок с тычиночными головками (5.6 ± 1.1), длиной 4.4 ± 0.7 см. Метамер, разделяющий участки главной оси, несущие пестичные и тычиночные головчатые соцветия,  достигает 2.3 ± 1.0 см. Самый нижний прицветный лист длиной 10.1 ± ± 4.2 см редко превышает соцветие.

T. Morong (1888), приводя описание S. subglobosum, говорил о наличии у этого растения простого, не разветвленного соцветия, несущего 2  пестичных головчатых соцветия и, по-видимому, 2 тычиночных. Последнее характерно для форм с плавающими на поверхности воды листьями (которые по своему характеру похожи на листья S. androcladurn var. fluctuans) и приподнимающимся над поверхностью воды соцветием (Morong, 1888; Meinshausen, 1890; Cook, Nicholls, 1987).

Длина пыльников 0.8–1.0 мм, рыльца сидячие – 0.5–0.8 мм длины. В момент цветения диаметр тычиночных соцветий достигает 0.8–1.2 см, пестичных – 0.7–1.0(1.1) см, что согласуется с данными других авторов (Cook, Nicholls, 1987). Околоцветник прозрачный (Ha et al., 2019).

Соплодия 8–10 мм в диаметре (Morong, 1888). Плоды на ножке до 1 мм, веретеновидные, 3–4 мм длины, 2–3 мм ширины, от желтоватых до бледно-коричневого цвета; на верхушке внезапно суженные в прямой носик, до 2 мм длины (Morong, 1888; Cook, Nicholls, 1987; Lisitsyna, Papchenkov, 2000; Lim et al., 2017).

Экология. В пределах ареала вид встречается в стоячих и медленно текущих водах, по мелководьям озер, рек, стариц, ручьев, по осоково-тростниковым и травяно-осоковым болотам (Yuzepchuk, 1934; Lisitsyna, Papchenkov, 2000; Bartlett, 1984; Duguid, 1990; Sun, Simpson, 2010; Cook, Nicholls, 1987) на глубинах 10–30 см. По данным C.D.K. Cook и M.S. Nicholls (1987) вид не имеет особых предпочтений по типу грунтов (встречается как на песчаных, суглинистых, заиленных, так и торфянистых почвах). B.R. Clarkson (1997) отмечает, что в Новой Зеландии данный вид часто произрастает на относительно плодородных грунтах.

Фенология. Цветение на территории Дальнего Востока России (главным образом, в Амурской обл.) наблюдается с начала июля по конец августа, плодоношение – с середины августа по сентябрь включительно. Последнее характерно и для фенологии этого вида на территории Японии (Cook, Nicholls, 1987). В Австралии S. subglobosum цветет в декабре–феврале, а плодоносит – в мае–июне (Cook, Nicholls, 1987). Отметим, что большая часть просмотренных нами экземпляров с территории России (13 гербарных листов), находилась в фазе цветения пестичных или тычиночных головчатых соцветий (конец июня–середина августа) и лишь единичные образцы имели зрелые плоды (начало–середина сентября).

В настоящее время с проведением рекультивации Манжерокского озера вызывает обеспокоенность сохранение среды обитания как S. subglobosum, так и Trapa pectinata (Zarubina, Sokolova, 2016). Опасения по сохранению естественной среды обитания S. subglobosum на оз. Чхонджин, единственном ныне известном месте обитания данного вида в Корее, высказывают C.-K. Lim et al. (2017). Также отмечено снижение численности вида и в Новой Зеландии в связи с уничтожением естественных местообитаний (Esler, 1991).

Таким образом, по причине слабой изученности S. subglobosum, необходимо выявление новых мест его произрастания, сбор гербарного материала, анализ эколого-ценотических особенностей и разработка комплекса мер для сохранения этого вида.

Список литературы

  1. Averyanov L.V. 1996. Fam. Sparganiaceae Rudolph. – In: Vascular plants synopsis of Vietnamese flora. Vol. 2. St. Petersburg. P. 204.

  2. Bartlett J.K. 1984. Notes on the distribution and associations of some uncommon plants of northern New Zealand. – N. Z. J. Bot. 22 (2): 307–313. https://doi.org/10.1080/0028825X.1984.10425259

  3. Belyakov E.A., Lapirov A.G. 2018. Morphological and Ecological Cenotic Features of the Relict Species Sparganium gramineum Georgi (Typhaceae) in Waterbodies of European Russia. – Inland Water Biology. 11 (4): 417–424. https://doi.org/10.1134/S199508291804003X

  4. Clarkson B.R. 1997. Vegetation recovery following fire in two Waikato peatlands at Whangamarino and Moanatuatua, New Zealand. – N. Z. J. Bot. 35 (2): 167–179. https://doi.org/10.1080/0028825X.1997.10414153

  5. Conran J.G., Mildenhall D.C., Raine J.I., Kennedy E.M., Lee D.E. 2015. The monocot fossil pollen record of New Zealand and its implications for palaeoclimates and environments. – Bot. J. Linn. Soc. 178 (3): 421–440. https://doi.org/10.1111/boj.12283

  6. Cook C.D.K., Nicholls M.S. 1987. A monographic study of the genus Sparganium. Part 2: Subgenus Sparganium. – Bot. Helv. 97: 1–44.

  7. de Lange P.J., Murray B.G., Datson P.M. 2004. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora – 38. Counts for families. – N. Z. J. Bot/ 42 (5): 873–904. https://doi.org/10.1080/0028825X.2004.9512936

  8. Duguid P.C. 1990. Botany of northern Horowhenua lowlands, North Island, New Zealand. – N. Z. J. Bot. 28 (4): 381–437. https://doi.org/10.1080/0028825X.1990.10412326

  9. [Durnikin] Дурникин Д.А. 2003. Сем. 135. Ежеголовниковые – Sparganiaceae. – В кн.: Определитель растений Алтайского края. Новосибирск. С. 586–588.

  10. Esler A.E. 1991. Changes in the native plant cover of urban Auckland, New Zealand. – N. Z. J. Bot. 29 (2): 177–196. https://doi.org/10.1080/0028825X.1991.10416720

  11. Ha Y.-H., Gil H.-Y., Lee J., Lee K.-H., Lee D.-H., Son D.C., Chang K.S. 2019. Notes on Sparganium coreanum (Typhaceae) rediscovered on the Korean Peninsula. – Korean J. Pl. Taxon. 49 (3): 203−208. https://doi.org/10.11110/kjpt.2019.49.3.203

  12. Heginbotham M., Esler A.E. 1985. Wild vascular plants of the Opotiki – East Cape region North Island, New Zealand. – N. Z. J. Bot. 23 (3): 379–406. https://doi.org/10.1080/0028825X.1985.10425344

  13. [Kozhevnikov, Kozhevnikova] Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. 2014. Таксономический состав и особенности природной флоры Приморского Края. – В кн.: Комаровские чтения. LXII: 7–62.

  14. Kun S., Simpson D.A. 2010. Typhaceae. – In: Flora of China. Vol. 23. Beijing, St. Louis. P. 158–163.

  15. Lim C.-K., Kim J., Kim Y.C., Lim C.E., Won H. 2017. First record of Sparganium subglobosum Morong (Typhaceae) from Korea. – Korean J. Plant Taxonomy. 47 (4): 322−327. https://doi.org/10.11110/kjpt.2017.47.4.322

  16. [Lisitsyna, Papchenkov] Лисицына Л.И., Папченков В.Г. 2000. Флора водоёмов России: Определитель сосудистых растений. М. 237 с.

  17. Meinshausen K.F. 1890. Die Sparganien Russlands. – In: Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 3: 167–175.

  18. [Melnikova] Мельникова А.Б. 2015. Флора Хехцира. Хабаровск. 258 с.

  19. Miyabe K., Cudo Y. 1931. Flora of Hokkaido and Saghalien II: Monocotyledoneae Typhaceae to Cyperaceae. – J. Fac. Agric. 26 (2): 81–277.

  20. Moar N.T., Wilmshurst J.M., McGlone M.S. 2011. Standardizing names applied to pollen and spores in New Zealand Quaternary palynology. – N. Z. J. Bot. 49 (2): 201–229. https://doi.org/10.1080/0028825X.2010.526617

  21. Morong T. 1888. Studies in the Typhaceae. II. Sparganium. – Bulletin of the Torrey Botanical Club. 15 (3): 73–81.

  22. [Nechaev] Нечаев В.А. 2014. Сосудистые растения побережья морского заказника “Залив Восток” (залив Петра Великого Японского моря). – Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2: 18–48.

  23. [Osipov, Ivakina] Осипов С.В., Ивакина Е.В. 2016. Растительный покров карьерно-отвальных комплексов в дальневосточных лесостепных ландшафтах. – Бот. журн. 101 (1): 45–63.

  24. Ohwi J., Meyer F.G., Walker E.H. 1965. Flora of Japan (in Engl.). Smithsonian Institution, Washington. 1067 p.

  25. [Prokopenko] Прокопенко С. В. 2014. Флора полуострова Трудный (город Находка и окрестности). – В кн.: Комаровские чтения. LXII: 106–228.

  26. [Starchenko] Старченко В.М. 2001. Конспект флоры Амурской области. – В сб.: Комаровские чтения. 48: 5–54.

  27. Sun K., Simpson D.A. 2010. Sparganium Linnaeus, Sp. Pl. 2: 971. 1753. – In: Flora of China. Volume 23 (Acoraceae through Cyperaceae). Beijing, St. Louis. P. 158–161.

  28. Sulman J.D., Drew B.T., Drummond C., Hayasaka E., Sytsma K.J. 2013. Systematics, biogeography, and character evolution of Sparganium (Typhaceae): Diversification of a widespread, aquatic lineage. – Am. J. Bot. 100 (10): 2023–2039. https://doi.org/10.3732/ajb.1300048

  29. [Timohina] Тимохина С.А. 1988. Сем. Sparganiaceae. – В кн.: Флора Сибири. Lycopodiaceae – Hydrocharitaceae. Новосибирск. С. 88–92.

  30. [Tzvelev] Цвелев Н.Н. 1984. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР. – Новости систематики высших растений. 21: 232–242.

  31. [Voroshilov] Ворошилов В.Н. 1966. Флора Советского Дальнего Востока. М. 478 с.

  32. Yao-Dong C. 1981. A study on Chinese Sparganium. – Acta Phytotaxonomica Sinica. 19 (1): 43–56.

  33. [Yuzepchuk] Юзепчук С.В. Сем. XVI. Ежеголовниковые – Sparganiaceae Engl. 1934. – В кн.: Флора СССР. Том 1. Л. С. 217–229.

  34. [Zarubina, Sokolova] Зарубина Е.Ю., Соколова М.И. 2016. Трансформация структуры растительного покрова Манжерокского озера (Республика Алтай) за 35-летний период. – Вестник Томского государственного университета. Биология. 4 (36): 47–61.

Дополнительные материалы отсутствуют.