Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 8, стр. 762-769
БЕНТОСНЫЕ ДИАТОМОВЫЕ (BACILLARIOPHYTA) РЕКИ НАЛЬЧИК (КАБАРДИНО-БАЛКАРИЯ)
Д. Х. Аджиева 1, *, Т. Л. Слонов 1, Л. Х. Слонов 1, Д. А. Жемухов 1
1 Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
360004 Кабардино-Балкарская Республика, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173, Россия
* E-mail: janet1010@yandex.ru
Поступила в редакцию 20.12.2019
После доработки 21.04.2020
Принята к публикации 28.04.2020
Аннотация
Приведен список бентосных диатомовых реки Нальчик Центрального Кавказа, содержащий 54 вида и внутривидовых таксона. Представлены микрофотографии 22-х видов Bacillariophyta.
Изучение диатомовых водорослей Северного Кавказа не имеет давней истории и ограничивается геологическими работами более чем полувековой давности, которые касаются лишь ископаемых форм диатомей, краткий исторический обзор нами приведен ранее (Adzhiyeva et al, 2018). Детально были изучены только диатомовые флоры Южных морей: Каспийского (Ostenfeld, 1901; Genkel, 1909; Proshkina-Lavrenko, Makarova, 1968), Черного (Merezhkovskii, 1902–1903; Proshkina-Lavrenko, 1963a), Азовского (Usachev, 1927; Proshkina-Lavrenko, 1963b). Исследования велись как в отношении систематического состава диатомей, распределения видов, так и в отношении сезонной смены фитопланктона, была отмечена значительная общность систематического состава этих морей (Makarova, 1969). Флористические исследования, посвященные изучению Bacillariophyta современных пресноводных экосистем Северного Кавказа, ранее не проводились. Хотя, известна палеолимнологическая работа В.Л. Разу-мовского (Razumovskii, 2014), в которой автор, используя метод диатомового анализа, исследует динамику природной среды в прошлых геологических эпохах, делает прогнозы возможных глобальных геоэкологических изменений. В работе представлен анализ таксономического состава диатомовых комплексов из современных озерных осадков и донных отложений озер на территории Центрального и Западного Кавказа. Так, для проб из озерных осадков озер Приэльбрусья отмечены как достигающие максимального таксономического разнообразия представители следующих родов: Cymbella, Achnanthes, Gomphonema и Pinnularia (для оз. Донгузорун); Achnanthes, Cymbella, Gomphonema, Navicula, Nitzschia, Pinnularia (для трех Турьих озер); Fragilaria и Cymbella (для оз. Комсомольское). Как показывают приведенные данные, виды рода Cymbella присутствуют в доминирующих комплексах диатомовых водорослей всех изученных автором пяти озер Приэльбрусья, что говорит о наибольшем значении данного рода для их флор. В.Л. Разумовский, изучив типы распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах, сделал вывод о возврате к исходным таксономическим пропорциям после восстановления экосистемы озер и образованию новой озерной экосистемы с сопутствующим формированием устойчивых диатомовых ассоциаций (Razumovskii, 2014).
Исследование диатомовой флоры водных мест обитания Кабардино-Балкарской Республики проводится нами с 2013 г., предварительные результаты опубликованы ранее (Adzhiyeva et al., 2017, 2018; Slonov et al,. 2019). Для изученных экосистем (всего 44 вида, выявленных в пробах из рек Нальчик, Баксан и Нижнего Голубого озера) была показана доминирующая роль комплекса из представителей пяти семейств: Cymbellaсeae, Fragilariaсeae, Gomphonemaсeae, Naviculaсeae, Surirellaсeae. Таксоны Cymbella affinis, C. aspera, Encyonema lange-bertalotii, E. silesiacum, Gomphonema olivaceum, G. minutum были отмечены как часто встреченные в пробах из реки Нальчик (Adzhiyeva et al., 2018). Для реки Баксан (41 вид) была отмечена главенствующая роль в сложении флоры представителей семейств: Cymbellaceae, Gomphonemataceae, Catenulaceae (Slonov et al., 2019). Отдельно были рассмотрены особенности распространения Didymosphenia geminata (Adzhiyeva et al., 2018), встреченного в пробах из верховья р. Баксан (в пределах г. Тырныауза) и отсутствующего в пробах, взятых ниже по течению (станции в 25-ти и 65-ти км (с. Былым и с. Бедык соответственно)). Избирательность данного вида по отношению к местообитанию (район характеризуется наиболее низкими температурами из-за близости к леднику) вызвала интерес, тем более что его инвазия в последние десятилетия приводит к серьезным экологическим проблемам в ряде стран Европы и Америки.
В настоящей работе обобщены результаты исследования бентосной диатомовой флоры р. Нальчик, полученные с 2015–2019 гг.
МЕТОДИКА
Пробы бентоса и перифитона (смывы и соскобы с поверхностей речных камней, опор мостов, иловые наносы с прибрежных сооружений) были собраны в р. Нальчик (местное название – река Хара) на глубине 0.1–0.5 м и удалении от берега до 3-х м. Отбор проб проводили в весенний, летний и осенний периоды с 2015 по 2018 гг. Для освобождения створок диатомей от органических остатков использовали метод “холодного сжигания” (Balonov, 1975) и кипячение (10 часов) в 30–40%-ном растворе перекиси водорода. Материал был заключен в канадский бальзам, изготовленные микропрепараты помещены в коллекцию учебно-научного гербарного фонда Кабардино-Балкарского государственного университета (КБГУ).
Для идентификации использовались следующие источники: Куликовский и др. (Kulikovskii et al., 2016; Hofmann et al., 2011; Lange-Bertalot, Moser 1994). Названия таксонов приведены согласно международной базе данных AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2019). Фотосъемку проводили в Институте биологии внутренних вод РАН (IBIW RAS) при помощи светового микроскопа Zeiss Axio Scope A1 c дифференциально-интерференционным контрастом и фотокамерой Axio Cam ERc 5s. Частота встречаемости видов указывалась согласно шкале Кордэ (Korde, 1956).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Список диатомовых водорослей р. Нальчик включает 54 вида и внутривидовых таксона, принадлежащих к 3 классам, 10 порядкам, 16 семействам, 25 родам (табл. 1). Морфология 22 видов проиллюстрирована на микрофотографиях (табл. I, II).
Таблица 1.
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) реки Нальчик Table 1. Diatoms (Bacillariophyta) of the Nalchik River
| Таксон Taxon |
Mестообитания Habitat |
Встречаемость Frequency of occurrence |
Сезон сбора проб Season of sampling |
|---|---|---|---|
| Achnanthidiumminutissimum (Kütz.) Czarnecki | П | 4 | о |
| *Actinellapunctata F.W. Lewis | Б | 1 | л |
| *Amphoraaequalis Krammer | Б | 4 | в |
| *A.commutata Grunow | П | 2 | о |
| Brachysiravitrea (Grunow) R. Ross | П | 3 | о |
| Cocconeisplacentula Ehrenb. | П | 4 | л |
| *C.pseudolineata (Geitler) Lange-Bert. | П | 3 | о |
| Cymatopleurasolea (Bréb.) W. Smith | П | 2 | л |
| Cymbellaaffinis Kütz. | П | 6 | в, л |
| *C.amplificata Krammer | П | 4 | о |
| C.aspera (Ehrenb.) Cleve | П | 6 | в |
| *C.compacta Østrup | П | 3 | о |
| *C.neocistula Krammer | П | 2 | о |
| Diatomahyemalis (Roth) Heib. | П, Б | 2 | о |
| D.mesodon (Ehrenb.) Kütz. | Б | 3 | о |
| D.vulgaris Bory | П | 2 | о |
| Encyonemalange-bertalotii Krammer | П | 4 | о |
| E.silesiacum (Bleisch) D.G. Mann | П | 6 | в, л |
| *E. ventricosum (C. Agardh) Grunow var. hankensis (Skvortzov) Rodionova et Pomazkina | П | 6 | в, л |
| *E.schwabei (Foged) Krammer | П | 2 | о |
| Fragilariacrotonensis Kitton | П | 1 | о |
| Fragilariformavirescens (Ralfs) D.M. Williams et Round | П | 5 | о |
| Frustulialata Bréb. | П | 2 | о |
| *Gomphonemaitalicum Kütz. | П | 2 | о |
| G.minutum (C. Agardh) C. Agardh | Б | 4 | в, л, о |
| G.olivaceum (Hornem.) Bréb. | Б | 4 | в, л, о |
| *Handmanniacomta (Ehrenb.) Kociolek et Khursevich | П | 2 | о |
| Hannaeaarcus (Ehrenb.) R.M. Patrick | П | 1 | о |
| Karayeviaclevei (Grunow) Bukht. | П | 2 | о |
| *K.rostrata (Hust.) Kulikovskiy et Genkal | П | 2 | о |
| *Luticolanivalis (Ehrenb.) D.G. Mann | П | 1 | о |
| *Melosiravarians C. Agardh | П, Б | 4 | л, о |
| *Meridioncirculare (Greville) C. Agardh var. circulare | П | 2 | о |
| *M.circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck | П | 2 | о |
| *Naviculacryptotenella Lange-Bert. | П | 2 | о |
| *N.cryptocephala Kütz. | П | 2 | о |
| *N.exilis Kütz. | П | 3 | о |
| *N.notha J.H. Wallace | П | 2 | о |
| *N.tripunctata (O.F. Müller) Bory | Б | 2 | о |
| *Nitzschiaacicularis (Kütz.) W. Smith | П | 6 | л, о |
| *N.angustata (W. Smith) Grunow | Б | 6 | л, о |
| *N.exilis Sovereign | П | 3 | л |
| *N.fossilis (Grunow) Grunow | П | 1 | о |
| *N.heufleriana Grunow | Б | 3 | о |
| *N.hungarica Grunow | П | 2 | о |
| N.linearis W. Smithvar. tenuis (W. Smith) Grunow | Б | 2 | л |
| N.recta Hantzsch ex Rabenh. | П | 3 | о |
| *N.subacicularis Hust. | П | 6 | л |
| Pinnulariaangusta (Cleve) Krammer | Б | 1 | о |
| *Planothidiumfrequentissimum (Lange-Bert.) Lange-Bert. | П | 2 | о |
| Surirellaangusta Kütz. | П | 2 | л |
| *Surirellabrebissonii Krammer et Lange-Bert. | П | 2 | о |
| *Ulnariaacus (Kütz.) Aboal | П | 3 | о |
| U.ulna (Nitzsch) Compère | Б | 3 | о |
Примечания. Местообитание: Б – бентос, П – перифитон. Встречаемость: 1 – случайные находки, 2 – редко, 3 – нередко, 4 – часто, 5 – очень часто, 6 – массово. Сезон сбора: в – весна, л – лето, о – осень; * – виды, впервые отмеченные для реки Нальчик.
Notes. Habitat: Б – benthos, П – periphyton. Frequency of occurrence: 1 – incidental records, 2 – rarely, 3 – quite often, 4 – often, 5 – very often, 6 – mass. Season of sampling: в – spring, л – summer, о – autumn; * – species first recorded in the Nalchik River.
Таблица I. Диатомовые водоросли р. Нальчик.
Plate I . Diatoms of the Nalchik River
1 – Nitzschia heufleriana; 2, 3 – N. hungarica; 4 – Navicula tripunctata; 5 – N. cryptotenella; 6 – N. cryptocephala; 7, 8 – Handmannia comta; 9, 10 – Surirella angusta; 11, 12 – S. brebissonii; 13, 14 – Cocconeis pseudolineata; 15 – N. fossilis; 16 – Amphora aequalis; 17 – A. commutata; 18 – Meridion circulare.
Таблица II. Диатомовые водоросли р. Нальчик.
Plate II . Diatoms of the Nalchik River.
1 – Ulnaria acus; 2, 3 – Cymbella amplificata; 4 – C. compacta; 5 – C. neocistula; 6, 7 – Gomphonema italicum; 8, 9 – Encyonema ventricosum var. hankensis; 10, 11 – Planothidium frequentissimum; 12, 13 – Achnanthidium minutissimum; 14, 15 – Brachysira vitrea.
Из выявленных таксонов 31 (отмечены в таблице звездочкой) – является новым для реки Нальчик (табл. 1). Две новые для р. Нальчик разновидности – Meridion circulare var circulare, M. сirculare var. сonstrictum, найдены нами, кроме того, в пробах из р. Баксан, а также обнаружены В.Л. Разумовским в пробах из поверхностных осадков озер Приэльбрусья (Razumovskii, 2014). Остальные 29 таксонов являются новыми для Кабардино-Балкарской Республики.
Анализ полученных данных показал, что главенствующая роль в сложении диатомовой флоры р. Нальчик принадлежит пеннатным формам, которые представлены 2 классами (Fragilariophyceae, Bacillariophyceae) – 96.3% (52 вида), доля центрических (Coscinodiscophyceae) – 3.7% (2 вида). Распределение видов по семействам представлено на графике (рис. 1). График демонстрирует очевидное превосходство в сложении диатомовой флоры р. Нальчик пяти семейств, включающих 37 видов, 10 из которых – это бесшовные пеннатные формы (сем. Fragilariaceae, 27%). Шовные пеннатные формы (сем. Cymbellaceae, Bacillariaceae, Naviculaceae, Achnanthidiaceae) представлены 27 видами (73%) и явно превалируют в пробах. Это может быть связано со способностью шовных форм к реактивному движению, что в динамичных, нестабильных условиях горных водотоков обеспечивает этим организмам преимущества для выживания и успешной вегетации.
В ходе исследования отмечена сезонная изменчивость видового состава Bacillariophyta реки Нальчик: в апреле–мае 2018 г. наблюдалось массовое развитие двушовных асимметричных форм Cymbella affinis, Encyonema ventricosum, E. silesiacum, часто были встречены виды рода Gomphonema (G. olivaceum, G. minutum); в летний период того же года имело место массовое развитие представителей рода Nitzschia (N. acicularis, N. аngustata, N. subacicularis), часто встречался вид Melosira varians.
Возможности для сравнительного анализа изученной нами флоры с флорами диатомовых водорослей сопредельных территорий (Западный, Восточный Кавказ, Предкавказье) ограничены крайне небольшим количеством имеющихся данных. Так, сопоставление исследованной нами флоры с составом диатомовых водорослей рек Среднего Предкавказья – р. Б. Егорлык, р. Калаус (бассейн реки Дон) (Amalova, 2011), показало некоторое сходство в структуре флор. З.Н. Амалова отмечает важную роль во флорах указанных рек представителей родов Synedra, Navicula, Cymbella, Nitzschia. Отмеченные таксоны, за исключением видов рода Synedra, преобладают также и в пробах из р. Нальчик. Виды рода Diatoma, редко встречающиеся в пробах из рек Среднего Предкавказья, в изученной нами флоре встречаются также редко, однако, представлены тремя таксонами (указаны в порядке убывания их роли) – Diatoma mesodon, D. hyemalis, D. vulgaris. Данные по диатомовой флоре Горного Крыма, который находится в составе Крымско-Кавказской горной страны, содержатся в работе Л. Н. Бухтияровой (Bukhtiiarova, 1992). Для рек в целом автором по частоте встречаемости выделены комплексы доминирующих таксонов, которые имеют следующий состав (в порядке убывания их роли во флоре): Cymbella affinis, Achnanthes minutissima, Meridion circulare, Cocconeis placentula, Diatoma vulgaris, D. mesodon, D. tenuis, Nitzschia linearis, Gomphonema parvilum. Указанные виды за исключением последнего, встречаются в р. Нальчик (см. табл. 1), причем, наблюдалось массовое развитие вида Cymbella affinis, часто встречен Cocconeis placentula, другие наблюдались реже.
Примечательно постоянное присутствие видов рода Cymbella, играющих значительную роль во флоре р. Нальчик и в составе группы доминирующих таксонов озер Приэльбрусья, рек Горного Крыма и Центрального Предкавказья.
Таким образом, в ходе исследования получен список бентосных диатомовых р. Нальчик, содержащий 54 вида и внутривидовых таксона, из которых 31 таксон – новый для изученной экосистемы. Выявлен комплекс из пяти семейств, доминирующих по составу видов во флоре реки – Fragilariaceae, Cymbellaceae, Bacillariaceae, Naviculaceae, Achnanthidiaceae. Проведенный сравнительный анализ флоры Bacillariophyta р. Нальчик с диатомовыми флорами сопредельных территорий выявил, что таксоны Cymbella affinis, Achnanthes minutissima, Cocconeis placentula, часто встречаются как для флоры реки Нальчик, так и для флор рек Горного Крыма. Представители родов Cymbella, Nitzschia, Navicula, играющие важную роль во флоре рек Среднего Предкавказья, значительны и для флоры р. Нальчик, а виды рода Diatoma встречены также редко, что говорит о сходстве сравниваемых флор.
Список литературы
[Adzhiyeva et al.] Аджиева Д.Х., Слонов Т.Л., Слонов Л.Х., Жемухов Д.А. 2018. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) водных мест обитания Кабардино-Балкарской Республики (Центральный Кавказ). – Вопросы современной альгологии, 2 (17). http://www.algology.ru/1294
[Adzhiyeva et al.] Аджиева Д.Х., Слонов Т.Л., Слонов Л.Х., Моллаев Р.Б. 2017. Первые находки диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в реках Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ). – Бот. журн. 102 (3): 390–393. https://doi.org/10.1134/S0006813617030085
[Amalova] Амалова З.Н. 2011. Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения: Дис… канд. биол. наук. Грозный. 131 с.
[Balonov] Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. – В сб.: Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М. С. 87–89.
[Bukhtiiarova] Бухтиярова Л.Н. 1992. Диатомовые водоросли Горного Крыма: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Киев. 18 с.
[Genkel] Генкель А.Г. 1909. Материалы к фитопланктону Каспийского моря. – Бот. зап. СПб. 27: 1–247.
Guiry M.D., Guiry G.M. 2019. AlgaeBase. Worldwide electronic publication.National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org. Accessed in October 2019
Hofmann G., Werum M., Lange-Bert. H. 2011. Diatomeenim Süßwasser-Bentos von Mitteleuropa. Bestimmungs flora Kieselalgen für die ökologische Praxis über 700 der haufigsten Arten und ihre Ökologie. Ruggell. 908 s.
[Korde] Кордэ Н.В. 1956. Методика биологического изучения донных отложений озер (полевая работа и биологический анализ). – Жизнь пресных вод СССР. 4 (1): 383–413.
[Kulikovskii et al.] Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль. 804 с.
Lange-Bertalot H., Moser G. 1994. Brachysira. Monographie der Gattung und Naviculadicta nov. gen. – Biblioteca Diatomologica. 29: 1–212.
[Makarova] Макарова И.В. 1969. Формирование и родственные связи фитопланктона Черного, Азовского и Каспийского морей. – Бот. журн. 54(3): 389–398.
[Merezhkovskii] Мережковский К.С. 1902–1903. Список диатомовых Черного моря. – Бот. зап. СПб. 19: 51–88
Ostenfeld. 1901. Phytoplankton from the Caspian sea. – Vidensk. Medd. Natur. Foren, Kjobenhavn. P. 129–139.
[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А.И. 1963a. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. М.; Л. 243 с.
[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А.И. 1963b. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л. 190 с.
[Proshkina-Lavrenko, Makarova] Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. 1968. Водоросли планктона Каспийского моря. Л. 291 с.
[Razumovskii] Разумовский В.Л. 2014. Выявление долговременных геоэкологических изменений малых горных озер методами диатомового анализа (Западный и Центральный Кавказ): Дисс. … канд. геогр. наук. М. 164 с.
[Slonov et al.] Слонов Т.Л., Аджиева Д.Х., Слонов Л.Х. 2019. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) реки Баксан (Азау) (Кабардино-Балкарская Республика, Центральный Кавказ). – Вопросы современной альгологии. 2 (20): 138–141. https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-138-141
[Usachev] Усачев П.И. 1927. О фитопланктоне Азовского моря. – Сб. в честь проф. Книповича. М. С. 405–429.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Ботанический журнал
Пн.-пт.: 10.00-19.00