Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 8, стр. 733-749

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили растения 6 видов кринума – Crinum (С. asiaticum L., C.  flaccidum Herb., C. firmifolium Baker, Crinum bulbispermum (Burm.f.) Milne-Redh. et Schweick., C. latifolium L., C. thaianum J. Schulze), произрастающих в оранжереях Ботанического сада Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Были изучены бутоны и цветки в период цветения. Материал фиксировали в смеси FАА (70% этиловый спирт, ледяная уксусная кислота и формалин в пропорции 100:7:7) и обрабатывали по общепринятой методике (Pausheva, 1974). Срезы толщиной 10–20 мкм окрашивали сафранином по Картису (ядра и цитоплазма) и алциановым синим (клеточные оболочки). Срезы изготовлены на микротоме Microm HM 325 (Carl Zeiss, Germany). Окраску препаратов проводили 1%-ным раствором сафранина, приготовленного на 50%-ном этиловом спирте, с подкраской 1%‑ным раствором алцианового синего, приготовленного на 3%-ной уксусной кислоте (Zhinkina et al., 2018). Время окраски в сафранине составляло 20 минут, а в алциановом синем – 5 минут. Готовые препараты заключали в канадский бальзам. Рисунки выполняли с применением рисовального аппарата на микроскопе Leica DM 1000, а микрофотографии – с помощью этого же микроскопа с использованием цифровой фотокамеры Leica EC3. Для получения изображений частей растений использовали микроскоп Stemi (Zeiss).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Цветок и гинецей. У видов Crinum, как и представителей других родов сем. Amaryllidaceae, формируются 3-членные, обоеполые, актиноморфные цветки (Vorsobina, Solntseva, 1979; Khaleel, Siemsen, 1989). Члены простого околоцветника, состоящего из 6 лепестковидных элементов, и андроцея из 6 тычинок, расположены в 2 кругах. Синкарпный гинецей образован 3 плодолистиками, которые полностью срастаются между собой. Завязь нижняя, и в ее формировании принимают участие элементы цветочной трубки, или гипантия (основания элементов простого околоцветника и тычинок). Она представлена синасцидиатной и закрытой симпликатной зонами. Последняя зона возникает в ходе постгенитального срастания. Перед опылением граница между зонами гинецея не выражена (рис. 1, 2–10; табл. I, 2–7), и выявить ее можно только в ходе всего морфогенеза, начиная с самых ранних стадий развития. Завязь кеглевидной формы. Наибольшая ее ширина характерна для средней области. Апикальная и базальная области узкие, лишены плацент и семязачатков, т.е. являются стерильными (рис. 1, 1; табл. I, 1). Для изученных видов характерна центрально-осевая иннервация семязачатков. Согласно существующим представлениям (Eyde, 1967), проводящие пучки, снабжающие семязачатки питательными веществами, происходят из центральных пучков стелы цветоножки. В гинецее (детально изучен Crinum firmifolium) проводящие пучки из стелы ответвляются в околоцветник и андроцей (6 – в лепестковидные элементы и 6 – в тычинки). Васкулярное снабжение гинецея обеспечивается 3 дорсальными (ими становятся крупные пучки, смежные с пучками внутренних тычинок) и 6 вентральными (ими становятся мелкие центральные пучки, по 2 от каждого плодолистика) пучками. От вентральных пучков в семязачатки отходят плацентарные пучки (рис. 1, 2–10; табл. I, 2–7). Полученные данные согласуются с литературными данными по C. asiaticum и C. moorei Hook.f. (Singh, 1972).

Рис. 1.

Строение гинецея перед опылением у Crinum bulbispermum.

1 – продольный срез гинецея, 2, 3 – нижняя часть завязи, плаценты и семязачатки отсутствуют; 4 – граница нижней и средней частей завязи, плаценты в каждом гнезде объединились в одну; 5 – средняя часть завязи, семязачатки расположены на плацентах в 2 ряда; 6 – граница средней и верхней частей завязи, плаценты объединились в одну; 7, 8 – верхняя часть завязи, плаценты и семязачатки отсутствуют; 9 – переход завязи в столбик; 10 – гипантий, в центре которого проходит столбик с каналом. d v b – дорсальный проводящий пучок, gp – гипантий, o l – гнездо завязи, ov – семязачаток, p – плацента, s n – септальный нектарник, st – столбик, v v b – вентральный проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 50.

Fig. 1. Gynoecium structure before pollination in Crinum bulbispermum.

1 – longitudinal section of the gynoecium, 2, 3 – the lower part of the ovary; placentae and ovules are absent; 4 – the border of the lower and middle parts of the ovary, the placentae in each locule are combined into one; 5 – the middle part of the ovary, ovules located on the placenta in 2 rows; 6 – the border of the middle and upper parts of the ovary, the placentae are combined into one; 7, 8 – the upper part of the ovary, placentae and ovules are absent; 9 – transition of the ovary into a style; 10 – hypanthium with a channeled style in its center. d v b – dorsal vascular bundle, gp – gypanthium, o l – ovary locule, ov – ovule, p – placenta, s n – septal nectary, st – style, v v b – ventral vascular bundle. Scale bars, µm: 50.

Таблица I. Строение гинецея у Crinum firmifolium (1–7).

1 – внешний вид завязи; 2–7 – разрезы завязи в области гипантия (1), при вхождении столбика в завязь (2), в верхней (4, 5), средней (6) и нижней (7) частях. o l –гнездо завязи, s n – септальный нектарник, st – столбик. Масштабные линейки, мкм – 80.

Plate I . Gynoecium structure in Crinum firmifolium (1–7).

1 – ovary appearance; 2–7 – sections of the ovary in the hypanthium (1), at the style entry in the ovary (2), in the upper (4, 5), middle (6) and lower (7) parts. o l – ovary locule, s n – septal nectary, st – style. Scale bars, µm: 80.

Асимпликатная зона гинецея у изученных видов очень своеобразна. В центре гипантия формируется полость, в которой до верхней части завязи проходит столбик (рис. 1, 9, 10; табл. I, 1, 2). Рыльце – головчатое, представлено 3 лопастями или слегка разрезано на 3 доли (табл. II, 1–5). Таким образом, в дистальной части гинецея, образованной верхней частью завязи, столбиком и рыльцем, формируется компиум, играющий важную роль в период опыления и оплодотворения. К этому следует добавить, что в завязи кринума образуется септальный нектарник, простирающийся по всей высоте завязи (рис. 1, 2–10).

Таблица II. Строение цветка перед опылением у Crinum tenuifolium (1–4) и C. flaccidum (5).

1 – завязь и часть столбика; 2, 3, 5 – строение тычинок, столбика и рыльца; 4 – строение столбика. a – пыльник, f – тычиночная нить, st – столбик, stg – рыльце. Масштабные линейки, мкм – 120.

Plate II . Flower structure before pollination in Crinum tenuifolium (1–4) and C. elacida (5).

1 – ovary and part of the style; 2, 3, 5 – the structure of stamens, style and stigma; 4 – the structure of style. a – anther, f  – filament, st – style, stg – stigma. Scale bars, µm: 120.

Столбик характеризуется и другими специфическими структурными особенностями. Он является очень тонким и длинным. В средней части столбик плотно сомкнут с прилежащими тычинками. Последним присущи некоторые отличительные черты – тычиночные нити срастаются с теками не по всей длине, и связник не формируется в апикальной и базальной областях пыльников, в результате чего пыльники на полюсах приобретают вильчатую форму. Поэтому они могут изменять положение в цветке, отклоняясь в апикальной части и сцепляясь в базальной части со столбиком, который в области контакта оказывается спирально изогнутым (табл. II, 1–4), кроме C. flaccidum, у которого он прямой (табл. II, 5). У исследованных нами видов в нем проходит канал, эпидермальные клетки которого являются секреторными. Клетки подобного типа были описаны в столбике Crinum defixum Ker Gawl. Однако, в его верхней части был обнаружен канал, который ниже бифуркирует на 2 канала – крупный и маленький. Крупный канал еще раз разветвляется и, таким образом, в основании столбика образуется 3 канала (Johri, 1966).

Семязачатки располагаются на центрально-угловых плацентах. В каждом гнезде на вентральных краях плодолистиков формируются по 2 ряда семязачатков (рис. 2, 1; 3, 1), за исключением нижней и верхней областей завязи, где плаценты объединяются и образуют только по одному семязачатку (рис. 1, 4, 6). Число семязачатков в рядах составляет 2–3 у большинства изученных видов, 3–4 у C. latifolium и 10–12 у C. bulbispermum. Семязачатки одного ряда располагаются со смещением относительно семязачатков соседнего ряда (табл. III, 1–6).

Рис. 2.

Строение семязачатка у Crinum bulbispermum.

1 – пара семязачатков на вентральных краях одного плодолистика; 2 – строение семязачатка и зародышевого мешка; 2а – апикальная часть семязачатка и плацентарный обтуратор. a – антиподы, e c – яйцеклетка, e s – зародышевый мешок, p o – плацентарный обтуратор, p t – париетальная ткань, v b o – проводящие пучки семязачатка, p v b – плацентарный проводящий пучок, s – синергида, v v b – вентральный проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1 – 30; 2, 3 – 10.

Fig. 2. Ovule structure in Crinum bulbispermum.

1 – two ovules on the ventral edges of one carpel; 2 – structure of the ovule and embryo sac; 2a – apical portion of the ovule and placentary obturator. a – antipodals, e c – egg cell, e s – embryo sac, p o – placentary obturator, p t – parietal tissue, v b o – vascular bundles of the ovule, p v b – placentary vascular bundle, s – synergid, v v b – ventral vascular bundle. Scale bars, µm: 1 – 30; 2, 3 – 10.

Таблица III. Строение плацент и расположение на них семязачатков у Crinum bulbispermum (1, 2), C. asiaticum (3–5) и C. thaianum (6).

1, 2, 5, 6 – ряды семязачатков на плаценте; 3, 4 – два семязачатка на вентральных краях одного плодолистика. o – семязачаток. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 5, 6 – 80; 3, 4 – 20.

Table III. Placenta structure and localization of ovules in Crinum bulbispermum (1, 2), C. asiaticum (3–5) and C. thaianum (6).

1, 2, 5, 6 – rows of ovules on the placenta; 3, 4 – two ovules on the ventral edges of one carpel. o – ovule. Scale bars, µm: 1, 2, 5, 6 – 80; 3, 4 – 20.

С применением кладистического анализа на основании строения чешуй луковицы, числа и продолжительности листьев, характера поверхности листовой пластинки, окраски цветков во время цветения, морфологии тычиночной нити, пыльцы и столбика предложена новая классификация трибы Amaryllideae сем. Amaryllidaceae. Часть признаков касаются строения семян и плодов (Snijman, Linder, 1996), которые в дальнейшем были использованы в разделении трибы на подтрибы. Было выявлено, что триба включает 2 подтрибы: Crininae (Boophone s. str. – Crinum, Ammocharis, Cybistetes) и Amaryllidinae (Amaryllis, Neerine, Brunsvigia, Crossyne, Hessea, Strumaria, Carpolyza). По сравнению с большинством видов сем. Amaryllidaceae, для которых характерны битегмальные семязачатки, видам трибы Amaryllideae присущи унитегмальные семязачатки. Подтриба Crininae в отличие от подтрибы Amaryllidinae характеризуется невскрывающимися плодами и семенами без интегумента. К такому выводу пришли авторы (Snijman, Linder, 1996), исходя из литературных эмбриологических данных (главным образом, Stenar, 1925, 1951; Dutt, 1957a,b, 1962, 1970a, 1970b). Они полагали, что интегумент у видов подтрибы Crininae есть на ранних стадиях и исчезает при переходе от семязачатка к семени, несмотря на то, что для Crinum ранее были описаны атегмальные семязачатки. По мнению этих авторов, наличие унитегмальных семязачатков является синапоморфным признаком для всей трибы Amaryllideae. В дальнейшем эта триба была разделена на 4 подтрибы: Amaryllidinae, Boophoninae, Crininae, Strumariinae. Из подтрибы Crininae был исключен род Boophone, при этом сохранились 3 рода: Crinum, Ammocharis и Cybistetes. Характеристика подтрибы Crininae почти не изменилась, при этом авторы без указания на первоисточники считают, что семена видов этой трибы лишены интегумента (в списке признаков он был назван, как “интегумент в семени во время диссеминации является недифференцированным” по сравнению с “массивным интегументом” в семенах видов других подтриб) (Meerow, Snijman, 2001).

Именно поэтому значительный научный интерес представляет анализ данных по строению семязачатка, и особенно интегумента, у видов рода Crinum. Как уже было отмечено, в литературе семязачатки видов этого рода описывают как голые, или атегмальные. Первые исследования по семязачатку были проведены у Crinum capense Herb. Было выявлено, что семязачаток имеет один интегумент (Hofmeister, 1861). Затем эти данные были подтверждены на примере C. asiaticum и C. defixum (Dutt, 1957a, b, 1962). Однако, у C. latifolium L., C. bulbispermum (Burm. f.) Milne-Redh. et Schweick. (= Crinum longifolium (L.) Thunb.) (Stenar, 1925; Tomita, 1931) и C. asiaticum (Huber, 1969) было показано, что семязачатки не имеют интегумента. Эту точку зрения поддержали и другие авторы (Savchenko, Komar, 1965; Savchenko, 1973; Kamelina, 2011). Семязачатки кринума описывают также как тенуинуцеллятные (Stenar, 1925; Tomita, 1931), крассинуцеллятные (Wunderlich, 1959; Savchenko, 1973) либо медионуцеллятные (Kamelina, 2011).

У C. asiaticum (Dutt, 1957b) и C. defixum (Dutt, 1962) семязачаток по строению представляет собой недифференцированное состояние. По мнению автора, он образован массивным интегументом и 1–2 клетками нуцеллуса, которые могут делиться периклинально. И, если у других видов трибы Amaryllideae с дифференцированными семязачатками расчленение тела семязачатка на интегументы и нуцеллус подтверждено иллюстрациями (Pancratium loongifolium Roxb., Zephyranthes citrina Baker: семязачаток с двумя интегументами, нуцеллусом, фуникулусом и рафе – Dutt, 1958, 1964, 1970 b), то для Crinum такая дифференциация семязачатка, а также время появления и исчезновения интегумента в статьях (Dutt, 1957b, 1962) не показано. К этому следует добавить, что об исчезновении интегумента в ходе морфогенеза можно судить только по динамике структур, входящих в состав семязачатка и семени. Так, одним из авторов настоящей статьи (Shamrov, 1997) при изучении унитегмального семязачатка Ceratophyllum demersum L. (Ceratophyllaceae) были выявлены стадии его формирования. До оплодотворения он 1–2-слойный в апикальной и 5–6-слойный в базальной частях семязачатка. После оплодотворения его клетки исчезают, и уже на стадии глобулярного зародыша от интегумента остается бесструктурная кутикулярная пленка. Функцию семенной кожуры выполняют наружные клетки нуцеллуса.

Из каких элементов состоит семязачаток у видов рода Crinum? Решению этого вопроса способствуют представления, которые разрабатываются при изучении семязачатков паразитных видов порядка Santalales. У них выявлены значительные структурные различия в организации семязачатков. Высказано предположение, что структурная эволюция у этих растений происходила, вероятно, от дифференцированных к недифференцированным на структуры семязачаткам, а затем к их полному исчезновению (Shamrov et al., 2001; Shamrov, 2008).

Мы уже отмечали, что по данным Dutt (1957b), семязачаток C. asiaticum представляет собой недифференцированное состояние и образован массивным интегументом и 1–2 клетками нуцеллуса. Первая часть утверждения, с нашей точки зрения, является верной и позволяет предположить, что семязачатки Crinum относятся к категории семязачатков, не дифференцированных на структуры. Они являются редуцированными семязачатками, в которых интегумент, нуцеллус, халаза не формируются в ходе развития. Поэтому странной является вторая часть утверждения, когда этот автор почему-то решил, что при недифференцированном состоянии семязачаток может состоять из интегумента и нуцеллуса, границы между которыми не видны. Также, по-видимому, поступают и другие авторы, которые, отмечая отсутствие интегумента (Stenar, 1925; Tomita, 1931; Wunderlich, 1959; Huber, 1969; Savchenko, Komar, 1965; Savchenko, 1973; Kamelina, 2011), тем не менее, полагают, что в семязачатке есть нуцеллус.

По нашему мнению, у изученных видов Crinum семязачатки являются недифференцированными и остановились в развитии на стадии примордия. Структуры в них не формируются ни на этой, ни на последующих стадиях морфогенеза семязачатка. Поэтому лишь условно мы можем провести предполагаемые границы между интегументом и нуцеллусом. Точно можно утверждать, что семязачаток не имеет выраженного фуникулуса (афуникулярный семязачаток, по представлениям Shamrov, 2008), а граница между халазой и плацентой отсутствует. Ткани плаценты входят в состав базальной зоны семязачатка, напоминая плаценто-халазу (Savchenko, 1973), как у видов семейств Poaceae (Petrova et., 1985) и Ceratophyllaceae (Shamrov, 1997).

Перед опылением центральную часть семязачатка Crinum firmifolium занимает зародышевый мешок. С его боков имеются 4–5 слоев вытянутых клеток. В базальной части число слоев составляет 10–12. У C. bulbispermum семязачаток имеет подобное строение, но над зародышевым мешком, в отличие от C. firmifolium, формируются не 4, а 5–6 слоев таблитчатых клеток (рис. 2, 2, 2а; 3, 1, 2; табл. IV, 5, 7). Менее массивный семязачаток у С. asiaticum: 2–3 слоя в латеральной, 8–9 слоев в базальной и 3 слоя в апикальной частях (рис. 3, 3). У C. bulbispermum формируется плацентарный обтуратор, граничащий с эпидермой семязачатка (рис. 2, 2а).

Рис. 3.

Строение семязачатка у Crinum firmifolium (1, 2) и C. asiaticum (3).

1 – пара семязачатков на вентральных краях одного плодолистика; 2, 3 – строение семязачатка и зародышевого мешка. a – антиподы, e c – яйцеклетка, e s – зародышевый мешок, p t – париетальная ткань, v b o – проводящие пучки семязачатка, p v b – плацентарный проводящий пучок, s – синергида, v v b – вентральный проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1 – 30; 2, 3 – 10.

Fig. 3. Ovule structure in Crinum firmifolium (1, 2) and C. asiaticum (3).

1 – two ovules on the ventral edges of one carpel; 2, 3 – structure of the ovule and embryo sac. a – antipodals, e c – egg cell, e s – embryo sac, p t – parietal tissue, v b o – vascular bundles of the ovule, p v b – placentary vascular bundle, s – synergid, v v b – ventral vascular bundle. Scale bars, µm: 1 – 30; 2, 3 – 10.

Таблица IV. Расположение семязачатков на плаценте и их строение у Crinum bulbispermum (1–5) и C. firmifolium (6, 7).

1, 4 – семязачатки на плаценте; 2, 6 – антиподы в зародышевом мешке; 3 – яйцевой аппарат; 5, 7 – фрагменты семязачатков. a – антиподы; e a – яйцевой аппарат; e s – зародышевый мешок; s n – вторичное ядро центральной клетки; p o – плацентарный обтуратор; p t – париетальная ткань; v b o – проводящий пучок семязачатка. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 5, 6, 7 – 100; 3 – 50; 4 – 200.

Table IV. Localization of ovules on placenta and their structure in Crinum bulbispermum (1–5) and C. firmifolium (6, 7).

1, 4 – ovules on the placenta; 2, 6 – antipodals in the embryo sac; 3 – egg apparatus; 5, 7 – fragments of ovules. a – antipodals; e a – egg apparatus; e s – embryo sac; s n – secondary nucleus of the central cell; p o – placentary obturator; p t – parietal tissue; v b o – vascular bundles of the ovule. Scale bars, µm: 1, 2, 5, 6, 7 – 100; 3 – 50; 4 – 200.

Как семязачаток, так и зародышевый мешок характеризуются изогнутой морфологической осью. Зародышевый мешок состоит из яйцеклетки, двух синергид, трех антипод и центральной клетки с вторичным ядром. Клетки яйцевого аппарата располагаются под углом в 45° относительно антипод, при этом вторичное ядро центральной клетки находится вблизи антипод (рис. 2, 2; 3, 2, 3; табл. IV, 1), что предполагает после оплодотворения развитие гелобиального эндосперма.

В сем. Amaryllidaceae семязачатки у большинства видов медионуцеллятные (термин понимается, исходя из представлений Shamrov, 2008), но у некоторых представителей они – крассинуцеллятные (Kamelina, 2011). В крассинуцеллятном семязачатке в ходе развития отмечают наличие 1‑слойной париетальной ткани (Wóycicki, 1929; Dutt, 1962, 1970a; Kamelina, 2011). Ультраструктурное исследование крассинуцеллятного, битегмального семязачатка Galanthus nivalis (Chiampo-rova et al., 1988) показало, что перед опылением клетки нуцеллуса почти полностью облитерируются в микропилярной и латеральной частях и сохраняются преимущественно в халазальной области. Исходя из внутреннего строения семязачатка изученных нами видов, можно предположить, что в недифференцированном семязачатке Crinum условно можно выделить интегумент (2–3-слойный) и нуцеллус (2–3-слойный в латеральной и 10–12-слойный в базальной частях; в апикальной части образуется париетальная ткань – 2 слоя у С. asiaticum, 3 у C. firmifolium и 4–5 у C. bulbispermum). Нуцеллус и интегумент не разделены на автономные структуры (соответственно нет и халазы, которая возникает в основании нуцеллуса и интегумента) и объединены в единую структуру, возникшую в ходе конгенитального срастания. Семязачатки обращены апикальной частью к основанию завязи.

Обсудим морфологический тип семязачатка у видов рода Crinum. Его описывают как анатропный (Vorsobina, Solntseva, 1990), ана-кампилотропный (Dutt, 1957b) или ортотропный (Kamelina, 2011). Проведенное нами исследование показало, что семязачаток у исследованных нами видов является геми-ортотропным. Геми-ортотропный подтип гемитропного типа был выделен И.И. Шамровым (Shamrov, Anisimova, 2015; Shamrov, 2017, 2018). У видов кринума геми-ортотропный семязачаток характеризуется тем, что морфологическая ось, проходящая через плаценто-халазу изгибается в направлении антиподального полюса зародышевого мешка, клетки которого сохраняют орто-положение. Однако микропилярный полюс зародышевого мешка и париетальная ткань не подходят к плаценте, а располагаются параллельно ей, как в геми-анатропном семязачатке. По-видимому, семязачаток у Crinum asiaticum и C. defixum также является геми-ортотропным, а не ана-кампилотропным, что хорошо видно из представленных иллюстраций (Dutt, 1962, 1970a) (рис. 4, 1, 2). Подобный семязачаток встречается у видов семейств Ceratophyllaceae, Chloranthaceae, Circaeasteraceae, Cymodoceae, Hydrocharitaceae, Lardizabalaceae, Poaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zannichelliaceae, Zosteraceae и, вероятно, Polygonaceae, для которых ранее были указаны разные типы семязачатка, преимущественно ортотропные. Семязачатки и семена у всех занимают боковое положение в завязи, они висячие, к основанию завязи часто обращено микропиле, которое не подходит к плаценте. Геми-ортотропный морфологический тип семязачатка и его положение в завязи видов Crinum особенно сходны с таковыми у представителей сем. Poaceae (Batygina, Mametyeva, 1979; Petrova et al., 1985; Voronova et al., 2003) (рис. 4, 3–5). К этому следует добавить, что семязачаток одного из видов злаков (Melocanna bambusoides) описывается атегмальным, как и у Crinum. Он характеризуется как ана-кампилотропный, крассинуцеллятный, но с плаценто-халазой (Petrova, 1965). При сравнительном анализе данных по M. bambusoides c другими видами злаков видно, что его семязачаток похож на семязачаток Triticum aestivum L. и Festuca arundinacea Schreb., с той лишь разницей, что в семязачатке последних видов присутствуют 2 интегумента (Petrova et al., 1985). По нашему мнению, семязачаток у злаков геми-ортотропный, у M. bambusoides он не дифференцирован на структуры, в его условном нуцеллусе есть 1-слойная париетальная ткань, а антиподы занимают латеральное положение, как у видов Crinum. Также можно интерпретировать строение семязачатка, который был описан у Cardiopteris quinqueloba (Cardiopteridaceae) как прямой (автор уточняет, что не ортотропный!), атегмальный, тенуинуцеллятный, с фуникулусом и рафе (Tobe, 2016). Судя по иллюстрациям, приведенным в статье, семязачаток у этого вида геми-ортотропный, а такие структуры, как фуникулус и рафе отсутствуют.

Рис. 4.

Строение геми-ортотропного семязачатка и положение его в завязи (по литературным данным, схематизировано).

1, 2 – семязачатки до опыления (1) и в период развития зародыша (2) у Crinum defixum (по: Dutt, 1962); 3, 4 – положение семязачатка в завязи у Triticum aestivum (3) и его строение у Festuca arundinacea (по: Petrova et al., 1985); 5 – строение семязачатка у Zea mays (по: Voronova et al., 2003). a – антиподы, d m – диада мегаспор, em – зародыш, e c – яйцеклетка, e s – зародышевый мешок, i i – внутренний интегумент, o – семязачаток, o i – наружный интегумент, s – синергида.

Fig. 4. Structure of hemi-orthotropous ovule and its position in the ovary (after literature data, schematic).

1, 2 – ovules before pollination (1) and during embryo development (2) in Crinum defixum (after: Dutt, 1962); 3, 4 – ovule position in the ovary in Triticum aestivum (3) and its structure in Festuca arundinacea (after: Petrova et al., 1985); 5 – ovule structure in Zea mays (after: Voronova et al., 2003). a – antipodals, d m – dyad of megaspores, em – embryo, e c – egg cell, e s – embryo sac, i i – inner integument, o – ovule, o i – outer integument, s – synergid.

Варианты строения семязачатков у Crinum и Cardiopteris удивительным образом схожи с мутантами A. thaliana (Robinson-Beers et al., 1992; Gaiser et al., 1995; Schneitz et al., 1995; Angenent, Colombo, 1996; Groß-Hardt et al., 2002; Endress, 2011). Так, у ant мутантов семязачатки полностью лишены интегументов и напоминают собой спорангиофоры предков семенных растений. У мутантов ino A. thaliana возникает только внутренний интегумент, также происходит инициация наружного интегумента, который останавливается в развитии, при этом семязачаток напоминает по строению семязачаток голосеменных с одним интегументом. У мутантов bel1, bel2 и bel3 внутренний интегумент не инициируется и не формируется, а наружный интегумент развивается как аномальная структура в виде колокола, которая сначала становится лопастной, а затем образует систему разветвленных осей, в которых дифференцируются археспориальные клетки и мегаспороциты.

Мы уже отмечали, что при изучении семязачатков у паразитных видов из порядка Santalales было высказано предположение, что у этих растений структурная эволюция происходила, вероятно, от дифференцированных к недифференцированным на структуры семязачаткам, а затем к их полному исчезновению (Shamrov, 2008). Дифференцированные (унитегмальные и битегмальные семязачатки) характерны для видов семейств Olacaceae и некоторых Opiliaceae, Santalaceae. Недифференцированные на структуры, или редуцированные, семязачатки представляют собой остановившиеся в развитии примордии семязачатков (некоторые Loranthaceae, Misodendraceae, Opiliaceae, Santalaceae). В этом случае свободная центральная колонка в завязи образует лишь вырост, который был назван “mamelon” (англ.), или “сосочек”. Вырост может быть лопастным. Лопасти представляют собой недифференцированные семязачатки, в каждом из которых возникают археспориальные клетки, а затем зародышевые мешки (Teryokhin, 1977). Полное исчезновение семязачатков коррелирует с формированием эмбриональных структур в тканях плаценты или стенки завязи. Создается комплекс клеток вокруг археспориальных клеток и зародышевых мешков, который условно можно рассматривать как семязачаток. У Santalum album L. было показано, что интегумент и нуцеллус в семязачатке находятся в редуцированном состоянии. На ранних стадиях развития перед дифференциацией структур в апикальной части примордия семязачатка формируются лишь инициали интегумента и нуцеллярный колпачок. Высказано мнение, что большая часть интегумента и нуцеллуса в ходе конгенитального срастания образовали пахихалазу, в которой развиваются спорогенные структуры, зародышевый мешок и зародыш (Shamrov et al., 2001; Shamrov, 2008, 2018). Это предположение получило подтверждение в молекулярно-генетических исследованиях. По результатам сравнения экспрессии генов ANT и BEL1 у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. и представителей пор. Santalales было сделано заключение (Brown et al., 2010), которое, с нашей точки зрения, позволяет объяснить строение семязачатков 2 вариантов: – семязачатков с редуцированными органами (подобно S. album – семязачатки возникли, вероятно, при слиянии интегументов с нуцеллусом) (1) и не дифференцированных на структуры семязачатков (например, Crinum, Cardiopteris, Melocanna – нуцеллус приобрел свойства, которые стали ограничивать развитие интегументов у анцестральных видов) (2). Появление недифференцированных на структуры семязачатков у кринума, по-видимому, можно объяснить, исходя из общих представлений об эволюционном становлении структур. Процессы структурной редукции семязачатков обусловлены изменениями их морфологических типов (более плотной упаковкой в завязи вдоль плаценты, при этом семязачатки стали изгибаться и располагаться со смещением в смежных рядах) и снижением числа семян, формирующихся в плодах: от 10–12 у C. bulbispermum до 3–4 у C. latifolium и 2–3 у большинства изученных видов. Даже при минимальном числе семязачатков последние стали занимать только среднюю часть завязи, хотя ее размеры позволяют развиваться большему числу семязачатков. У видов Crinum в ходе эволюции возможно появление более крупных и немногочисленных семязачатков.