Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 9, стр. 888-908

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Рельеф западной части Большеземельской тундры холмисто-увалистый с преимущественными высотами – 40–80 м над ур. м. и наибольшими– 196 м над ур. м. на возвышенности Вангуреймусюр и 242 м над ур. м. гряды Лыммусюр. Поверхность сложена четвертичными аллювиально-морскими и морскими отложениями (пески, супеси, суглинки, глины), часто оторфованными (Atlas…, 1976).

Исследуемые пункты находятся в разных ботанико-географических подзонах: 1 и 2 – в лесотундре, 3 – близ границы между северными и южными гипоарктическими тундрами, 4 и 5 – в северных гипоарктических (типичных) тундрах (Geobotanicheskoye…, 1989; Zones…, 1999a, b; Lavrinenko, 2013).

Пункты 1 (р. Куя) и 2 (р. Северная) расположены в нижнем течении р. Печоры, на правобережье, на равнине (30–60 м над ур. м.), сложенной песчаными отложениями. В пунктах 3 (р. Хыльчую) и 4 (р. Большая Двойничная) низменные (до 3 м над ур. м.) аккумулятивные террасы в нижних течениях рек заняты маршами и по направлению вглубь материка сменяются более высокими (до 10 м над ур. м.) аккумулятивными террасами и небольшими (до 15.5 м над ур. м.) суглинистыми сопками. Пункт 5 (р. Большая Хэхэганъяха) расположен в бассейне р. Черная на возвышенности Вангуреймусюр, имеющей мелкосопочный рельеф с высотами 110–170 м над ур. м.; округлые сопки с плоскими вершинами разделены замкнутыми или ложбинообразными, заболоченными и заозереными понижениями.

Климат субарктический, холодный, его континентальность возрастает с запада на восток (Rikhter, 1966; Atlas…, 1976). На данном градиенте уменьшаются годовая температура воздуха и среднее количество годовых осадков. Пункт 5, наиболее континентальный по сравнению со всеми другими, расположен на возвышенности (более 110 м над ур. м.) и температуры здесь ниже, т.к. известно, что повышение высоты над уровнем моря на 100 м дает снижение температуры воздуха на 0.4–0.9° С (Pogosyan, 1962).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В полевые сезоны 2016 и 2017 гг. было выполнено 120 описаний ивняков, расположенных как в долинах рек, так и в понижениях на водоразделах (ложбинах стока и приозерных депрессиях). 47 из них сделано на возвышенности Вангуреймусюр (5). В приморских точках (3) и (4) выполнено 20 и 25, на правобережной равнине в нижнем течении р. Печоры (1) и (2) – 17 и 11 описаний, соответственно. На западе Большеземельской тундры также работал В.Н. Андреев, в отсутствие координатной привязки сказать о совпадении районов работ сложно, по-видимому на возвышенности Вангуреймусюр он работал восточнее, чем мы. В основном ивняки им описаны на р. Сайла и р. Пэлектоптама (сейчас р. Каменка). Проведено сравнение видового состава наших описаний с 22 описаниями ивовых сообществ, сделанными В.Н. Андреевым (Andreev, 1932).

Геоботанические описания проводили по стандартной методике (Polevaya…, 1964) на площадках 10 × 10 м (100 м²) или в естественном контуре сообщества. Отходя от стандартного подхода, обилие видов оценивали не в процентах, а в баллах по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957).

Кластерный анализ выполнен в программе Statistica 12. Сходство/различие ценофлор оценивали методом полной связи на основании Евклидова расстояния.

Проведено сравнение состава, таксономической и географической структуры ценофлор сосудистых растений ивняков исследованных пунктов с таковыми показателями в целом для локальных флор. Ценофлоры пунктов 3–5 территориально включены в соответствующие локальные флоры, а для сравнения ценофлор в подзоне лесотундры (1 и 2) привлечены данные по локальной флоре бассейна р. Ортина, также находящейся в полосе северной лесотундры и сходной по ландшафту с бассейном р. Северная (2) (Lavrinenko et al., 2019).

Названия сосудистых растений даны в соответствии с базой “The plant list” (The plant…[сайт]), подвиды Equisetum arvense, Carex aquatilis, широтные и долготные характеристики сосудистых растений даны по списку сосудистых растений Российской Арктики (Sekretareva, 2004), названия мхов – по списку мхов Российской Арктики (Ignatov et al., 2006), печеночников – по списку печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР (Konstantinova et al., 1992), лишайников – по списку лихенофлоры России (Checklist…, 2010).

ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ИВОВЫХ СООБЩЕСТВ

Исследованиями В.Н. Андреева (Andreev, 1932, 1954) была охвачена западная часть Большеземельской тундры (от возвышенности Вангуреймусюр на северо-востоке до окр. г. Нарьян-Мар на юго-западе). Ивняки, занимающие 5% площади изученной территории, в зависимости от особенностей местообитаний – дренажа, снегового режима, залегания многолетнемерзлых пород, разделены автором на 3 типа – разнотравный, злаковый и осоковый. О.В. Ребристая (Rebristaya, 1977) на востоке Большеземельской тундры выделила 5 типов ивняков: разнотравные – на богатых почвах; разнотравно-моховые – в местах с наибольшим скоплением снега в зимний период; разнотравно-хвощовые – вдоль склонов лощин и озерных впадин; осоковые – в наиболее обводненных участках; разнотравные из Salix viminalis – в поймах крупных рек. В данном исследовании подтверждено наличие типов ивовых сообществ моховых, разнотравно-хвощовых, разнотравных, осоковых, злаковых.

Ивовые сообщества подзоны лесотундры. Ивовые сообщества в пунктах 1 и 2 почти не представлены на водоразделах и концентрируются преимущественно по берегам рек. Основная часть ивовых сообществ данной подзоны относится к разнотравному типу, также присутствуют злаковые ивняки.

Основные различия между пунктами наблюдаются в ярусе кустарников. На р. Куя (пункт 1) ярус кустарников имеет два подъяруса. Первый подъярус (высотой 3.5–4.0 м) сложен ивами Salix gmelinii или S. viminalis, второй (высотой 0.7–3.0 м) – Juniperus communis var. saxatilis, Lonicera caerulea subsp. pallasii, Ribes spicatum subsp. hispidulum, Salix glauca, S. lanata. В пункте на р. Северная (2) ярус кустарников ниже 2–3 м выс., в основном, сложен Salix glauca и S. lanata. Реже встречаются ивовые сообщества из Salix viminalis и отсутствуют ивняки из S. gmelinii., подъярусы не выражены. Нижние ярусы сходны в обоих пунктах.

В разнотравно-ивовых сообществах высота травяного яруса от 60 до 85 см. Доминируют виды крупнотравья – Aconitum septentrionale, Conioselinum tataricum, Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Heracleum sibiricum, Senecio nemorensis. Моховой покров обычно не развит. Мхи встречаются, в основном, на комлях ив.

В злаковых ивовых сообществах, формирующихся на песчаных почвах, ярус трав сложен Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Dianthus superbus, Tanacetum bipinnatum, T. vulgare. Моховой покров обычно не развит. Мхи встречаются, в основном, на комлях ив.

Ивовые сообщества подзоны северных гипоарктических тундр. В северных гипоарктических тундрах (4 и 5) и вблизи границы с южными гипоарктическими тундрами (3) кустарниковый ярус образован тремя содоминирующими видами ив в основном Salix glauca, S. lanata, в наиболее влажных биотопах с примесью S. phylicifolia. Высота яруса варьирует в пойменных условиях – 0.5–1.0 м выс., в ложбинах стока и приозерных депрессиях на водоразделах – 1.5–3.0 м выс. В пункте 3 в примеси к доминирующим ивам встречается S. viminalis до 3 м выс.

Различия в ивовых сообществах в данной зоне связаны с нижними ярусами. Можно выделить основные три крупных типа ивняков: моховые, разнотравно-хвощевые, осоковые.

Мохово-ивовые сообщества развиваются в понижениях на слабо наклоненных поверхностях водоразделов, в ложбинах стока, где в зимний период скапливается снег. В приморских районах моховые ивняки занимают также бровки склонов в долинах малых рек. Эти ивняки являются наиболее распространенными в исследуемых пунктах (40% от числа описаний в данной зоне). Высота яруса трав и полукустарничков 40 см, сомкнутость варьирует от 20 до 80%. В континентальных условиях травяной ярус образуют Achillea millefolium, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum arvense, Ranunculus propinquus, Trollius europaeus; в приморских районах – Carex aquatilis subsp. stans, C. rariflora, Cornus suecica, Comarum palustre, Eriophorum angustifolium, Trientalis europaea. Моховой покров примерно на 70% сложен Hylocomium splendens, в некоторых сообществах ему содоминирует Sphagnum warnstorfii, Rhizomnium pseudopunctatum.

Разнотравно-хвощевые ивняки формируются в понижениях на водоразделах, в ложбинах стока, по берегам озерных впадин, по бровкам пойменных склонов в долинах малых рек, с проточным увлажнением в летний период. Ярус трав образован Equisetum arvense, Geum rivale, в некоторых вариантах присутствуют злаки Alopecurus pratensis subsp. alpestris, Calamagrostis neglecta, в более влажных местообитаниях – Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre. Высота ≈40 см, сомкнутость варьирует от 30 до 90%. Моховой ярус не сомкнут, проективное покрытие 30%. Образован Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata.

Осоковые ивняки приурочены к берегам озер, малых водотоков, ложбинам стока, к местам с избыточным, часто застойным, увлажнением почвы. Ярус трав образован Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Epilobium palustre, Equisetum fluviatile, E. palustre, Eriophorum angustifolium, Viola epipsila. Высота ≈50 см, сомкнутость 20–80%. Моховой ярус не сомкнут (в среднем 40%), сформирован в понижениях между кочками осок, образован Calliergon cordifolium, C. giganteum, Philonotis fontana, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata, Sphagnum warnstorfii.

Анализ видового состава. В ивовых сообществах нами выявлено 190 видов (табл. 1, 2), в том числе 142 (3 вида с 3 подвидами) – сосудистых растений, 39 – мхов, 5 – печеночников, 4 – лишайников. Это больше на 116 видов, чем приведено В.Н. Андреевым (Andreev, 1932) для ивовых сообществ запада Большеземельской тундры (всего 134 вида, 99 – сосудистых, 35 – споровых). В наших списках отсутствует 53 вида, встречающихся у В.Н. Андреева. Основные различия в списках связаны с видами, встречающимися в сообществах единично, а также с определенными только до рода.

Стоит отметить присутствие/отсутствие видов с высокой константностью. В наших списках мы отметили такие виды как кустарники Alnus alnobetula subsp. fruticose, Lonicera caerulea subsp. pallasii, Ribes spicatum subsp. hispidulum, Salix viminalis, Salix gmelinii; кустарнички Empetrum hermaphroditum, Salix hastate; травянистые растения Carex juncella, Geranium albiflorum, Myosotis palustis, Parnassia palustris, Petasites frigidus, Poa palustris, P. pratensis, Pyrola grandiflora, Saussurea alpina, Stellaria calycantha, Thalictrum minus subsp. kemense, Vicia cracca, V. sepium, Viola biflora, в том числе виды крупнотравья Aconitum septentrionale, Bromopsis inermis, Chamaenerion angustifolium, Conioselinum tataricum, Crepis sibirica, Lamium album, Senecio nemorensis, Tanacetum vulgare; мхи Philonotis fontana, Sciuro-hypnum reflexum. При этом в наших описаниях не отмечены Myosotis nemorosa, Stellaria longifolia, Tephroseris integrifolia, Straminergon stramineum.

Общее число видов сосудистых растений в отдельных ценофлорах варьирует от 63 до 82 (табл. 3). Ведущими семействами являются Poaceae, Asteraceae, Salicaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Equisetaceae. В 10 ведущих семействах сосредоточено от 56 до 67% видов общей флоры сосудистых растений. Мы не обнаружили виды сем. Ranunculaceae в ивняках в бассейне р. Большая Двойничная (4) и сем. Ericaceae – на возвышенности Вангуреймуссюр, что может быть связано как с особенностью ценофлор ивняков данных районов, так и с тем что на широтном градиенте при продвижении на север в целом в локальных флорах становится меньше видов этих семейств. Семейства, которые представлены одним видом, составляют примерно половину от общего списка семейств сосудистых растений – 42–53%.

Родов, в которых от 5 до 2 видов, всего 6 – Carex, Equisetum, Galium, Salix, Stellaria, Vaccinium. Доля родов, которые представлены в ценофлорах исследованных пунктов одним видом, велика – от 66 до 88%.

Среди мхов ведущие семейства – Calliergonaceae, Hylocomiaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Sphagnaceae, в них находится 50–70% (от северных к южным пунктам) видов.

Родов, в которых от 3 до 2 видов, всего 5 – Calliergon, Dicranum, Mnium, Polytrichum, Sphagnum. Доля родов, которые представлены в ценофлоре каждого пункта одним видом, велика – от 78 до 100%.

Географический анализ. По результатам анализа состава сосудистых растений ценофлоры ивняков в исследуемых пунктах можно отнести к бореальному типу. Доля бореальной фракции варьирует от 60 до 83% от общего числа видов (табл. 4).

В тундровой зоне (пункты 3, 4 и 5) довольно много собственно бореальных видов и отсутствуют бореально-монтанные (Lonicera caerulea subsp. pallasii, Senecio nemorensis) и бореально-неморальные (Lamium album, Stellaria nemorum). Характерны виды преимущественно арктической (Carex rariflora, Luzula wahlenbergii, Oxytropis campestris subsp. sordida, Poa arctica, Polemonium acutiflorum, Salix myrsinites, Trisetum spicatum), метаарктической (Carex aquatilis subsp. stans, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum) и арктоальпийской (Alchemilla murbeckiana, Bartsia alpina, Persicaria vivipara, Eriophorum scheuchzeri, Salix reticulata, Thalictrum alpinum) групп. В ивняках северной лесотундры в пункте 1 встречены лишь два вида арктической фракции: Carex aquatilis subsp. stans (метаарктическая группа) и Polemonium acutiflorum (преимущественно арктическая группа), в пункте 2 – четыре вида: преимущественно арктическая группа – Astragalus alpinus subsp alaskanus, Euphrasia frigida, Polemonium acutiflorum, метаарктическая группа – Carex aquatilis subsp. stans. Доля видов гипоарктической фракции тоже выше в северных пунктах (4 и 5), по сравнению с более южными (1 и 2) – 17 и 26%, соответственно. Это преимущественно гипоаркто-монтанные виды, среди которых наиболее часто встречаются Salix glauca, S. lanata, Geranium albiflorum, Viola biflora. Во всех исследованных пунктах в ивняках преобладают евразиатские и циркумполярные виды. Виды европейской фракции (Alchemilla murbeckiana, Betula nana, Cortusa matthioli, Trollius europaeus, Viola epipsila и др.) есть во всех пунктах, вид амфиокеанической группы Cornus suecica – только в приморских пунктах (3 и 4), амфиатлантические Bartsia alpina, Empetrum hermaphroditum, Euphrasia frigida, Potentilla crantzii, Taraxacum croceum – во всех пунктах, кроме 1.

При сравнительном анализе видового состава ивняков наблюдается разделение ценофлор по географическому принципу – по градиенту юго-запад – северо-восток. На самом высоком уровне от других отделилась ценофлора пункта 5 на возвышенности Вангуреймусюр, далее следуют приморские пункты 3 и 4 и на самом низком уровне – лесотундровые 1 и 2. В 5 пункте в ивняках зафиксировано наибольшее количество видов, что может быть связано с разнообразием описанных ивовых сообществ (хвощово-моховые, разнотравно-хвощово-моховые, осоково-моховые, осоково-хвощовые, хвощовые и разнотравно-хвощовые). Видов арктической фракции отмечено больше всего на возвышенности Вангуреймусюр в пункте 5 (табл. 4). В пунктах 3 и 4 количество видов арктической широтной фракции в два раза меньше, по сравнению с пунктом 5, появляются виды амфиокеанической широтной группы. Пункты 1 и 2 характеризуются наименьшим разнообразием ивовых сообществ, по сравнению с остальными пунктами возрастает доля бореальных видов и уменьшается доля арктических и гипоарктических видов.

В ценофлорах пунктов 1 и 2 преобладают (37%) виды бореальной группы, есть бореально-монтанные и бореально-неморальные, при отсутствии арктоальпийских. В ценофлорах пунктов 3–5 виды бореально-монтанной и бореально-неморальной групп отсутствуют, а доля видов собственно бореальной группы меньше (17.7–27.0%). По сравнению с лесотундровыми в подзоне северных гипоарктических тундр больше доля видов арктоальпийской и гипоарктической групп.

Дифференциация ценофлор при сравнительном анализе долготных групп показала, что на высоком уровне отделяются от других самые крайние пункты: юго-западная (1) и северо-восточная (5). В юго-западном пункте (1) по сравнению с северо-восточным (5) отсутствуют виды сибирской (западносибирской) – Geranium albiflorum, восточноамериканско-европейской (Bartsia alpina, Taraxacum croceum, Potentilla crantzii), восточноевразиатско-западноамериканской (Trisetum sibiricum, Tanacetum bipinnatum) долготных групп, но присутствуют восточноевропейской (Valeriana wolgensis), евразиатской (циркумбореальной) (Silene vulgaris), почти циркумбореальной (амфиокеанической) (Chamaedaphne calyculata) групп. В пункте 1, в отличие от пунктов 3–4, отсутствуют виды амфиокеанической, почти циркумполярной, евросибирской, амфиберенгийской (амфипацифической) групп. В пункте 5, в отличие от пунктов 3–4, отсутствуют виды амфиокеанической и амфиберенгийской (амфипацифической) групп. Наиболее сходными оказались ценофлоры географически близких приморских пунктов – 3 и 4, в них списки долготных групп совпадают на 80%.

Соотношение ценофлор ивняков и локальных флор. Доля видов сосудистых растений ивняков от общего их числа в соответствующих и близких локальных флорах составляет от 32% в южных пунктах (1 и 2) до 42% – в северном (5), что, можно считать средним богатством данных ценофлор. Схожие данные были получены при флористическом анализе разнотравных ивовых сообществ Мурманского побережья Кольского п-ова (Chinenko, 2013), Тазовского п-ова (Khitun, 2005), где также показано среднее или высокое богатство данных ценофлор относительно других.

Спектр ведущих семейств в ценофлорах ивняков, за некоторым исключением, совпадает с таковым в локальных флорах. Специфика ценофлор ивняков в том, что среди ведущих семейств во всех исследованных точках есть Equisetaceae (8–10 место), а в точках 4 и 5 также Rubiaceae и Polygonaceae (9–10).

Выделить 10 ведущих родов в ивовых сообществах было затруднительно, однако можно отметить присутствие среди них Galium и Vaccinium, которых нет в спектре ведущих родов локальных флор.

В ивовых сообществах, в основном, сосредоточены виды бореальной фракции, их доля значительно превышает таковую в локальных флорах – 60–83% и 35–53% соответственно. Видов арктической фракции в ивняках, напротив, значительно меньше (3–14%), по сравнению с локальными флорами (22–37%). Это согласуется с литературными данными по другим регионам. Так, на примере парциальных флор центрального Таймыра (Pospelova, Pospelov, 1998) показано, что в тех точках, где высока доля ивовых сообществ, увеличивается число гипоарктических и бореальных видов.

В ценофлорах ивняков, по сравнению с локальными флорами, выше доля видов евразиатской фракции – 66% и 26%, соответственно, за счет более низкой всех остальных (циркумполярной, европейской, амфиокеанической и азиатской), что является особенностью ценофлор ивняков в исследуемых районах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На широтном градиенте в западной части Большеземельской тундры выявлена разница в составе и структуре ивовых сообществ. В подзоне северных гипоарктических тундр кустарниковый ярус образован несколькими содоминирующими видами ив (Salix glauca, S. lanata, S. philicifolia), ярусы трав и мхов могут сильно варьировать как по составу, так и по проективному покрытию в зависимости от условий увлажнения. В лесотундре в ивовых сообществах, сложенных древовидными Salix viminalis и S. gmelinii, присутствует подъярус кустарников (Juniperus communis var. saxatilis, Lonicera caerulea subsp. pallasii, Ribes spicatum subsp. hispidulum, Salix glauca, S. lanata). В них больше, чем в северных гипоарктических тундрах, видов крупнотравья, отсутствует или слабо выражен напочвенный покров из мхов.

Для ивняков всех изученных пунктов в западной части Большеземельской тундры установлен единый спектр ведущих семейств. При анализе ценофлор по долготным группам показано, что одним из факторов их сходства / различия является континентальность пунктов.

В ивовых сообществах концентрируются бореальные виды флоры, чаще всего с широким евразиатским или циркумполярным типом ареала. В ценофлорах ивняков, также как в локальных флорах, отмечено увеличение доли видов бореальной фракции при уменьшении арктической и гипоарктической в лесотундре, по сравнению с северными гипоарктическими тундрами.