Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 1, стр. 81-99

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основой для статьи послужили материалы, полученные авторами в ходе изучения водных сосудистых растений пресных и солоноватых экосистем НП “Берингия” в 2017 г. с 15 июля по 6 августа и 2019 г. с 15 июля по 3 сентября на всех 5 охраняемых участках. К водным сосудистым растениям в широком смысле мы относим таксоны, закономерно встречающиеся в водной среде, т.е. собственно водные и прибрежно-водные виды. Исследования проводились на различных типах водных объектов: озера, озерки, реки, ручьи, протоки, временные водоемы, мелководья лагун, дельты рек и т.д. 1) в пределах Колючинского участка в низовье р. Ионивеем и верховье Колючинской губы; 2) на Чегитунском участке по р. Вытгываам и в нижнем течении р. Чегитун; 3) в пределах Дежневского участка по р. Кооленьвеем, р. Уучьынвеем, в лагуне Уэлен, на Дежневских (Уэленских) термоминеральных источниках; 4) на Мечигменском участке на восточном побережье Мечигменской губы, по р. Егэлвеем, в долине р. Гильмимливеем с Гильмимлинейскими и Туманными термоминеральными источниками, в окр. оз. Иони, по р. Ионивеем, р. Ынпынэввеем (Инпынэувеем), термоминеральные источники Арэнышкынваамские, Оленьи, Бабушкины Очки, Ионийские; 5) в пределах Провиденского участка по р. Синевеем с Синевеемскими термоминеральными источниками, р. Валькарваам, р. Курупка на участках среднего и нижнего течения, оз. Зеркальное, озер в окр. пос. Провидение и Новое Чаплино (рис. 1). Всего было исследовано более 100 водоемов и водотоков разных типов, для которых составлены флористические списки, сделаны описания растительности. Особое внимание было уделено водным сосудистым растениям в районах термоминеральных источников.

Характеристику природных условий территории не приводим, так как с ней можно познакомиться в недавних публикациях (Zheleznov-Chukotskii et al., 2005; Yurtsev et al., 2010; Sekretaryova, 2018; Sekretaryova et al., 2020).

В работе также были критически учтены соответствующие гербарные материалы LE, MHA, MW, VLA и литературные данные. Идентификация некоторых сложных таксонов проведена не только по морфологическим и анатомическим признакам, но и с использованием молекулярных маркеров (по аналогии: Bobrov et al., 2018). Семейства расположены по системе, ранее использованной нами (Bobrov, Mochalova, 2017), подчиненных таксонов – по алфавиту. Типы ареалов (широтные и долготные группы) ориентированы на работы Юрцева с соавт. (Yurtsev et al., 1979a, b, 2010). Виды, объем которых в настоящий момент для авторов до конца не понятен, приняты в широком смысле с включением географических и экологических рас (табл. 1).

Данные о распространении и встречаемости видов по отдельным участкам НП приводятся на основании оригинальных и опубликованных данных. Встречаемость видов на территории НП оценивалась по 3-балльной шкале: редко (1) – вид известен только на одном участке в 1–2 местонахождениях; изредка (2) – отмечен на 2–3 участках в нескольких местах; часто (3) – вид отмечен на 4–5 участках во многих точках. Во всех водных объектах с помощью портативных многопараметровых анализаторов Hanna HI 98129 и Hanna HI 98130 измерялись основные характеристики водной среды (температура, общая минерализация, pH), визуально оценивались режим обводнения, грунты, характер нарушений. В ценопопуляциях охраняемых видов исследовались занимаемые площади, обилие, характер распределения, жизненное состояние, преобладающий способ размножения. Оценка обилия и жизненности ценопопуляций проведена на основе эколого-фитоценотических характеристик с малой степенью детальности (Zhukova et al., 1989). Сборы цитированных здесь находок выполнены авторами. Материалы хранятся в гербариях IBIW и MAG, часть дублетов передана в MW.

РАЗНООБРАЗИЕ ВОДНЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Водные сосудистые растения НП “Берингия” представлены 40 видами и 4 гибридами из 23 родов и 18 семейств (табл. 1). Наибольшее число таксонов отмечено в семействах Ranunculaceae (7 видов и 1 гибрид) и Potamogetonaceae (6 видов и 1 гибрид). Большинство родов представлены 1–2 таксонами (табл. 1), исключение составляют род Ranunculus (7), Utricularia и Stuckenia (по 3 вида и 1 гибриду). Гибриды составляют 9.1% от выявленного состава, что очень близко к пропорции для водных сосудистых долины р. Колымы – 9.2% (Bobrov, Mochalova, 2017).

По экологическому спектру подавляющее большинство видов относится к облигатно-водным (гидрофиты, гигрогидрофиты, гидрогигрофиты) 38 таксонов (86% от всего разнообразия) и только 6 (14%) представлены видами избыточно увлажненных местообитаний (гигрофиты), что указывает на отсутствие у большинства водоемов плавного перехода между водными и береговыми экотопами, что типично и для водоемов долины р. Колымы (Bobrov, Mochalova, 2017). Среди водных растений наиболее разнообразны гидрофиты (растения постоянно погруженные в воду) – 23 вида (53%), в 2 раза меньше группа гидрогигрофитов (растений прибрежной зоны) – 11 видов (26%) и всего 3 таксонами (7%) представлены гигрогидрофиты (воздушно-водные растения, побеги которых частично погружены в воду). Такое соотношение своеобразно и, видимо, связано с региональной спецификой водоемов территории: прежде всего с высокой гидродинамической активностью (ветро-волновые процессы, резкие подъемы воды, быстрое течение), что делает доступными для заселения растениями либо затишные прибрежные, либо глубоководные зоны.

В географическом отношении среди широтных групп преобладают плюризональные (18), арктические (10) и арктобореальные (9) виды, среди долготных – голарктические (25 видов) и плюрирегиональные (10, из которых 4 вида с биполярным распространением). Во флоре отмечен всего 1 бореальный вид (Tillaea aquatica), на Чукотке известный только с Гильмимлинейских источников. Кроме того, присутствуют 4 безареальных гибрида.

В широтном плане в равных долях представлены виды широкого распространения, и это преимущественно гидрофиты с азональным характером распространения, и виды, подчеркивающие зональный характер, в основном характерные для прибрежных и мелководных местообитаний, что отличает водную флору от локальных флор восточной Чукотки (Korolyova et al., 2012), где преобладают виды арктической фракции (арктические и арктоальпийские).

Специфическое распространение имеют 4 вида. Евразиатско-тихоокеанский Bolboschoenus planiculmis (Tatanov, 2007), встречающийся в единственном местонахождении на востоке Чукотке (Ekosistemy…, 1981; Belikovich et al., 2006). Амфиберингийский Ranunculus codyanus, распространенный в Евразии в основном вдоль тихоокеанского побережья Чукотки, но более широко вид представлен на Аляске и в арктической Канаде (Wiegleb et al., 2017). Приморский амфитихоокеанский Ruppia occidentalis встречается вдоль побережья северной Азии (от Кореи и севернее) и Северной Америки (от Калифорнии и севернее) (Hultén, 1981). Азиатско-североамериканский Utricularia macrorhiza произрастает здесь на северо-восточной границе азиатской части ареала, причем местонахождения на восточной Чукотке находятся в значительном отрыве от ранее известных точек на западной и южной Чукотке (Yurtsev et al., 2010).

Часто встречаются 14 видов и гибридов, изредка и редко – по 15. Обычные таксоны составляют всего 32% от общего числа, что может указывать на неблагоприятные условия произрастания для водных растений. Они представлены в основном массовыми и хорошо адаптированными к суровым природно-климатическим условиям региона видами (например, Arctophila fulva, Hippuris vulga-ris, Potamogeton sibiricus, Sparganium hyperboreum, Ranunculus pallasii).

Среди исследованных участков НП “Берингия” наибольшим разнообразием водных сосудистых растений выделяются Провиденский (32 таксона) и Мечигменский (30) участки, где представлен наибольший спектр водных местообитаний: крупные речные долины с таликовыми зонами, разнообразными водоемами и термоминеральные источники. Возможно, сказывается и географическое положение Провиденского участка, который занимает южную часть территории парка. Беднее водные флоры самых северных Чегитунского (22 таксона) и Колючинского (20) участков. Тем не менее, учитывая их положение, состав водных явно обогащен по сравнению с другими территориями восточной Чукотки, видимо благоприятно сказывается наличие известняков по долине Чегитуна, а также закрытых от моря “теплых” речных долин на обоих участках. Самая бедная флора (17 видов) на маленьком по площади, более монотонном по условиям и наименее изученном Дежневском участке.

НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ И ГИБРИДЫ

Найдены 7 новых видов и гибридов водных сосудистых растений для территории НП “Берингия”, из которых 4 впервые указываются для восточной Чукотки, а также сделаны находки ранее известных видов на новых участках НП.

Callitriche hermaphroditica – 1) Чукотский р-н, 99 км к ю.-ю.-з. от с. Нешкан, нижнее течение р. Ионивеем, озеро в 2 км к в.-ю.-в. от оз. Кулючивеем, 66.225063 N, 173.859098 W, 26 VII 2019; 2) Провиденский р-н, 36 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, левый берег, моренная терраса к ю. от устья р. Ускатваам, озеро, 64.726767 N, 174.077578 W, 24 VIII 2019; 3) там же, озеро, 64.721973 N, 174.088109 W, 24 VIII 2019; 4) там же, правый берег, к с.-в. от оз. Журавлиное, озеро, 64.717337 N, 174.171622 W, 25 VIII 2019; 5) там же, 31.5 км к с.-з. от с. Сиреники, дельта р.  Курупка, левый берег, пойменное озерко, 64.653940 N, 174.272396 W, 26 VIII 2019. Вид найден на Колючинском и Провиденском участках. В целом для восточной Чукотки указан как редкий (Yurtsev et al., 2010; Panarctic flora, 2020), очевидно, по находкам вида из Провиденского р-на в среднем течении р. Курупка (Yurtsev et al., 1975), которое находится к северу от границы соответствующего участка НП. По-видимому, из-за малых размеров вид просматривался.

Myriophyllum verticillatum – 1) Чукотский р-н, 108 км к ю.-ю.-з. от с. Нешкан, нижнее течение р. Ионивеем, окр. перевалбазы, р. Ионивеем, старичное озерко в пойме, 66.146158 N, 173.915633 W, 25 VII 2019; 2) Провиденский р-н, 43 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, левый берег, низовье р. Амачьек, старично-термокарстовое озеро, 64.792483 N, 174.044122 W, 23 VIII 2019; 3) там же, 46 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, напротив устья р. Каатап, полуспущенное термокарстовое озеро на низкой террасе, 64.820753 N, 174.073731 W, 23 VIII 2019; 4) там же, термокарстовое озеро на низкой террасе, 64.814611 N, 174.061133 W, 23 VIII 2019; 5) там же, 37 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, левый  берег, моренная терраса к ю. от устья р. Ускатваам, озеро, 64.733050 N, 174.089183 W, 24 VIII 2019; 6) там же, 36 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, к с.-в. от оз. Журавлиное, озеро, 64.717337 N, 174.171622 W, 25 VIII 2019; 7) там же, к в. от оз. Журавлиное, система термокарстовых озерков по стоку из озера под склоном сопки, озерко, 64.710886 N, 174.171961 W, 25 VIII 2019; 8) там же, 35 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, к в. от оз. Журавлиное, система термокарстовых озерков по стоку из озера под склоном сопки, озерко 2, 64.706887 N, 174.169189 W, 25 VIII 2019; 9) там же, 31.5 км к с.-з. от с. Сиреники, дельта р. Курупка, левый берег, пойменное озерко, 64.653940 N, 174.272396 W, 26 VIII 2019. Находки сделаны на Колючинском и Провиденском участках. Самые восточные точки на Чукотке и в азиатской части ареала (Yurtsev et al., 2010) редкого в регионе, но в целом широко распространенного голарктического вида. Юрцев с соавт. (Yurtsev et al., 2010) пишут, что ранее было известно единственное местонахождение в “чукотской” тундре в низовье р. Колыма на мысе Крутая Дресва, административно относящегося к Якутии. Однако наши находки показывают, что в тундровой зоне этот вид распространен шире, занимая местообитания с благоприятными микроклиматическими условиями, в основном в закрытых речных “таликовых” долинах. Отметим, что указание морфологически сходного M. spicatum L. в среднем течении р. Курупка (Yurtsev et al., 1975), очевидно относится к M. verticillatum, единственному виду урути, найденному нами в нескольких точках по долине р. Курупка.

Ranunculus codyanus (рис. 2) – 1) Чукотский р-н, 48 км к з.-с.-з. от с. Инчоун, нижнее течение р. Чегитун, выше устья р. Вытгываам, пойменное озеро, 66.498677 N, 171.235994 W, 10 VIII 2019. Идентифицирован по морфологическим и молекулярным данным. Находка сделана на Чегитунском участке НП. Однако высока вероятность обнаружения вида на Мечигменском участке на побережье Мечигменской губы, так как он встречается в непосредственной близости – в окр. с. Лорино. Арктический амфиберингийский вид, распространенный от Канадского Арктического архипелага через Аляску до восточной Чукотки. Растет в мелких минерализованных водоемах (минерализация 300–900 мг/л) в приморских тундрах, особенно в устьях рек. Вид недавно восстановлен (Wiegleb et al., 2017). Ранее смешивался с R. trichophyllus (Yurtsev et al., 2010; и др.), в частности гексаплоидные популяции (2n = 48) относятся к R. codyanus, а тетраплоидные (2n = 32) – к собственно R. trichophyllus (Andriyanova et al., 2018). На Чукотке, по нашим данным, R. codyanus встречается в г. Анадырь в низовьях р. Казачка, в окр. пос. Угольные Копи в низовьях р. Речка 1-я, в окр. пос. Янракыннот в низовьях р. Марич, в окр. с. Лорино в низовьях р. Лорэн, в окр. пос. Лаврентия в низовьях ручья южнее поселка за приморской косой. Все ранее известные местонахождения расположены вдоль тихоокеанского побережья. Новое местонахождение на нижнем Чегитуне показывает, что вид встречается и вдоль арктического побережья Чукотки. Весьма вероятно, что R. codyanus упоминался ранее как R. trichophyllus для пойменных озер в низовьях р. Чегитун, а может быть и низовий р. Уттывеем (Vekhov, 1993), поскольку в чегитунских озерах мы нашли только R. codyanus. К сожалению, проверить гербарные материалы Вехова не представляется возможным, т.к. они скорее всего утеряны (Вехов, личное сообщ.). Вид редкий и скорее всего уязвимый, поскольку встречается в водоемах, которые страдают в первую очередь при хозяйственном освоении территории. Именно в этих местах обычно устраивают поселки, базы, используют под организацию аэродромов, мест разгрузки товаров. В последнее время может негативно сказываться и опреснение водоемов, происходящее в результате климатических изменений. Поэтому он был рекомендован к включению в основной список нового издания Красной книги Чукотского АО (Chemeris et al., 2019).

Рис. 2.

Ranunculus codyanus в пойменном озере в нижнем течении р. Чегитун (фото А.А. Бобров, 10 VIII 2019).

Fig. 2. Ranunculus codyanus in a floodplain lake in the lower reaches of the Chegitun river (photo by A.A. Bobrov, 10 VIII 2019).

Ruppia occidentalis – 1) Чукотский р-н, с. Уэлен, лагуна Уэлен, восточная часть, мелководье, 66.159021 N, 169.815752 W, 06 VIII 2019; 2) там же, 2.5 км к ю.-з. от с. Уэлен, лагуна Уэлен, восточная часть, выбросы на мелководье, 66.144624 N, 169.859976 W, 07 VIII 2019. Впервые указывается для Дежневского участка. Ранее в НП и на Чукотке не был известен. В лагуне Уэлен R. occidentalis найден в типичных условиях – лагуна с морской водой 3–5‰, где, судя по массовым выбросам, обитает многочисленная популяция этого вида. Вид распространен вдоль тихоокеанского побережья северной Азии (от Кореи и севернее) и Северной Америки (от Калифорнии и севернее) (Tzvelev, 1987b; Hultén, 1981). Ближайшие местонахождения в России – на севере Камчатки (Tzvelev, 1987b; Bobrov et al., 2014), в Северной Америке – на южном побережье Аляски (Hultén, 1981). Интересное, самое северное и пока единственное местонахождение этого вида на арктическом побережье. Ранее на Чукотке также приводился близкий вид R. maritima на Гильмимлинейских и Туманных термоминеральных источниках (Ekosistemy…, 1981; Yurtsev et al., 2010), из уникального удаленного от моря местообитания. R. occidentalis необходимо включить в новое издание Красной книги Чукотского АО со статусом 3.

Stuckenia × suecica (S. filiformis × S. pectinata) (рис. 3) – 1) Чукотский р-н, 85 км к з.-с.-з. от с. Лорино, верхнее течение р. Гильмимливеем, Гильмимлинейские термальные источники, озерки по краю центрального термального поля и теплый ручей, 65.806462 N, 173.404659 W, 21 VII 2019; 2) там же, 87.5 км к з.-с.-з. от с. Лорино, верхнее течение р. Гильмимливеем, Туманные термальные источники, теплый ручей, 65.815443 N, 173.453988 W, 22 VII 2019. Идентифицирован по морфологическим и молекулярным данным. Этот гибридный рдест найден на Мечигменском участке. Произрастает только в системах термоминеральных источников. На Гильмимлинейских источниках встречен в озерках по краю центрального термального поля и протоке, стекающей с него, в месте впадения в основное русло реки, в Туманных – рдест занимал все русло в нижней половине ручья, везде с теплой водой и умеренной минерализацией, где термальные воды разбавляются поверхностным стоком. Находка этого гибрида несколько неожиданная, т.к. собственно в источниках встречается только он, а в окрестностях произрастает один из родительских видов S. filiformis – фоновый вид Stuckenia и по всей Чукотке. Второй родительский вид S. pectinata известен в регионе только по сомнительному указанию из среднего течения р. Курупка (Yurtsev et al., 1975, 2010). Достоверно вид встречается западнее в бассейне р. Колыма (≈1000 км) (Bobrov, Mochalova, 2017), южнее на Камчатке (≈1500 км) и восточнее на Аляске (≈500 км) (Hultén, 1981). Получается, что за исключением местонахождения на р. Курупка, ближайшие точки S. pectinata располагаются на Аляске. Интересно, что единственное местонахождение S. pectinata на Чукотке, приведенное Цвелевым (Tzvelev, 1987a), а вслед за ним Kaplan (2008), относится к Гильмимлинейским источникам, т.е. за S. pectinata, как показали наши данные, был принят гибрид. Очевидно, что в самом недавнем прошлом более теплолюбивый S. pectinata произрастал в системе термоминеральных источников р. Гильмимливеем, а затем в результате похолодания заместился гибридом с более микротермным S. filiformis. Это косвенно подтверждает молекулярный анализ, поскольку материнским видом (донором хлоропластов) выступает S. filiformis. Возникновение подобных гибридов Stuckenia при изменении климата (четвертичные оледенения) показано на севере Европейской России (Bobrov, 2007). Кроме того, существование этого гибрида подтверждает сложную историю формирования термофитного комплекса Гильмимлинейских источников и важность Берингийского моста в распространении многих видов растений (Ekosistemy…, 1981).

Рис. 3.

Stuckenia × suecica (S. filiformis × S. pectinata) в тёплом ручье на Туманных термоминеральных источниках (фото А.А. Бобров, 22 VII 2019).

Fig. 3. Stuckenia × suecica (S. filiformis × S. pectinata) in a warm stream on Tumannye thermal mineral springs (photo by A.A. Bobrov, 22 VII 2019).

Utricularia macrorhiza (рис. 4) – 1) Провиденский р-н, 33.5 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, левый берег, р. Гытгыпэлгын, термокарстовое озерко, 64.701723 N, 174.102065 W, 22 VIII 2019; 2) там же, 36 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, к в. от оз. Журавлиное, система термокарстовых озерков по стоку из озера под склоном сопки, озерко, 64.710886 N, 174.171961 W, 25 VIII 2019; 3) там же, 35 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, к в. от оз. Журавлиное, система термокарстовых озерков по стоку из озера под склоном сопки, озерко, 64.706887 N, 174.169189 W, 25 VIII 2019; 4) там же, система термокарстовых озерков по стоку из озера под склоном сопки, озерко, 64.706031 N, 174.171095 W, 25 VIII 2019. Находки этой крупной пузырчатки сделаны на Провиденском участке НП. Первые достоверные указания этого вида на восточной Чукотке, где он находится в разрыве между основными частями ареала в Евразии, граница которой на северо-востоке проходит по южным и западным лесным районам Чукотки (Yurtsev et al., 2010; наши данные), и в Северной Америке (Hultén, 1981). Отметим, что точка в Провиденском р-не показана и на карте распространения U. macrorhiza в работе Hultén (1981), однако без каких-либо пояснений. Очевидно, что курупкинские популяции имеют реликтовый характер и сохранились здесь в благоприятных микроклиматических условиях закрытой речной долины.

Рис. 4.

Utricularia macrorhiza в термокарстовом озерке в нижнем течении р. Курупка (фото А.А. Бобров, 22 VIII 2019).

Fig. 4. Utricularia macrorhiza in a thermokarst lake in the lower reaches of the Kurupka river (photo by A.A. Bobrov, 22 VIII 2019).

Utricularia × ochroleuca (вкл. U. stygia; U. intermedia × U. minor) – 1) Чукотский р-н, 9 км к з.-с.-з. от с. Лорино, озеро в тундре, 65.532465 N, 171.888777 W, 21 VII 2017; 2) там же, 102 км к з.-с.-з. от с. Лорино, южный берег оз. Иони, система мочажин к ю. от перевалбазы Иони, 65.868931 N, 173.747269 W, 23 VII 2017; 3) там же, 3 км южнее оз.  Иони, озеро на начальной стадии спускания, 65.844722 N, 173.760319 W, 23 VII 2017; 4) там же, 101 км к з.-с.-з. от с. Лорино, юго-восточный берег оз. Иони, озерки за валом озера к ю.-в. от  перевалбазы Иони, 65.869035 N, 173.739034 W, 24 VII 2017; 5) там же, середина западного берега оз. Иони, мочажины на гальке вплотную к озеру, на 5–10 см выше уровня озера, 65.895189 N, 173.685923 W, 24 VII 2017; 6) Провиденский р-н, 42 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, моренная терраса к c. от устья р. Ускатваам, озеро, 64.785062 N, 174.030282 W, 23 VIII 2019; 7) там же, 41 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, моренная терраса к c. от устья р. Ускатваам, озеро, 64.776841 N, 174.038969 W, 23 VIII 2019; 8) там же, 36 км к с.-с.-з. от с. Сиреники, нижнее течение р. Курупка, правый берег, к с.-в. от оз. Журавлиное, озеро и прибрежная тундра, 64.717337 N, 174.171622 W, 25 VIII 2019. Идентифицирован по морфологическим, анатомическим и молекулярным данным. Собран на Мечигменском и Провиденском участках. Гибридная пузырчатка, которая довольно широко распространена на Чукотке (наши данные), произрастает в разнообразных мелководных экотопах как естественного (прибрежья озер, тундровые озерки и мочажины, ручьи и временные водотоки), так и искусственного происхождения (старые протаявшие колеи вездеходных дорог), хорошо выносит обсыхание. Ранее таксон указывался из двух точек на восточной Чукотке из бассейна р. Амгуэма и одной точки из западной части региона (Yurtsev et al., 2010). По нашим наблюдениям, гибридная U. × ochroleuca встречается на Чукотке чаще, чем родительские U. intermedia и U. minor, которые достоверно известны из немногочисленных точек. В частности, на территории НП мы не обнаружили U. intermedia, которая ранее указывалась лишь однажды (Yurtsev et al., 1975), а U. minor нашли только на Гильмимлинейских термоминеральных источниках (см. ниже). Соответственно приведенное распространение (Yurtsev et al., 2010) всех трех мелких пузырчаток на Чукотке нуждается в уточнении.

Дополнены также сведения о разнообразии водных сосудистых растений для отдельных участков НП, что позволило расширить сведения о распространении и уточнить встречаемость 31 таксона по участкам НП (табл. 1). Рассмотрим наиболее важную такую находку.

Utricularia minor – 1) Чукотский р-н, 85 км к з.-с.-з. от с. Лорино, верхнее течение р. Гильмимливеем, Гильмимлинейские термальные источники, моховина по краю теплого ручья, 65.806462 N, 173.404659 W, 21 VII 2019. На фоне широкого распространения гибрида U. × ochroleuca, который представлен в разнообразных тундровых водоемах, в том числе и вторичных, весьма интересна единичная находка одного из родительских видов в ненарушенном природном специфическом экотопе – по краю теплого ручья. Юрцев с соавт. (Yurtsev et al., 2010) также указывают, что U. minor образует сплошной покров по теплым местам на Сенявинских горячих ключах. Произрастание вида в термоминеральных источниках отмечено и на Камчатке (наши данные).

Кроме того, вызывает интерес Stuckenia subretusa в низовьях р. Чегитун (рис. 5). Наша находка (Чукотский р-н, 48 км к з.-с.-з. от с. Инчоун, нижнее течение р. Чегитун, выше устья р. Вытгываам, пойменное озеро, 66.498677 N, 171.235994 W, 10 VIII 2019) и указания Вехова (Vekhov, 1993) на Дежневском участке сделаны в значительном отрыве (>800 км) от известных точек на западе (Чаунская губа и устьевые зоны крупных рек западнее – от Якутии до Европейского Севера) и юго-западе (окр. с. Марково и с. Ваеги в бассейне Анадыря на южной Чукотке) (Yurtsev et al., 2010; наши данные), по сравнению с намного более близкими местонахождениями вида к востоку – на Аляске (≈200 км) (Hultén, 1981; как S. vaginata). В нижнем течении р. Чегитун, в отличие от большинства местонахождений вдоль арктического побережья, S. subretusa растет вне устьевой зоны с влиянием морских вод, как и на среднем Анадыре. Сходный характер местообитаний мы пока встречали только на средней и нижней Колыме (Bobrov, Mochalova, 2017). Вид необходимо включить в новое издание Красной книги Чукотского АО со статусом 3.

Рис. 5.

Stuckenia subretusa в пойменном озере в нижнем течении р. Чегитун (фото А.А. Бобров, 10 VIII 2019).

Fig. 5. Stuckenia subretusa in a floodplain lake in the lower reaches of the Chegitun river (photo by A.A. Bobrov, 10 VIII 2019).

Отметим, что указание преимущественно европейского вида Myriophyllum spicatum c нижнего Чегитуна (Vekhov, 1993) мы приняли в работе как в основном азиатско-североамериканский M. sibiricum. Для озер в долине среднего течения р. Курупка были приведены два рдеста – Potamogeton aff. praelongus и Stuckenia pectinata (Yurtsev et al., 1975; 2010), которые не подтверждены нашими находками на восточной Чукотке. К сожалению, мы пока не смогли найти соответствующие гербарные материалы и проверить эти указания.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОЕМОВ РАЗНЫХ ТИПОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ

На территории НП наиболее распространены термокарстовые озера малого и среднего размера, характеризующиеся небольшой глубиной (0.5–1 м) и торфянистым грунтом. В них произрастает малое число одинаковых водных сосудистых растений. В старых термокарстовых озерах на высоких террасах обычны Arctophila fulva, Hippuris vulgaris, Sparganium hyperboreum, Ranunculus hyperboreus, R. pallasii, R. trichophyllus, Potamogeton sibiricus. В тундровых термокарстовых озерах, подверженных активному волнению, разнообразие ограничивается Hippuris vulgaris и Sparganium hyperboreum, при наличии мелководных участков с меньшим волнением к ним присоединяются Ranunculus pallasii и Comarum palustre. Критическими для водных растений в термокарстовых водоемах выступают и низкая минерализация (2–20 мг/л) и низкий pH (5.0–6.5) воды. В моренно-термокарстовых озерах западнее пос. Сиреники и по долине р. Курупка с глубинами 0.5–2 м и песчано-каменистыми грунтами, кроме вышеперечисленных, нередки Ranunculus trichophyllus, R. gmelinii, R. reptans. При этом содержание в воде минеральных веществ (50–250 мг/л) и показатель pH (6.9–8.5) здесь заметно выше. В частично спущенных термокарстовых озерах на высоких террасах с остаточным водным зеркалом, где за счет понижения уровня воды увеличивается площадь мелководий, уменьшается волнение под защитой высоких берегов и возрастает минерализация, наблюдается сильное зарастание мелководий, но все теми же Arctophila fulva и Hippuris vulgaris с участием Epilobium palustre и Tephroseris palustris, в зарослях которых развиваются Callitriche palustris, Comarum palustre, Potamogeton sibiricus.

Основное разнообразие водных сосудистых растений НП сосредоточено в озерах и небольших водоемах, расположенных в долинах крупных рек Ионивеем, Курупка, Чегитун (в пойме, на надпойменных террасах, в дельтовой части при впадении в лагуны или непосредственно в море). К примеру, в пойменных водоемах в низовьях р. Ионивеем найдены, в дополнение к фоновым видам, Callitriche hermaphroditica, Eleocharis acicularis, Equisetum fluviatile, Myriophyllum verticillatum, в пойменных и старичных водоемах низовий р. Курупка произрастают Callitriche herma-phroditica, Myriophyllum verticillatum, Utricularia macrorhiza, а ранее указывались Ceratophyllum demersum (Katenin, 2000), Potamogeton aff. praelongus и Stuckenia pectinata (Yurtsev et al., 1975), виды, которые на восточной Чукотке в тундровых местообитаниях на таких широтах в других местах не известны, а ближайшие местонахождения значительно удалены (см. выше). Воды таких озер имеют низкую минерализацию (50–110 мг/л) и нейтральный pH (7.2–7.4). В старичном озере в долине нижнего течения р. Чегитун, характеризующейся выходами известняков, помимо фоновых видов, найдены Ranunculus codyanus и Stuckenia subretusa, более характерные для водоемов морских побережий. Но и воды этого озера отличаются повышенной минерализацией (240 мг/л) и pH (8.7).

Специфическим видовым составом отличаются водоемы дельтовых участков рек и приморских террас, где близость моря обеспечивает более высокую минерализацию (600–2000 мг/л) и pH (7.5–8.5) воды. Здесь встречаются Hippuris × lanceolata, Stuckenia filiformis, а по берегам распространена форма Ranunculus hyperboreus со слабо надрезанными листьями, которая иногда выделяется как subsp. tricrenatus. В разнообразных переходных водоемах с градиентом минерализации могут быть встречены и все вышеуказанные виды.

В крупных озерах (Иони, Зеркальное) водных сосудистых растений почти не найдено, что может быть связано с поздним сходом льда и активным ветро-волновым воздействием на прибрежные зоны. Отсутствуют водные растения и в руслах крупных и средних рек из-за быстрого течения, нестабильного уровня воды и грубого каменистого субстрата. Также нет водных сосудистых растений в недавно сформировавшихся термокарстовых тундровых и моренных озерах с каменистыми грунтами.

Специфичны морские лагуны, где могут быть представлены морские травы, как Ruppia occidentalis в лагуне Уэлен.

Отдельный тип водных объектов представляют термоминеральные. На Гильмимлинейских источниках, которые не только самые мощные и горячие среди известных термоминеральных выходов на Чукотке, но и выделяются на фоне прочих своим размером и разнообразием водоемов и водотоков, а также в силу труднодоступности относительно малой степенью нарушенности (Vakin, 2003), указывалось 14 видов водных растений (Ekosistemy…, 1981). За исключением Tillaea aquatica, все они были найдены нами и в 2019 г. Дополнительно были собраны еще 3 вида (Hippuris vulgaris, Ranunculus hyperboreus, Utricularia minor), а Stuckenia filiformis (или S. pectinata у других авторов) мы переопределили как S. × suecica.

Наиболее массовые водные растения в термальных озерках и ручьях Гильмимлинейских и Туманных источников – Ruppia maritima и Stuckenia × suecica. На Гильмимлинейских источниках на 3 термальных участках протяженностью около 100 м (верхний), 600 м (центральный) и 300 м (нижний), где термальные грифоны сильно разбросаны, пятна этих растений встречаются разрозненно, причем как в озерках по краю термального поля, так и в стекающих с них ручьях. На Туманных источниках оба таксона образуют почти сплошные заросли по теплому ручью, вытекающему из термальных ванн, на протяжении 50–70 м. Причем Ruppia maritima произрастает ближе к выходам термоминеральных вод в местах с температурой воды 25–28°C и минерализацией 2000–4500 мг/л, а Stuckenia × suecica в более разбавленной поверхностным стоком воде с температурой 17–24°C и минерализацией 1300–1800 мг/л, при одинаковых pH 7.1–8.2. Фактически в верховьях теплых ручьев растет только Ruppia maritima, а ниже – только Stuckenia × suecica. Специфичны для Гильмимлинейских источников и Bolboschoenus planiculmis, и Tillaea aquatica. Все эти термофильные таксоны – остатки прежних более теплолюбивых флор (Ekosistemy…, 1981; Belikovich et al., 2006), сохранившиеся благодаря особому положению мощных горячих источников в каньонообразной долине, обеспечившей дополнительную защиту от ветров.

На Гильмимлинейских источниках на термальном поле протяженностью более 850 м по обоим берегам реки, насчитывается более 100 отдельных выходов терм и большинство из них с температурой выше 60°С. Максимальная температура выходов 97°С и расход 60 л/c. Рядом расположенные Туманные источники менее теплые и активные (максимальная температура 59°С, расход 7 л/c). Высокими температурами и расходами характеризуются Дежневские, Лоринские, Сенявинские и Чаплинские источники, остальные источники с заметно меньшими температурами и расходами воды (Vakin, 2003), но все уступают по размеру и расположены на более открытых местах. Так, обследованные нами термоминеральные горячие (Дежневские, Лоринские) и холодные (Бабушкины очки, Ионийские, Оленьи) источники отличаются крайне бедным составом водных растений: по периферии зоны выходов, где минерализованные воды разбавляются поверхностными, произрастает только Ranunculus hyperboreus, реже на большем удалении от грифонов отмечены Ranunculus pallasii и Galium brandegei. Видимо, высокая минерализация воды, сопоставимая по солености с морской, и невысокая температура воды в грифонах у холодных источников препятствует развитию водных сосудистых растений. А в случае с Дежневскими и Лоринскими явно сказывается еще и сильное разрушение их экосистем в результате деятельности человека.

В среднем в исследованных водных объектах НП произрастает 3–5 видов и гибридов. Богатство отдельно взятых водоемов не превышает 7–8 таксонов.

Основными факторами, определяющими видовое разнообразие сосудистых растений в водоемах восточной Чукотки и НП выступают местоположение водоемов и водотоков в рельефе (долины, плакоры) и гидрохимические показатели. Большее разнообразие водных растений в долинах рек (до 8 таксонов на водоем) связано с одной стороны с более благоприятными климатическими условиями, относительно зональных – долины укрыты от сильных ветров, мощный слой снега защищает от промерзания водные местообитания, влияние многолетней мерзлоты ослабляется таликами (Mikhailov, 2013, 2016), а с другой – повышенной минерализацией и нейтральным до слабощелочного pH воды. В долинах р.  Чегитун и в меньшей степени р. Курупка распространены массивы карбонатных пород (в основном известняки), которые еще более увеличивают минерализацию и pH, что делает состав водных растений в этих долинах богаче и своеобразнее. Прямая аналогия с локальными флорами в бассейне р. Чегитун, которая одна из самых богатых (почти 400 таксонов) и оригинальных на Чукотке (Yurtsev et al., 1994a, b; Belikovich et al., 1997; Sekretaryova et al., 2020).

Для плакоров характерен обедненный и однообразный состав водных растений (до 3 видов на водоем), т.к. водные объекты подвержены воздействию сильных ветров в вегетационный период, они полностью промерзают зимой, характеризуются низкоминерализованными, подкисленными водами и т.д.

Распределение водных растений по акватории конкретных водоемов (озер) также определяется ветро-волновым воздействием – их заросли развиваются только в местах, укрытых от ветра под берегами, во врезанных закрытых заливах, на участках водоемов, расположенных за возвышениями рельефа. Сходные закономерности отмечались ранее Веховым (Vekhov, 1993) для низовий рек Уттэвеем и Чегитун на севере восточной Чукотки и нами для соседних Якутии и Магаданской обл. (Bobrov, Mochalova, 2017; Chemeris et al., 2017).

ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

На территории НП “Берингия” произрастает 3 вида водных растений, занесенных в Красную книгу Чукотского АО (Krasnaya…, 2008b). Последние публикации, содержащие сведения о состоянии популяций этих видов, датируются 1981 г. (Ekosistemy…, 1981), и основаны на наблюдениях 1972–1977 гг. В табл. 2 мы обобщили данные прошлых лет и наши наблюдения, что делает возможным сравнить состояние популяций этих видов спустя более 40 лет и оценить произошедшие изменения.

Bolboschoenus planiculmis (рис. 6) – Известен в единственном местонахождении на Гильмимлинейских термоминеральных источниках (65.803297 N, 173.404189 W). Общая площадь, занимаемая ценопопуляциями, составляет не более 500 м². Вид произрастает только на центральном участке по правому берегу р. Гильмимливеем, в 3 типах сообществ, представленных по периферии термальных площадок центрального поля. В теплых солоноватых водоемах (лужах) и по краям теплых ручьев-проток, от уреза воды до глубины 10–20 см на илисто-каменистом субстрате и на сырых луговинах с теплым грунтом. Температура воды 14–18°С, минерализация 4000–4200 мг/л, pH 8.0–8.1. Ценопопуляции пока стабильны, но крайне уязвимы, так как вид обитает на очень малой площади и размножается преимущественно вегетативно. Свои наблюдения мы проводили 20–22 июля, только часть растений начинала цвести и высока вероятность, что все они не успеют сформировать жизнеспособные семена до холодов, также нами отмечено большое количество отмерших клубней на корневищах. Растения семенного происхождения (проростки, молодые растения) нами не найдены.

Рис. 6.

Bolboschoenus planiculmis по краю центрального термального поля на Гильмимлинейских термоминеральных источниках (фото А.А. Бобров, 21 VII 2019).

Fig. 6. Bolboschoenus planiculmis along the edge of the central thermal field on Gilmimlinei thermal mineral springs (photo by A.A. Bobrov, 21 VII 2019).

Ruppia maritima (рис. 7) – Известны 2 ценопопуляции на Гильмимлинейских (65.803461 N, 173.408452 W) и Туманных (65.815443 N, 173.453988 W) термоминеральных источниках в 2–2.5 км друг от друга. Обитает в теплых ручьях (см. выше), в которых образует чистые заросли. В  местообитаниях растения сильные, мощные, многочисленные. Эти ценопопуляции стабильны, несмотря на преобладание вегетативного размножения.

Рис. 7.

Ruppia maritima в тёплом ручье на Туманных термоминеральных источниках (фото А.А. Бобров, 22  VII 2019).

Fig. 7. Ruppia maritima in a warm stream on Tumannye thermal mineral springs (photo by A.A. Bobrov, 22  VII 2019).

Tillaea aquatica – бореальный голарктический вид с прерывистым ареалом, занесен в Красную книгу РФ со статусом 3б, как редкий вид со значительным ареалом, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью. В России известны немногочисленные находки, большая часть которых сосредоточена на юге Дальнего Востока (Krasnaya…, 2008a). Местонахождение вида на Гильмимлинейских источниках единственное на Чукотке и одновременно самое северное в нашей стране (Ekosistemy…, 1981; Belikovich et al., 2006). Нам, несмотря на целенаправленные поиски, повторить сборы этого вида не удалось. По наблюдениям прошлых лет известно (Ekosistemy…, 1981), что более 40 лет назад вид был представлен в большом обилии (табл. 2). Маловероятно, что мы его не заметили, скорее всего, вид, как и другие мелкие монокарпики, обитающие на отмельных местообитаниях, при неблагоприятных условиях мог на время исчезнуть. Но проверить это возможно только прямым наблюдением в течение ближайших лет. Нам представляется обоснованным в новом издании региональной Красной книги повысить охранный статус вида до 2, провести повторное обследование источников и при его отсутствии повысить статус даже до 1.

Учитывая сильную оторванность и изолированность популяций всех 3 охраняемых видов от основной части их ареалов, произрастание этих видов в специфических экологических условиях, очевиден их реликтовый характер и крайняя степень уязвимости. Все они безусловно заслуживают охраны и должны остаться в основном списке нового издания Красной книги Чукотки. Узкая экологическая амплитуда этих видов и их зависимость от термальных условий указывает на необходимость усиления охранного статуса Гильмимлинейских и Туманных источников.

Кроме перечисленных, рекомендуем включить еще 3 вида – Ranunculus codyanus (лютик Коди) со статусом 3, как редкий, эндемичный амфиберингийский вид, Ruppia occidentalis (руппия западная) со статусом 3, как редкий вид на северной границе ареала, и Stuckenia subretusa (штукения выемчатая) со статусом 3, как редкий вид со специфической экологией на границе ареала. Ранее мы рекомендовали к включению Utricularia stygia (Chemeris et al., 2019), однако по последним данным эта пузырчатка представляет собой гибрид (U. intermedia × U. minor; =U. × ochroleuca) и распространена на Чукотке значительно шире, чем представлялось, поэтому сделанное предложение не актуально.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразие водных сосудистых растений национального парка “Берингия”, как и восточной Чукотки в целом, достаточно низкое (44 таксона: 40 видов и 4 гибрида), что определяется как суровостью климата (низкие среднегодовые температуры, короткий вегетационный период с малым количеством солнечной радиации, сильные ветра), так и достаточным однообразием водных местообитаний (распространены преимущественно мелкие термокарстовые озера). Только треть таксонов обычны и представлены в основном массовыми и хорошо адаптированными к неблагоприятным условиям региона видами.

Наибольшим разнообразием водных растений выделяются Провиденский (32 таксона) и Мечигменский (30) участки, где представлен широкий спектр водных местообитаний: крупные речные долины с разнообразными водными объектами и термоминеральными источниками.

Впервые для флоры национального парка указываются 7 таксонов: Callitriche hermaphroditica, Myriophyllum verticillatum, Ranunculus codyanus, Ruppia occidentalis, Stuckenia × suecica, Utricularia macrorhiza, U. × ochroleuca, из них Ranunculus codyanus, Ruppia occidentalis, Stuckenia × suecica, Utricularia macrorhiza впервые указываются и для восточной Чукотки.

Наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в наиболее благоприятных по условиям озерах речных долин с выходами карбонатных пород, где есть защита от ветров, проявления мерзлоты смягчаются таликами, а карбонаты обеспечивают необходимый баланс растворенных веществ.

Выделяются по составу водных растений системы Гильмимлинейских и Туманных термоминеральных источников, где в том числе произрастают Bolboschoenus planiculmis, Ruppia maritima и Tillaea aquatica, включенные в Красную книгу Чукотского АО, также участки долин нижнего течения р. Чегитун с приморскими видами и среднего и нижнего течения р. Курупка с комплексом бореальных (теплолюбивых) видов в значительном отрыве от их основных ареалов, что заметно обогащает водную флору региона. Эти участки, как микрорефугиумы теплолюбивых водных растений, требуют особого внимания и режима охраны.

Среди охраняемых водных растений состояние ценопопуляций Ruppia maritima вызывает наименьшие опасения, т.к. на Гильмимлинейских и Туманных термоминеральных источниках вид представлен с хорошими обилием и жизненностью. Ценопуляции Bolboschoenus planiculmis пока стабильны, но крайне уязвимы, т.к. вид обитает на очень малой площади и размножается преимущественно вегетативно. Не найден Tillaea aquatica, что вызывает тревогу.

При переиздании региональной Красной книги необходимо повысить охранный статус Tillaea aquatica, а также включить в основной список еще 3 редких на Чукотке вида: Ranunculus codyanus, Ruppia occidentalis и Stuckenia subretusa.