Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 1, стр. 43-51

РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в 2013–2018 гг. в Якутском ботаническом саду – на его природной территории и в коллекции флоры Якутии. Материалом для исследований служили 4 природных ценопопуляции (ЦП), интродукционная и реинтродукционная популяции.

При описании растительных сообществ использованы общепринятые геоботанические методы (Korchagin, 1964). Ниже приводятся описания сообществ с участием Gagea pauciflora в окр. г. Якутска.

Ценопопуляция 1 (ЦП 1) входит в состав прострелово-типчаковой ассоциации, расположенной на вершине коренного берега р. Лена – краевого останца древнеаллювиальной равнины под названием Чучур-Муран, относительная его высота составляет 92 м. Почва уплотненная, участок расположен рядом с туристической тропой, ценопопуляция испытывает умеренное антропогенное воздействие в виде вытаптывания. В сообществе отмечено 10 видов, доминируют Festuca lenensis Drob., Pulsatilla angustifolia Turcz., Veronica incana L., Alyssum lenense Adam. Высота травостоя – 10–20 см. Мохово-лишайниковый покров отсутствует. Общее проективное покрытие травостоя (ОПП) – 40–50%. Проективное покрытие (ПП) G. pauciflora менее 1%.

Ценопопуляция 2 (ЦП 2) входит в состав прострелово-полынной степи, расположенной на южном склоне коренного берега р. Лена с уклоном 30–40°, на высоте 55 м от подножья. Рельеф полого-увалистый, местами встречаются термокарстовые трещины. Сообщество испытывает слабое антропогенное воздействие. По склону редко встречается Pinus sylvestris L., подрост Betula pendula Roth. и Populus tremula L. Из кустарников единично отмечены Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Schmidt. В сообществе присутствуют 32 вида, доминируют Pulsatilla angustifolia (cop2), Artemisia frigida Willd., A. pubescens Ledeb., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers. Высота травостоя 30–40 см. Мохово-лишайниковый покров развит слабо (3–5%). ОПП 50–60%, ПП G. pauciflora менее 1%.

Ценопопуляция 3 (ЦП 3) входит в состав веронико-твердоватоосочкового остепненного луга, расположенного на второй надпойменной террасе р. Лена. Сообщество находится в условиях сильной антропогенной нагрузки в виде вытаптывания, кроме того, через участок проходит нерегламентированная грунтовая автомобильная дорога. В сообществе отмечено 11 видов, доминируют Carex duriuscula C.A. Mey и Veronica incana, содоминирует Potentilla bifurca L. Высота травостоя составляет 20–30 см. Мохово-лишайниковый покров отсутствует. ОПП – 50–55%, ПП G. pauciflora менее 1%.

Ценопопуляция 4 (ЦП 4) входит в состав прострелово-осоковой ассоциации, расположенной на юго-восточном склоне коренного берега р. Лена с уклоном 35–45°, на высоте 45 м от подножья. Сообщество испытывает сильную антропогенную нагрузку в виде вытаптывания, через него проходит туристическая тропа с интенсивной нагрузкой. В сообществе отмечено 14 видов, доминируют Pulsatilla angustifolia, Carex duriuscula. Высота травостоя составляет 15–20 см. Мохово-лишайниковый покров отсутствует. ОПП – 50–60%, ПП G. pauciflora менее 1%.

Описание онтогенеза G. pauciflora с выделением онтогенетических состояний и определение онтогенетических спектров ценопопуляций были проведены согласно общепринятым методикам (Rabotnov, 1950; Serebrjakov, 1952; Uranov, 1967, 1975; Tsenopopulyatsii rastenii…, 1976, 1988; Baranova, 1990; Levichev, 2001, 2013; Sorokopudova, 2005). Изучение ценопопуляций G. pauciflora проводилось методом учетных площадок размером 0.25 × 0.25 м² на трансектах длиной от 1 до 4 м. В качестве счетной единицы использовали одноосные побеги или компактный клон. Онтогенетическую структуру исследуемых ценопопуляций описывали в соответствии с представлениями о характерном (Zaugol’nova, 1994) и усредненном спектрах. Определение типа популяций осуществлялось по классификации “дельта–омега” Л.А. Животовского (Zhivotovski, 2001).

Оценка состояния ценопопуляций проводилась с использованием организменных и популяционных признаков (Zaugol’nova, 1994). Организменные признаки зрелых генеративных особей: 1 – высота растения, см; 2 – число стеблевых листьев; 3 – число цветков на побеге, см; популяционные признаки: 4 – плотность особей на единицу площади, экз./0.25 м²; 5 – доля молодой фракции (j–g₁), %; 6 – доля генеративной фракции (g₂–g₃), %. Диапазон каждого признака разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале; каждому классу присваивался балл; наименьший балл соответствовал наименьшим показателям (табл. 1).

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА GAGEA PAUCIFLORA И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ

Gagea pauciflora – многолетнее луковичное травянистое растение с монокарпическими побегами. Мезоксерофит. Смена моноподиального нарастания начинается на 2-й или 3-й год после отмирания монокарпического побега в молодом генеративном состоянии. Вегетативное размножение начинается в имматурном онтогенетическом состоянии и происходит в результате отделения луковиц-деток, сформированных в пазухе листьев укороченной части розеточного или полурозеточного побега (на донце материнской луковицы).

Эфемероид. Весеннее отрастание отмечается в конце апреля – начале мая с появлением листьев, через 2–3 дня после отрастания на поверхность почвы выходит побег со сформированными бутонами, цветение наблюдается во второй декаде мая, семена созревают в конце мая – начале июня, вегетация заканчивается в середине июня. В середине августа в культуре отмечается вторичная вегетация. В природе вторичная вегетация наблюдается очень редко, во влажные годы.

Описание онтогенеза особей G. pauciflora было проведено в условиях культуры, выделено 8 онтогенетических состояний.

Семена тонко-плоские, светло-коричневые, длина и ширина семени 0.2 и 0.3 см соответственно. Лабораторная всхожесть семян G. pauciflora высокая, 98%. Прорастание семян надземное. Проростки длиной до 1.5–2.0 см, главный корень длиной до 0.7 см.

С появлением настоящего листа особи переходят в ювенильное состояние. Розеточный лист нитчатый, без жилок, 2–6 см дл., основание листа широкое, представляет влагалище листа, которое после отмирания пластинки листа становится покровом луковицы. Луковички образуются из утолщенных оснований листьев, 0.2–0.3 см в диаметре. Главный корень отмирает. Корневая система представлена придаточными корнями в числе 4–5 и более, 0.7–1.0 см дл. Первый настоящий лист в середине июля засыхает и отмирает. В начале или середине августа отмечается вторичное отрастание, т.е. формируется узколинейный лист с 3–4 слегка выпуклыми жилками 3–8 см дл., в этом случае особи переходят в имматурное состояние. В некоторых случаях в имматурное состояние особи переходят на второй год вегетации. Луковицы увеличиваются до 0.3–0.4 см в диаметре и на базальной части укороченного побега на коротких столонах появляются луковички-детки каплевидной формы в числе 1–2 шт. По И.Г. Левичеву (Levichev, 2013), почки у луковичек-деток видов рода Gagea образуются во влагалище нижележащего листа на укороченном побеге, рост которого идет в направлении его дорсальной стенки. Растяжение столона происходит в результате интеркалярного удлинения гипоподия первого метамера боковой почки. Придаточные корни удлиняются до 1.2–1.5 см.

На второй или третий год особи переходят в виргинильное состояние. На побеге число листьев составляет 1–2, узколинейный надземный лист увеличивается в размере, выпуклые жилки листа становятся ребристыми в числе 5–6 шт., с внутренней стороны листа появляется вогнутость. В природе в виргинильном состоянии жилки остаются слегка выпуклыми, и виргинильное состояние особей выделяется по размеру листа и числу жилок. Диаметр луковиц – 0.4–0.5 см, число деток-луковиц увеличивается и может достигать 4. Корни углубляются до 1.5–2.5 см. В тот же год особи переходят в молодое генеративное состояние. Моноподиальный рост особей G. pauciflora после отмирания побега сменяется на симподиальный. В молодом генеративном состоянии особи представлены полурозеточным репродуктивным побегом высотой 8–12 см с 1–2 розеточными листьями. На побеге формируются до 2–4 стеблевых листа и 1, реже 2 цветка. Диаметр луковиц увеличивается до 0.5–0.7 см.

На 3-й или 4-й год особи переходят в зрелое генеративное состояние. Репродуктивный полурозеточный побег удлиняется до 5–15 см, он несет 1–3 розеточных листа и 4–5 стеблевых. В культуре число цветков на побеге может достигать 3–9 (5.5 ± 0.7), реже до 14, в природе число цветков не более 1–3 (1.5 ± 0.1). Диаметр цветка в культуре – 1.9–3.0 см, в природе 1.0–3.0 (табл. 2). Плод – коробочка 0.5–1.0 см дл. и 0.4–0.7 см шир. Диаметр луковиц увеличивается до 0.6–1.0 см.

До старого генеративного состояния доживают единицы особей. Единственный экземпляр старой генеративной особи был зафиксирован в интродукционной популяции (табл. 4).

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GAGEA PAUCIFLORA

Природные ценопопуляции Gagea pauciflora изучены на остепненных склонах (ЦП 2 и 4) и вершине коренного берега (ЦП 1) и на второй надпойменной террасе р. Лены (ЦП 3). Ценопопуляция (ЦП 2), расположенная на южном склоне, испытывает слабый антропогенный пресс, ЦП 1 находится в условиях умеренного и ЦП 3 и  4 – в условиях сильного антропогенного воздействия, подвергаясь интенсивному вытаптыванию.

Интродукционная популяция G. pauciflora заложена в 1972 г., основой ее служили семена, собранные в ценопопуляциях, расположенных на степном склоне коренного берега в окр. г. Якутска. Позже в состав интродукционной популяции вошли образцы, собранные в разных точках якутской части ареала. Интродукционная популяция ежегодно самовозобновляется семенным и вегетативным путем. Плотность интродукционной популяции составляет 112.7 особей на 0.25 м² (табл. 3).

Плотность особей в природных ценопопуляциях довольно низкая и колеблется от 1 до 8 особей на 0.25 м². Наиболее низкая плотность отмечается в ценопопуляциях, расположенных на склонах – ЦП 2 (0.9) и ЦП 4 (1.2). Здесь складываются особые условия, нежели на вершине коренного берега или на надпойменной террасе. Почвы на склонах песчаные, рыхлые, легко осыпающиеся, весной с таянием снега возникают оползни, что часто приводит к гибели растений. Спокойный рельеф вершины коренного берега и второй надпойменной террасы более благоприятен для произрастания G. pauciflora. Плотность ценопопуляций здесь значительно выше – 8.3 особи на 0.25 м² в ЦП 1 и 5.6 в ЦП 3 (табл. 3). Сравнительно высокая плотность ценопопуляции 3, расположенной на участке с сильной антропогенной нагрузкой, свидетельствует об устойчивости G. pauciflora к вытаптыванию. Эта устойчивость обеспечивается эфемероидным циклом развития вида.

Реинтродукционная популяция была заложена в 2015 г. на второй надпойменной террасе в угасающей природной ценопопуляции G. pauciflora, в которой было зафиксировано всего 2 генеративные особи. Ценопопуляция входит в состав разнотравно-злаковой степи. В сообществе доминируют Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L., Festuca lenensis, всего присутствуют 14 видов. Высота травостоя составляет 60–70 см. Мохово-лишайниковый покров 2–3%. ОПП – 70–80%. Были высажены особи G. pauciflora в 2 ряда с минимальным нарушением напочвенного покрова: 18 генеративных и 41 виргинильных (Nikolaeva et al, 2018). Плотность особей реинтродукционной популяции составила 14.7 на 0.25 м². В течение последующих лет поток семенного и вегетативного потомства поддерживался на достаточно высоком уровне, и к 2019 г. плотность популяции возросла в 5 раз и составила 73.5 особи на 0.25 м².

На основании полученных данных ценопопуляции G. pauciflora можно отнести к молодому нормальному неполночленному типу. Согласно классификации характерных спектров растений Л.Б. Заугольновой (Zaugol’nova, 1994), видам со сложным онтогенезом и глубоким омоложением вегетативных зачатков свойственен левосторонний тип онтогенетического спектра. Онтогенетические спектры изученных ценопопуляций G. pauciflora показали, что все они имеют левосторонний тип. По классификации “дельта-омега” три ценопопуляции относятся к молодым (табл. 3), кроме ЦП 2, которая является зреющей (Δ – 0.24, ω – 0.64), в ее онтогенетическом спектре доля генеративных групп заметно превышает долю прегенеративных (57.1 и 42.9%, табл. 4). Близкой к зреющей является ЦП 4 (Δ – 0.22, ω – 0.59), в которой генеративная группа также превышает прегенеративную (53.8 и 46.2%), кроме того, в спектрах этих ценопопуляций отсутствуют ювенильные особи. Обе ценопопуляции расположены на склоне коренного берега. Онтогенетические спектры ЦП 1 и 3 двухвершинные, абсолютные максимумы особей отмечены в виргинильной и имматурной группах (36.2 и 35.7%), локальные пики расположены на средневозрастных группах особей (22.4 и 12.5%). В усредненном онтогенетическом спектре природных ценопопуляций максимум особей приходится на виргинильную группу (26.9%).

В онтогенетических спектрах интродукционной и реинтродукционной популяций абсолютные максимумы приходятся соответственно на имматурную и ювенильную группы особей (31.0 и 49.6%). Самовозобновление популяций происходит семенным и вегетативным путем. Интродукционная популяция имеет двухвершинный спектр, локальный пик расположен на средневозрастной группе особей (8.0%).

По показателям организменных и популяционных признаков G. pauciflora проведена оценка состояния ценопопуляций. По организменным признакам наиболее высокими показателями отличается интродукционная популяция (14 баллов, рис. 2). В природных ценопопуляциях эти показатели имеют средние значения (6–8), в реинтродукционной популяции сумма организменных баллов равна 5. Вероятно, это объясняется тем, что в состав интродукционной популяции, из которой черпался материал для реинтродукции, входили и образцы, которые выращивались в течение длительного времени (с 1972 г.) и перенесли значительные генетические изменения, что затруднило их адаптацию в природных условиях. По популяционным признакам все изученные природные ценопопуляции имеют средние показатели (по 7 баллов). Высокие баллы имеют интродукционная и реинтродукционная популяции (11 и 10). Таким образом, по сумме баллов наиболее благоприятные условия складываются в интродукционной популяции (25). В условиях регулярного ухода, полива, питания и отсутствия конкуренции растения проявляют свои максимальные организменные возможности. Остальные популяции находятся в удовлетворительных условиях для произрастания (13–15 баллов).

Рис. 1.

Онтогенез Gagea pauciflora в культуре. j–g₃ – онтогенетические состояния.

Fig. 1. Ontogeny of Gagea pauciflora under cultivatron. j–g₃ – ontogenetic stages.

Рис. 2.

Диаграмма состояния ценопопуляций Gagea pauciflora (в баллах).

Организменные признаки (средневозрастной генеративной особи): 1 – высота растения, см; 2 – число стеблевых листьев; 3 – число цветков на побеге; популяционные признаки: 4 – плотность особей, экз./0.25 м²; 5 – доля молодой фракции (j–g₁), %; 6 – доля генеративной фракции (g₂–g₃), %. ИП – интродукционная популяция; РП – реинтродукционная популяция.

Fig. 2. Diagram of the state of Gagea pauciflora coenopopulations (CP), in points.

Characters of organism (mature generative plant): 1 – plant height, cm; 2 – number of stem leaves; 3 – number of flowers on the shoot; characters of populations: 4 – density of individuals, plants/0.25 m²; 5 – share of  j–g₁, %; 6 – share of  g₂–g₃, %. IP – introduced population; RP – reintroduced population.

ВЫВОДЫ

В результате изучения онтогенеза и состояния 4 природных ценопопуляций, интродукционной и реинтродукционной популяций Gagea pauciflora можно сделать следующие выводы:

1. G. pauciflora – многолетнее луковичное травянистое растение с монокарпическими побегами. Мезоксерофит. Эфемероид. Смена моноподиального нарастания на симподиальное отмечается на 2-й или 3-й год после отмирания монокарпического побега в молодом генеративном состоянии. Вегетативное размножение начинается в имматурном онтогенетическом состоянии и происходит в результате отделения луковиц-деток, сформированных в пазухе листьев укороченной части розеточного или полурозеточного побега (на донце материнской луковицы).

2. В онтогенезе G. pauciflora выделены 8 онтогенетических состояний.

3. Изученные ценопопуляции G. pauciflora относятся к молодому нормальному неполночленному типу. Усредненный онтогенетический спектр является левосторонним, абсолютный максимум в нем приходится на виргинильную группу особей и совпадает с характерным типом спектра.

4. По оценке организменных и популяционных показателей природные ценопопуляции G. pauciflora находятся в относительно одинаковых и удовлетворительных условиях для произрастания. В силу биологических особенностей вид довольно устойчив к вытаптыванию.

5. Оценка состояния популяций показала, что в наиболее благоприятных условиях произрастания находится интродукционная популяция G. pauciflora. В культуре в условиях регулярного ухода, полива, питания, отсутствия конкурентов растения проявляют свои максимальные организменные возможности. Интродукция G. pauciflora может быть одним из надежных способов его сохранения.

6. Сравнительное изучение состояния природных ценопопуляций, интродукционной и реинтродукционной популяций показали целесообразность восстановительных мероприятий. В реинтродукционной популяции генеративными особями в течение 5 лет на достаточно высоком уровне поддерживается поток семенного и вегетативного потомства, позволяющий повысить плотность восстановленной популяции в 5 раз.