Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 12, стр. 1147-1166

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Геоботанические описания проводили в 2007–2008 гг. на вершинах отвалов пустой породы Костомукшского горно-обогатительного комбината (КГОК), расположенного в северо-таежной подзоне  (рис. 1; координаты: 64°41'12" с.ш. 30°39'24" в.д.). Отвалы пустой горной породы занимают более половины (486 га) территории, вовлеченной в хозяйственный процесс (Gosudarstvennyi…, 2020) и представляют собой ряд близко расположенных искусственных насыпей высотой от 30 до 50 м с откосами большой крутизны (около 45°) и плоскими вершинами. Более 90% общего объема отвалов составляет смесь кристаллических сланцев различного состава – кварц-амфибол-биотитовые и их трудно выветривающиеся разновидности (Fedorets et al., 2011). Нами обследованы только горизонтальные поверхности на вершинах отвалов, где временно или окончательно была завершена их техническая отсыпка. Здесь выделили 6 участков, которые сгруппированы в зависимости от качества субстрата (табл. 1). В первую группу вошли 2 участка без дополнительной отсыпки (исключительно пустая горная порода). На участках второй группы в ходе технической рекультивации производилась дополнительная отсыпка поверхности отвалов четвертичными отложениями (ледниковой песчаной и супесчаной мореной и торфом переходного типа). В третью группу вошли участки, на которых дополнительная отсыпка поверхности сочеталась с  посадками древесных растений (Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth var. carelica (Merclin) Hamet-Ahti). Опытные посадки были созданы в 1990 г. сотрудниками Института леса КарНЦ РАН под руководством А.И. Соколова и Н.Г. Федорец с целью ускорения процессов восстановления растительности на отвалах и внедрения данного метода рекультивации в практику КГОКа (Nachal’nyye…, 1999; Sokolov, 2016). В четвертую группу вошла территория бывшей городской свалки твердых бытовых отходов (ТБО), расположенная на поверхности отвала, не достигшего проектной высоты. После прекращения ее эксплуатации свалка была засыпана супесчаными моренными отложениями и таким образом законсервирована. Все обследованные участки были созданы в начале 1990-х годов, и на момент исследований имели возраст около 20 лет, что позволило изучить особенности их зарастания древесной и травянистой растительностью, сопоставляя с результатами предыдущих геоботанических наблюдений, выполненных в 1993 г. сотрудниками Института леса КарНЦ РАН (Razrabotka…, 1993; Fedorets et al., 2011). Для удобства и простоты изложения в дальнейшем эти объекты будем именовать: отвалы – “О”, с указанием группы участков из табл. 1, например, “О1”. Геоботанические описания территории исследуемых участков вершин отвалов пустой породы КГОКа проводили в 2007–2008 гг. Для оценки обилия живого напочвенного покрова на каждом участке через десять метров закладывали 20 круговых площадок, размером 5 м² каждая, всего 120. На постоянных опытных участках с посадками древесных пород были заложены 3 трансекты длиной от 26 до 45 м так, чтобы каждая из них пересекала участки с посадками разных видов. Пробные площадки размером 1 м² закладывали через 0.5 м, всего 101.

Рис. 1.

Расположение исследованных объектов на территории Республики Карелия.

Цифрами обозначены номера карьеров по добыче песчано-гравийной смеси.

Fig. 1. Location of the studied objects on the territory of the Republic of Karelia.

The figures correspond to the numbers of the sand-and-gravel-mixture quarries.

Вторым типом объектов являются карьеры по добыче песчано-гравийной смеси (ПГС), широко распространенные на территории республики. Всего было обследовано 10 объектов различного возраста (от 10 до 40 лет с момента прекращения эксплуатации) и размера (от мелких выемок песка площадью 0.04 га до довольно крупных карьеров – 20 га), расположенных в разных районах Карелии, как в северной, так и в средней тайге (рис. 1, табл. 2). Семь из них находились на большом удалении от населенных пунктов и крупных автомобильных трасс и возникли при строительстве лесовозных дорог. Три карьера (№№ 1–3) расположены вблизи населенных пунктов и после прекращения промышленной разработки подвергались дополнительному антропогенному воздействию в виде рекреации, создания стихийных свалок ТБО, изъятия песка и глины для хозяйственных нужд и пр. Во всех десяти карьерах восстановление растительности происходило естественным путем, кроме № 3, где в 1990 г. на части карьера, были произведены опытные посадки сосны с внесением торфа. Геоботанические описания выполнены в 10 карьерах по добыче ПГС в период 2008–2013 гг. Геоботанические описания большинства карьеров (№№ 3–10) проводили однократно. Трансекту закладывали так, чтобы в нее вошли, разнообразные экотопы (при их наличии). Пробные площадки размером 1 м² размещали через 1 м. В зависимости от размера карьера количество пробных площадок было различным и составляло от 20 до 160 шт. В результате в общий список (табл. 3) включены все виды, отмеченные нами в период 2007–2013 гг. и дополнены архивными данными исследований Института леса КарНЦ РАН, проведенных в двух карьерах (№ 1 и 2) в 1980 и 1992 гг. (Klassifikatsiya…, 1980; Razrabotka…, 1993). Для удобства и простоты изложения в дальнейшем карьеры будем именовать “К” с указанием номера карьера из табл. 2, например, “К1”.

Названия видов в табл. 3 приведены в алфавитном порядке в соответствии с “Конспектом флоры Карелии” А.В. Кравченко (Kravchenko, 2007). Для каждого вида указаны характеристики, определяющие способность вида заселять свободные пространства и важные для понимания механизмов формирования сообществ на нарушенных землях: принадлежность к аборигенной или адвентивной фракции флоры по А.В. Кравченко (Kravchenko, 2007); экологические группы – по данным сайта www.plantarium.ru (Plantarium…), где они даны с учетом экологических шкал Г. Элленберга (Ellenberg, 1974, 1996), Е. Ландольта (Landolt, 1977) и Д.Н. Цыганова (Tsyganov, 1983); жизненная форма – по И.Г. Серебрякову (Serebryakov, 1962) с некоторой корректировкой, учитывающей региональную специфику. Также для каждого вида указаны встречаемость (со следующей градацией: Е – единично – 1–5%; Р – редко – 5–30%; Ч – часто – 30–50%; П – повсеместно – >50%), тип вегетативного размножения (вегетативная подвижность) и способы распространения семян (Levina, 1957). Для аборигенных видов приводится эколого-ценотическая характеристика по М.Л. Раменской (Ramenskaya, 1983), разработанная для территории Кольского полуострова и Карелии, в соответствии с которой все виды разделены на 12 эколого-ценотических групп.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего на обследованных отвалах и карьерах Карелии нами отмечены 152 вида сосудистых растений (77 – на отвалах, 133 – в карьерах) из 111 родов и 42 семейств (табл. 3), что составляет 8.4% от флоры Карелии. Большинство видов являются аборигенными – 120 (79.0%), из которых 31% – апофиты¹¹, что более чем в два раза превышает этот показатель (13.2%) в целом для Карелии (Kravchenko, 2007). В географической структуре аборигенной фракции ожидаемо преобладают бореальные элементы – 72.5%, как и во флоре Карелии в целом (Gnatiuk, Kryshen’, 2005). Среди долготных фракций – циркумполярные и евроазиатские элементы, доли которых почти равны и составляют 37.5% и 34.2% соответственно.

Лесная фракция представлена 72 видами (60%), луговых значительно меньше – 19.6% (23), болотных – 10% (12), видов береговых пресноводных местообитаний – 7.5% (9). Наибольшее число апофитов приходится на группы луговых и лесных видов – 15% (по 18).

АНАЛИЗ АБОРИГЕННОЙ ФРАКЦИИ ВИДОВОГО СОСТАВА

1 – “виды лесные, характерные преимущественно для более плодородных лесных почв и хорошо развитого… довольно тенистого древесного яруса” (цит. здесь и далее по Ramenskaya, 1983: 34–35). Это лесные эвтрофные мезо-гигрофиты сциофиты – виды богатых влажных ельников. Из 1-й ЭЦГ в карьерах отмечены 14 видов, среди которых преобладают вегетативно-подвижные многолетние травы. Большинство (13) отмечены в карьерах, расположенных у населенных пунктов: на дне К1 и К2 – Angelica sylvestris, Carex digitata, Milium effusum, Oxalis acetosella, Padus avium, Ribes nigrum, Scirpus sylvaticus, Vaccinium myrtillus, Viola mirabilis, а также Hylebia nemorum, который встречался в первые годы зарастания карьера (20 лет назад) и в дальнейшем не отмечался. В К3 произрастали борео-неморальные виды Convallaria majalis, Melica nutans, Oxalis acetosella. В карьерах, удаленных от населенных пунктов на значительное расстояние (К4–10), отмечены только 3 вида: Angelica sylvestris, Vaccinium myrtillus, Vicia sylvatica. На отвалах произрастала только Vaccinium myrtillus – на участках с дополнительной отсыпкой торфом (О2, О3). Только 1 вид является апофитом (Aegopodium podagraria) и отмечен единично в К3 в посадках сосны на субстрате с добавлением торфа. По способу распространения семян большинство (8 видов) являются диплохорами (Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris, Carex digitata, Melica nutans, Oxalis acetosella, Scirpus sylvaticus, Vaccinium myrtillus, Viola mirabilis), по 3 – автохорами (Hylebia nemorum, Milium effusum, Vicia sylvatica) и зоохорами (Convallaria majalis, Ribes nigrum, Padus avium).

2 – виды, “распространенные преимущественно в лесах на средних для региона по богатству и относительно бедных лесных почвах с более или менее, иногда значительно разреженным древостоем”. Это лесные мезо-олиготрофные мезофиты сциофиты-семигелиофиты – виды самой распространенной группы лесов (от ельников черничных до сосняков брусничных, а также производных лесов). Из 2-й ЭЦГ на исследованных объектах отмечены 28 видов: 9 – на отвалах, 27 – в карьерах. Это самая большая по числу видов группа на изучаемых объектах, при этом самые массовые виды, произрастающие на нарушенных землях, входят именно в эту группу. Это Chamaenerion angustifolium и Salix caprea – виды, сочетающие семенное размножение (распространяющие огромное число летучих семян), с активным вегетативным размножением. Всего 11 видов являются анемохорами, 5 – диплохорами, по 6 – авто- и зоохоров. Почти треть (8 видов) этой группы – апофиты: Anthriscus sylvestris, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Fragaria vesca, Hieracium umbellatum, Prunella vulgaris, Rubus idaeus, Veronica chamaedrys. Практически, все они – светолюбивые растения (семи-гелиофиты и гелиофиты). Наличие данных видов на территории отвалов и карьеров вполне закономерно, так как в эту группу входят широко распространенные в лесах виды, которые попадают на нарушенные земли из окружающих естественных сообществ. 13 видов (46%) – многолетние вегетативно-подвижные травы – Cirsium heterophyllum, Luzula pilosa, Lycopodium clavatum, Maianthemum bifolium, Moneses uniflora, Pyrola rotundifolia, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Veronica chamaedrys и др. и только 1 однолетник – Melampyrum sylvaticum. На отвалах эти виды (за исключением ивы и иван-чая) отмечены только на привозном субстрате (О2, О3). Три вида (Cirsium heterophyllum, Lycopodium clavatum, Poa nemoralis) произрастали только в первые годы зарастания карьеров (К1 и К2) и в дальнейшем отсутствовали.

3 – “виды наиболее сухих и бедных почвогрунтов и еще большего светолюбия” – лесные олиготрофные ксерофиты гелиофиты – это виды сухих сосняков и полян, а также скальных выходов. Все 10 видов 3-й ЭЦГ отмечены и на отвалах, и в карьерах. Из них по способу распространения семян 4 являются диплохорами (Arctostaphylos uva-ursi, Linaria vulgaris, Ranunculus polyanthemos, Veronica officinalis) и 1 – автохор (Calluna vulgaris). 5 видов являются анемохорами (Antennaria dioica, Equisetum hyemale, Pilosella officinarum, Pteridium latiusculum, Calamagrostis epigeios). Последний является самым распространенным на отвалах видом – апофитом, который был отмечен на всех типах субстратов. Распространяя семена с помощью ветра и являясь одновременно вегетативно-подвижным растением, он успешно расселяется по отвалам. Единично отмечено 3 вида (Antennaria dioica, Linaria vulgaris, Pilosella officinarum), которые произрастали по обочинам дороги на участке бывшей свалки ТБО и, вероятно, занесены сюда с транспортом еще во время ее функционирования.

4 – “лесные виды с очень широкой экологической амплитудой” – лесные виды, часто заходящие на скалы, и на лесные, и на открытые болота, и другие местообитания. Из 4-й ЭЦГ отмечено 19 видов (16 – на отвалах, 14 – в карьерах). Из древесных растений это деревья – Betula pendula²², B. pubescens, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula, кустарники – Betula nana, Juniperus communis, Salix phylicifolia, кустарнички – Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea. Еще 7 видов – многолетние травы, 5 из которых – длиннокорневищные: Equisetum pratense, E. sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Orthilia secunda, Rubus chamaemorus. Только 2 вида являются апофитами – Dryopteris carthusiana и Equisetum pratense. По способу распространения семян растения делятся на две равные части: анемохоры – с легкими семенами (Betula nana, B. pendula, B. pubescens, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Orthilia secunda и др.) и эндозоохоры – с сочными плодами (Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Juniperus communis и др.) – распространяются преимущественно птицами.

5 – “виды болот более или менее эутрофных и мезотрофных, как безлесных, так и облесенных; как топяного характера, так и со средней (для болот) степенью обводнения” – болотные эу- и мезотрофные виды. Из 5-й ЭЦГ отмечено 11 видов (2 – на отвалах, 11 – в карьерах): Calamagrostis phragmitoides, Carex canescens, C. cespitosa, C. juncella, C. lasiocarpa, Equisetum fluviatile, E. palustre, Filipendula ulmaria, Malaxis monophyllos, Calamagrostis canescens, Coccyganthe flos-cuculi, 2 последних – апофиты. Преимущественно это – светолюбивые гигрофиты. Все перечисленные виды произрастали на дне карьеров, где образовался водоем. Только 2 вида (Equisetum palustre и Filipendula ulmaria) отмечены на участках отвалов, где вносился торф (О2, О3), с которым они и были завезены. По способу распространения семян выявлены 5 диплохоров, 4 анемохора, по 1 автохору (Coccyganthe flos-cuculi) и гидрохору (Carex lasiocarpa).

6 – виды, “характерные для олиготрофных болот”. По причине экстремальных условий обитания количество их невелико, но это виды довольно массовые. Из 6-й ЭЦГ на отвалах отмечен только Eriophorum vaginatum, который был целым растением занесен с торфом и существовал здесь только в первый год отсыпки отвала.

7 – “виды преимущественно луговые – мезофильного и гидрофильного ряда: открытых мест с достаточно хорошо выраженным задернением травянистой растительностью” – луговые мезо- и гигрофиты семи- и гелиофиты. Из 7-й ЭЦГ отмечены 23 вида (11 – на отвалах, 19 – в карьерах, подавляющее большинство которых (18 видов) – апофиты. Все они требовательны к освещению и влажности и сочетают (за исключением Leontodon autumnalis) несколько способов распространения семян. Два из них (Anthoxanthum odoratum и Potentilla erecta) были отмечены только в первые годы после прекращения эксплуатации К1. Achillea millefolium и Viola tricolor произрастали только на О4 – участке бывшей свалки ТБО. Из остальных 5 аборигенных видов Viola nemoralis отмечена только на О2, отсыпанных смесью морены и торфа и попала сюда с привезенным субстратом. Еще 4 вида – только в карьерах: Geum rivale и Viola canina – в К2 рядом с несанкционированной свалкой бытового мусора; Poa palustris и Juncus filiformis – однократно на дне К1 (при повторном описании отсутствовал).

8 – виды, произрастающие “преимущественно на берегах пресноводных водоемов (озер, рек, ручьев), включая виды открытых песчаных и песчано-галечниковых относительно сухих отмелей, глинистых и иловатых сырых отмелей, заболоченных берегов”. Эта достаточно разнородная группа объединяет прибрежные пресноводные виды, как сухих, так и переувлажненных местообитаний. Из 8-й ЭЦГ отмечены 9 видов (5 – на отвалах, 9 – в карьерах). За исключением Carex pseudocyperus, все они являются апофитами, это преимущественно гелиофиты и вегетативно-подвижные растения, по биологическим свойствам способные произрастать на подвижных субстратах. Taraxacum officinale и Tussilago farfara распространяются ветром, а остальные (Alopecurus aequalis, Carex pseudocyperus, Elytrigia repens, Poa trivialis, Rumex acetosella, Stellaria graminea, Tanacetum vulgare) непреднамеренно занесены человеком или животными.

9 – виды, “характерные исключительно или почти исключительно для морского берега (от мелководий до лесных опушек)” – виды, приуроченные к засоленным местообитаниям морского побережья. Из 9-й ЭЦГ отмечены Festuca ovina и Carduus crispus. Оба вида произрастали в К1 и К2, расположенных у населенных пунктов. Carduus crispus – травянистый двулетний анемохор, апофит – успешно поселяется на вторичных местообитаниях. Festuca ovina – травянистый многолетник, способный распространять семена различными путями. На отвалах из этой группы отмечен только Carduus crispus – на территории бывшей свалки ТБО.

11 – “тундровые виды”. Из 11-й ЭЦГ отмечен только Equisetum variegatum – вегетативно-подвижный, анемохорный, светолюбивый вид, предпочитающий избыточное увлажнение почвы. В Карелии он довольно редок, распространяется по влажным берегам, заросшим кустарником, карьерам, выходам карбонатных пород (Kravchenko, 2007). Нами обнаружен в К2 в переувлажненных местообитаниях с разреженным древостоем.

12 – “водные и прибрежно-водные растения”. Из 12-й ЭЦГ были отмечены Typha latifolia и Phragmites australis, произраставшие в небольших водоемах, образовавшихся на дне К2. Это длиннокорневищные светолюбивые, требовательные к богатству почвы и приспособленные к избыточному увлажнению виды. Семена распространяются ветром, водой, а также водоплавающими птицами. Нахождение этих видов в карьерах с образовавшимися непересыхающими водоемами вполне закономерно.

Одна из ЭЦГ (№ 10 в классификации М.Л. Раменской), в которой объединены виды, приуроченные к скальным местообитаниям – петрофиты, нами в карьерах и на отвалах не отмечена. Так как все перечисленные выше ЭЦГ растений имеют довольно длинные названия, для удобства при анализе видового состава будут использоваться сокращенные названия или указываться номер группы.

Анализ синантропных видов. Синантропные³³ виды представлены 32 адвентивными и 48 апофитами и в целом составляют 52.6% от общего списка. Среди адвентивных видов по жизненной форме преобладают многолетние травы (19 видов), чуть меньше (12 видов) 1–2-летних трав. Встречается также кустарник Ribes rubrum. По времени заноса 19 видов (59.4%) являются археофитами – адвентивные виды, проникшие на территорию республики до XVI века (Kravchenko, 2007). Немного уступают им неофиты (13 видов – 40.6%) – более поздние иммигранты. По способу заноса преобладают ксенофиты (22 вида – 68.8%) – заносятся человеком непреднамеренно. Еще 4 вида являются аколютофитами и самостоятельно осваивают новые территории: это натурализовавшиеся виды, способные проникать в естественные и полуестественные сообщества – агриофиты (Galium album, Trifolium repens) и расселяющиеся по вторичным местообитаниям – эпекофиты (Leucanthemum ircutianum, Sonchus arvensis). За исключением Galium album все они – гелиофиты.

По классификации М.Л. Раменской (Ramenskaya, 1983) в зависимости от осваиваемых вторичных биотопов (табл. 3) наибольшим числом представлены группы рудеральных видов (всего 8: Arctium lappa, Artemisia absinthium, Cirsium arvense, Lepidotheca suaveolens, Melilotus albus, M. officinalis, Plantago major, Urtica dioica⁴⁴) и эрозиофилов – 10 видов, из которых отмечены только растения мест средней степени увлажнения (Alchemilla acutiloba, A. subscrenata, Centaurea jacea, Galium album и др.). Отметим, что в группу эрозиофилов в том числе включены 6 видов (Dactylis glomerata, Leucanthemum ircutianum, Oberna behen, Trifolium pratense, T. repens, Hypericum maculatum), которые по сводке А.В. Кравченко (Kravchenko, 2007) являются адвентивными видами, а у М.Л. Раменской (Ramenskaya, 1983) – луговые апофиты (за исключением последнего). Примерно одинаковым числом видов представлены группы сегетальных – полевых сорняков (Myosotis arvensis, Raphanus raphanistrum, Sonchus arvensis, Trifolium arvense), сегетально-рудеральных (Alsine media, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Galeopsis tetrahit, Galium aparine) и случайных заносных видов, из которых отмечены только культивируемые и дичающие (Brunnera sibirica, Cyanus montanus, Fragaria ananassa, Lupinus polyphyllus, Ribes rubrum). Последние 4 вида-неофита по способу распространения сочетают в себе черты ксенофитов и эргазиофитов и отмечены только в замусоренных местах: на отвалах, на месте бывшей свалки (О4) и на кучах мусора в К2. Находки всех этих видов единичны и, несмотря на обилие в точке заноса, их дальнейшего распространения, как правило, не происходит. Исключение составляет Lupinus polyphyllus, который успешно осваивает разные типы нарушенных территорий (Kostina, 2020). В К2 он был непреднамеренно занесен человеком из расположенного поблизости населенного пункта, где является обильным, а на отвалах специально внедрен в посадки сосны в качестве биомелиоранта, и на момент исследований активно осваивал соседние опытные участки. Стоит отметить, что наряду с люпином здесь проводили экспериментальные посевы донников (Melilotus albus и M. officinalis), которые на момент повторных исследований (через 20 лет) уже не обнаружены.

Среди 48 видов-апофитов подавляющее большинство – это многолетние травы (41 вид – 83.0%), из которых 31 вид (75.6%) являются вегетативно-подвижными растениями (14 длиннокорневищных, 5 корнеотпрысковых, 2 надземностолонных). Еще 5 видов (10.6%) являются 1–2‑летними растениями. При этом половина – 25 (53.2%) видов является анемохорами.

Анализ видового состава по способу распространения семян⁵⁵ показал, что на нарушенных землях преобладают диплохорные виды – 61 вид (40.1%), чисто анемохорных видов – 38 (25%). Если к ним прибавить 35 анемохорных растений из группы диплохорных, то их общее число достигнет 84, что составляет 55.2% от всего видового состава. Среди них самые массовые виды на нарушенных территориях: Betula spp., Pinus sylvestris, Salix spp., Chamaenerion angustifolium, Tussilago farfara и др. Чуть меньше автохорных – 35 видов (23%). Это 13 адвентивных и 22 аборигенных вида, половина которых – апофиты (11 видов). Еще меньше зоохоров – 18 видов (12%). В основном это аборигенные лесные растения с сочными плодами различных жизненных форм: травы (Convallaria majalis, Fragaria vesca), кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea и др.), кустарники (Juniperus communis, Ribes nigrum, Rosa acicularis), деревья (Padus avium, Sorbus aucuparia), а также адвентивные культивируемые виды (Fragaria ananassa, Ribes rubrum). Вторая часть зоохоров обладает цепкими, сухими и легкими семенами (Juncus filiformis, Galium aparine), которые, прицепляясь к шерсти животных и одежде человека, могут переноситься на новые места.

Анализ встречаемости видов показал, что большинство видов на отвалах и карьерах по добыче ПГС отмечены редко (23 вида – 30.3% и 61 вид – 45.9%, соответственно) и единично (46–60.5% и 61–46.6%). Всего несколько видов встречались часто. На отвалах это травянистые виды Agrostis capillaris, Tussilago farfara, Calamagrostis epigeios, из древесных – Pinus sylvestris. В карьерах к первым двум добавляются Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris. Повсеместно на обоих типах нарушенных земель отмечен только Chamaenerion angustifolium; из древесных – Betula spp., Salix spp. В карьерах к ним добавляется Pinus sylvestris.

На восстановление растительности отвалов железорудного месторождения и карьеров по добыче ПГС на начальных стадиях может повлиять качество субстрата. На тех участках отвалов (О1), поверхность которых представлена исключительно пустой горной породой (минеральным субстратом) через 20 лет живой напочвенный покров образуют всего пять видов сосудистых растений (Agrostis capillaris, Calamagrostis epigeios, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia cespitosa, Tussilago farfara), их суммарное проективное покрытие в среднем составляло 1%. Из древесных видов здесь произрастают Betula pubescens, Pinus sylvestris, Salix spp., очень редко – Picea abies и Populus tremula. При их высокой встречаемости (97–100%) и численности (9.48, 3.15, 9.81 тыс. шт./га, соответственно) все древесные растения, как правило, находились в угнетенном состоянии и имели высоту до 0.2 м. Иная ситуация складывается на участках с рекультивацией, где минеральный субстрат был дополнительно покрыт торфом и супесчаной мореной (О2). Здесь за 20 лет естественным путем сформировались фитоценозы, в древесном ярусе которых преобладают различные виды рода Salix (средняя высота 1.3 м), реже встречаются Betula pendula и B. pubescens (4.4 м) и Pinus sylvestris (2.5 м). Picea abies и Populus tremula отмечены единично. В живом напочвенном покрове отмечено 20 видов сосудистых растений, со средним общим проективным покрытием 40%.

Ярким примером влияния органики на формирование сообщества является К3, где в 1990 г. был проведен эксперимент по внесению торфа при рекультивации с применением древесных растений. Через 23 года после посадки сосны структура древесного яруса двух участков очень сильно различалась (рис. 2), хотя сохранность саженцев на них была примерно одинаковой (73 и 76%, соответственно). На участке без дополнительной отсыпки торфом средняя высота древесного яруса составляла 2.2 м. Общее проективное покрытие живого напочвенного покрова не превышало 25%, преобладали лишайники рода Cladonia spp. Из сосудистых растений отмечены 19 видов, типичных для бедных и сухих сосняков (Antennaria dioica, Chamaenerion angustifolium, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, Hieracium umbellatum и др.), все – единично. Фактически в средней тайге в условиях сосняков черничных наблюдалось развитие видового состава, характерное для северотаежных сосняков лишайниковых (Kryshen’ et al., 2018). На участке, отсыпанном торфом, средняя высота культур составляла 6.5 м. Среднее проективное покрытие живого напочвенного покрова достигало 70%. Здесь отмечено практически в два раза больше видов сосудистых растений (35), в том числе, такие эвтрофные виды, как Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Coccyganthe flos-cuculi, Rubus idaeus, Urtica dioica, Veronica chamaedrys и др. Внесение торфа обеспечило развитие сообщества по характерному для данной местности “сценарию” с формированием подлеска и появлению в подросте ели, с доминированием в травяно-кустарничковом ярусе типичных для сосняков черничных лесных растений.

Рис. 2.

Посадки сосны в карьере по добыче песчано-гравийной смеси на минеральном субстрате (а) и при дополнительной отсыпке поверхности торфом (б).

Fig. 2. Pine plantings in the sand-and-gravel-mixture quarry on mineral substrate (а) and with additional filling of the surface with peat (б).

Для успешного заселения свободной территории важную роль играют способы распространения семян. Как уже было отмечено, только несколько видов успешно заселяют отвалы самостоятельно. Подавляющая часть была случайно занесена человеком с грунтом и транспортом. Особенно это отражается на разнообразии растений, произрастающих на нарушенных территориях, расположенных у населенных пунктов. Так, после окончания промышленной разработки карьера, как правило, он продолжает эксплуатироваться местным населением, что приводит к непреднамеренному заносу зачатков многих растений. Разнообразные антропогенные биотопы (территории населенных пунктов, обочины дорог, огороды и др.) и естественные (лес, прибрежные фитоценозы у водоемов и др.) вблизи нарушенной территории могут приводить к повышению видового богатства сообществ, так как расширяется пул видов (адвентивных и аборигенных) потенциально способных на нее попасть (Kostina, 2018). Так, в семи карьерах, удаленных от населенных пунктов и расположенных в лесных массивах (табл. 2), было выявлено только 29 видов сосудистых растений. Все они – типичные лесные растения и встречаются в непосредственной близости от карьеров в естественных лесных сообществах. Тогда как в трех карьерах, находящихся у населенных пунктов, видовое разнообразие было в несколько раз больше (К3 – 51 вид, К1 – 70, К2 – 99), при этом 13–18% видов являлись адвентивными. Увеличение видового разнообразия растительных сообществ в карьерах при наличии антропогенной нагрузки отмечалось и в других регионах (Koronatova, 2000), при этом также выявлено увеличение числа адвентивных видов (Řehounková, Prach, 2006).

Не для всех попавших на свободную территорию растений условия являются благоприятными для прорастания. Минеральный субстрат (песок, горные породы) изначально лишен многих питательных веществ, необходимых для их развития. В результате из всего разнообразия растений первое время здесь может появиться и существовать только небольшая группа нетребовательных к почвенным условиям видов. Анализ их состава по встречаемости показал, что всего 7 поселялись на нарушенных территориях часто – они являются здесь самыми массовыми и относятся к совершенно разным эколого-ценотическим группам. Из травянистых растений это: луговой злак – Agrostis capillaris, лесной злак – Calamagrostis epigeios, апофит и пионер всех нарушенных территорий – Chamaenerion angustifolium, прибрежный вид и также апофит – Tussilago farfara. Из древесных – Betula pubescens, Salix phylicifolia, Pinus sylvestris. Все они светолюбивые, не требовательные к почвенным условиям и, за исключением злаков, – аборигенные анемохоры.

По отношению к плодородию почвы в видовом составе преобладают мезотрофы – 34.4% (рис. 3). За ними в порядке уменьшения следуют мезо-эвтрофы, эвтрофы, мезо-олиготрофы, олиготрофы (25.7, 12.5, 7.3, 7.2% соответственно). Присутствие столь разных групп по требовательности к почвенному богатству объясняется тем, что как на отвалах, так и в крупных карьерах местами добавлялись богатые органикой субстраты, такие как торф и бытовой мусор. Именно фитоценозы обогащенных органикой участков отличались активным участием эу- и мезотрофов, как это было показано выше для К3.

Рис. 3.

Экологическая структура видового состава сосудистых растений, заселяющих отвалы и карьеры. По оси ординат – количество видов. а – по отношению к свету (А1 – гелиофиты, А2 – семигелиофиты, А3 – семисциофиты, А4 – сциофиты), б – по отношению к влажности (B1 – ксеро-мезофиты, B2 – мезофиты, B3 – мезо-гигрофиты, B4 – гигрофиты, B5 – гигро-гидрофиты), в – по отношению к богатству почвы (С1 – олиготрофы, С2 – мезо-олиготрофы, С3 – мезотрофы, С4 – мезо-эвтрофы, С5 – эвтрофы).

Fig. 3. Ecological structure of the vascular plant species in dumps and quarries. Y-axis – the number of species. а – ecological groups of plants in respect to lighting (А1 – heliophilous, А2 – semi-heliophilous, А3 – semi-sciophilous, А4 – sciophilous), б – ecological groups of plants in respect to moisture (B1 – xero-mesophilous, B2 – mesophilous, B3 – meso-hygrophilous, B4 – hygrophilous, B5 – hygro-hydrophilous), в – ecological groups of plants in respect to soil fertility (С1 – oligotrophic, С2 – meso-oligotrophic, С3 – mesotrophic, С4 – meso-eutrophic, С5 – eutrophic).

Важно отметить, что сам привносимый субстрат является источником зачатков многих растений. Так, на кучах привозного торфа на отвалах произрастали гигрофиты (Carex globularis, Eriophorum vaginatum, Filipendula ulmaria) и мезо-гигрофиты (Betula nana, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, Dactylorhiza maculata и др.) – виды болот и сырых лесов, многие из которых, однако, отмечены лишь в течение одного-двух лет после заноса. Присутствие таких видов указывает только на происхождение торфа и не имеет значения для формирования сообществ на нарушенных территориях.

Наибольшее видовое разнообразие выявлено на свалках ТБО, что не удивительно, так как здесь идет обогащение субстрата не только элементами питания (Koronatova, 2004), но и зачатками большого числа адвентивных видов. Здесь отмечены такие эвтрофные адвентивные виды, как Alsine media, Ribes nigrum, Rubus idaeus – в карьерах; Arctium lappa, Artemisia absinthium, Fragaria ananassa, Melilotus officinalis, Ribes rubrum, Trifolium repens – на отвалах.

По отношению к освещенности на исследованных территориях ожидаемо преобладают светолюбивые растения (семи- и гелиофиты) – 119 (78.3%), большинство которых является луговыми апофитами: Achillea millefolium, Anthoxanthum odoratum, Campanula glomerata, Ranunculus acris, Rhinanthus minor, Viola tricolor и другие (рис. 3). При этом доля теневыносливых и тенелюбивых растений значительно меньше (15.1, 6.6%, соответственно). Такое соотношение вполне закономерно для сообществ на нарушенных землях, так как древесный ярус на этих территориях сформировался не везде и не сразу. И даже там, где он есть, неравномерная его структура позволяет существовать светолюбивым видам.

По отношению к влажности почвы преобладают мезофиты – 82 (40%). За ними следуют мезо-гигрофиты (21.7%), ксеро-мезофиты (13.2%), гигрофиты (8.5%), гигро-гидрофиты (2.6%). Столь пестрая картина разнообразия видов демонстрирует не только реальный спектр условий (переувлажненные и очень сухие участки) для произрастания различных групп растений, но и различные источники зачатков растений. Ранее было показано, что в карьерах распределение видов по склонам отражало различие условий в обеспеченности растений водой (Kostina, 2013). В верхней, наиболее дренированной части склонов преобладали ксеромезофиты (Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Pilosella officinarum) – все они виды сухих сосняков. В средней части – уже мезофиты (Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Melampyrum sylvaticum, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia) – лесные виды, в естественных условиях произрастающие в более влажных сосняках и ельниках. В нижней части кроме мезофитов (Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus и др.), произрастали мезо-гигрофиты (Dactylorhiza maculata, Milium effusum, Moneses uniflora, Oxalis acetosella). В тех карьерах, где дно подстилалось водоупорным слоем глины, возникали небольшие водоемы (постоянные или временные), присутствовали виды околоводных и водных местообитаний – гигрофиты (Carex canescens, C. cespitosa, C. juncella, Filipendula ulmaria, Juncus filiformis, Scirpus sylvaticus) и гигро-гидрофиты (Typha latifolia, Phragmites australis).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целом на начальных этапах восстановления растительности в заселении относительно больших по площади нарушенных участков, поверхность которых состоит только из минерального субстрата, может участвовать небольшая группа нетребовательных к почвенным условиям видов, распространяющихся из окружающих естественных и антропогенных сообществ. Так, на большей части поверхности отвалов, изолированной от контакта с естественной или антропогенной растительностью, напочвенный покров отсутствует совсем или представлен единичными экземплярами растений. Начало процессов активного восстановления растительности, как правило, сопряжено с деятельностью человека, а именно специальным или случайным обогащением субстрата органикой. Внесение органики (торф, органические отходы стихийных или спроектированных свалок) не только улучшает условия обитания растений, но и обеспечивает занос семян, корневищ, частей и целых растений, что отражается в повышении видового разнообразия и ускорении формирования фитоценозов.

Растительность неоднородной (по происхождению, размерам, рельефу, влиянию человека) территории карьеров и отвалов, несмотря на относительно небольшую занимаемую площадь (в целом от земельного фонда республики), отличается разнообразием эколого-ценотических свойств видов. Здесь были обнаружены виды одиннадцати из двенадцати ЭЦГ, выделенных М.Л. Раменской (Ramenskaya, 1983) для региона. Эколого-ценотическая структура отличается от таковой флоры Карелии и ценофлор других природных и антропогенно нарушенных местообитаний, таких как вырубки, производные леса – и в случае с карьерами и отвалами она отражает в большей степени набор источников зачатков, формирующих сообщества растений, чем сами условия произрастания.

На начальных этапах естественного процесса зарастания нарушенных территорий способ расселения растений (самостоятельный, антропогенный занос) определяет видовой состав растений. В целом здесь преобладают диплохорные виды, сочетающие несколько путей распространения семян – 61 вид (40.1%), в большинстве занесенные на карьеры и отвалы человеком. Чисто анемохорных видов – 38 (25%). Среди них самые массовые на нарушенных территориях типичные пионерные виды (Chamaenerion angustifolium, Tussilago farfara, Betula spp., Salix spp. и др.).

В экологической структуре преобладают светолюбивые виды (семи- и гелиофиты), доля которых составляет 78.3%, что закономерно для растительности нарушенных территорий, т.к. на начальных стадиях зарастания не сформирован древесный ярус. По отношению к влажности преобладают мезофиты (52.0%). По отношению к богатству почвы нет однозначно преобладающей группы, т. к. в карьерах и на отвалах представлен широкий спектр местообитаний – от минерального субстрата до свалок, богатых органическим веществом.

Исследования еще раз продемонстрировали, что без специальных мероприятий (рекультивации) быстрое восстановление растительности крупных карьеров и отвалов невозможно. В то же время во многих случаях достаточно внесения небольшого количества органического субстрата, чтобы запустить естественные процессы формирования растительных сообществ.