Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 12, стр. 1204-1226

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Побережье Олюторского залива прорезано глубокими фьордами – бухтами Южная Глубокая, Сомнения, Лаврова, лагунами Тинтикун, Средняя, Каукт, Кавача. Рельеф побережья сильно рассеченный, с высокими хребтами, сложенными глинистыми сланцами, местами с интрузиями палеогеновых вулканитов. Окружающие лагуну Тинтикун хребты – Скалистые горы и хр. Малиновского (средняя высота 1000 м над ур. моря, максимальная – 1044 м) являются южной оконечностью Пылгинского хр., примыкающего к центральной части Корякского нагорья. Горные массивы имеют альпинотипный характер, отличаясь остроконечными скальными гребнями, крутыми склонами, осыпями, многочисленными карами и цирками, глубокими ущельями и троговыми долинами. Особенности рельефа обусловлены четвертичным оледенением, которое имеет здесь горно-долинный характер (Shilo, 1970). Берега бухт Олюторского залива обрываются к морю отвесными уступами высотой 20–30 м с узкими прижимами и прибойными нишами, с высокими приморскими террасами. Узкая (10–20 м) песчано-галечная прибойная полоса лишена растительности. Горные массивы и террасы прорезаны долинами ручьев, текущих в узких каньонообразных долинах. Крутизна склонов долин ручьев 40–50°, долины 5–20 м шириной.

Территория, прилегающая к побережью Олюторского залива, отличается по климатическим характеристикам от внутренних районов Корякского нагорья, отделенных от моря горными цепями. По климатическому районированию Камчатского края она относится к району Северо-Восточного побережья Восточной приморской подобласти Камчатской климатической области (Kondratyuk, 1974), характеризуясь морским холодным избыточно-влажным климатом, связанным с циклонической деятельностью воздушных масс Берингова моря. Годовая сумма эффективных температур (t > 10°C) около 600°С. Годовые суммы осадков составляют 700–800 мм. Зима холодная, многоснежная, длится свыше 6 месяцев (190 дней); средняя температура воздуха февраля –14, –16°С. Зимние суммы осадков 250–300 мм; мощность снежного покрова до 1.5 м. Лето короткое (июль–август), прохладное: средняя температура августа +11°С. Летние суммы осадков около 200 мм. Характерная черта погоды – сочетание низких температур воздуха и большой скорости ветра (более 10 м/с); преобладают северные ветры. Часты туманы и низкая облачность (Kondratyuk, 1974). Обилие осадков в сочетании с низкими температурами благоприятствует наличию современного оледенения. На северном склоне хр. Малиновского, в верховьях реки Тинтикунваям, впадающей в лагуну Тинтикун, в глубоких карах сохранились ледники (Svatkiov, 1969). Самый крупный ледник Гиткоюлин площадью 3.7 км², длиной 3.8 км, расположен на высоте 700 м над ур. моря (Katalog.., 1982). В настоящее время ледники юга Корякского нагорья находятся в стадии декомпенсации и абляции, их площадь сокращается (Ananicheva, 2012).

Положение района исследований в схемах флористического, ботанико-географического и геоботанического районирования остается дискуссионным. Согласно флористическому районированию Б.А. Юрцева (Yurtsev, 1974), побережье Олюторского залива относится к Анадырско-Корякской провинции Бореальной флористической области. По флористическому районированию Камчатской области (Kharkevich, Tzvelev, 1981) – к Корякскому флористическому району, который объединяет Корякское нагорье и побережье Берингова моря, растительный покров которых значительно отличается. По геоботаническому районированию (Neshataeva et. al., 2020) территория исследований относится к Олюторскому горно-приморскому округу Корякской горной провинции крупных стлаников и кустарников Берингийской лесотундровой области. Зональная растительность района представлена сообществами ольхового (Alnus fruticosa s. l.) и кедрового (Pinus pumila) стлаников, которые преобладают на высотах до 200–250 м над ур. моря. Вдоль побережья Берингова моря узкой полосой тянутся песчаные пляжи, где распространены несомкнутые группировки приморских галофитов (Honckenya peploides, Senecio pseudo-arnica, Mertensia maritima) и приморские чиново-волоснецовые луга (Leymus mollis, Lathyrus japonicus). В устьях рек встречаются осоковые (Carex glareosa, C. subspathacea, C. cryptocarpa) и бескильницевые (Puccinellia phryganodes) сообщества приморских соленых маршей. На склонах гор до высот 200–250 м преобладают ольховники вейниковые (с  Calamagrostis purpurea) и папоротниковые (с  Dryopteris expansa), чередующиеся с участками субальпийских лугов. Реже встречаются заросли кедрового стланика в сочетании с фрагментами лишайниково-кустарничковых тундр. На высотах 200–400 м над ур. моря распространены горные тундры с преобладанием Rhododendron camtschaticum, Salix arctica, Vaccinium uliginosum и участием Sieversia pusilla, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Artemisia arctica и др. Выше господствуют каменные осыпи и россыпи с синузиями эпилитных лишайников. На приморских склонах фьордов и лагун, глубоко врезающихся в сушу, до высот 400–500 м над ур. моря единично встречаются каменноберезовые рощи (Betula ermanii) c подлеском из Pinus pumila, Alnus fruticosa и Sorbus sambucifolia.

В растительном покрове сопредельной территории – кластерного участка Корякского заповедника “Бухта Лаврова” (площадь 22.5 тыс. га) – 86% площади составляют осыпи и гольцы, 13% – стланики и кустарники, 1% – горные тундры. В  составе конкретной флоры территории кластерного участка “Бухта Лаврова” выявлено 265 видов сосудистых растений (Yakubov, 2019) и около 150 видов мохообразных.

Говенские термальные источники расположены на южном берегу лагуны Тинтикун (60°17.19' с.ш. и 166°53.41' в.д.) на высоте 2–5 м над уровнем моря (рис. 1). Они являются самыми северными в Камчатском крае. Выходы горячих ключей и термальные поля прослеживаются на участке длиной около 450 м вдоль берега лагуны шириной до 50 м от уреза воды вглубь побережья. Длина самого большого термального ручья не превышает 25 м. Воды источников слаботермальные (t < 40°C), кремнистые слабоминерализованные карбонатно-гидрокарбонатно-натриевые щелочные, с повышенным содержанием органических веществ, сульфидов и радона. Состав выделяющегося свободного газа почти полностью азотный (Petrov, 1991). Некоторые источники окружены отложениями гидротермально-измененных пород – травертинов (минеральных солей) на каменистом субстрате. Поверхность почвы теплая на ощупь; с глубиной, а также при приближении к выходам горячих источников температура почвы возрастает.

Рис. 1.

Карта-схема термального урочища Говенских источников.

Цифрами обозначены сообщества: 1 – ольховник папоротниковый; 2 – луг вейниковый; 3 – луг высокотравный; 4 – луг осоково-разнотравный; 5 – луг разнотравный; 6 – луг разнотравно-белозоровый; 7 – открытые группировки на галечниках и травертинах; 8 – тундра кустарничковая приморская; 9 – луг приморский; 10 – болото сфагново-осоковое.

Координаты термальных источников: Западная группа: 60°17'09" с.ш., 166°53'07" в.д.; Центральная группа: 60°17'11"с.ш., 166°53'24" в.д.; Восточная группа: 60°17'10" с.ш., 166°53'31" в.д.

Fig. 1. Schematic map of the Goven thermal springs area.

Figures in circles indicate plant communities: 1 – fern-rich dwarf-alder shrub; 2 – reed grass meadow; 3 – tall-grass meadow; 4 – sedge-forbs meadow; 5 – forbs meadow; 6 – forbs and Parnassia meadow; 7 – plant aggregations on pebble and travertine deposits; 8 – coastal dwarf-shrub heath; 9 – coastal meadow; 10 – Sphagnum-rich sedge fen.

Coordinates of thermal springs: Western group: 60°17'09" N, 166°53'07" E; Central group: 60°17'11" N, 166°53'24" E; Eastern group: 60°17'10" N, 166°53'31" E.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Детально-маршрутными методами обследованы парциальная флора и растительный покров термального урочища (общая площадь 2.25 га). Флористические исследования проведены у выходов горячих источников и в их ближайших окрестностях. Были охвачены все местообитания на термальных полях, находящиеся под влиянием источников: дренированные и заболоченные участки термальных полей, берега теплых ручьев, галечники и травертиновые отложения, периферические части термальных полей, песчаные пляжи и побережья лагуны, склоны приморских террас (табл. 1). Геоботанические описания выполнены на Центральном и Восточном термальных полях, на 10 временных пробных площадях размерами 5 × 5 м (или в естественном контуре), привязанных к координатной сетке с помощью GPS-навигатора. Отмечали положение пробной площади в рельефе, условия увлажнения, температуру субстрата. На пробных площадях проводили детальный учет флористического состава сосудистых растений, мхов и печеночников, определяли проективное покрытие (в процентах) для каждого яруса и каждого вида. В камеральный период обработаны гербарные сборы сосудистых растений и мохообразных термального урочища, составлены аннотированные списки и таблица геоботанических описаний (табл. 2). Проведен сравнительный анализ парциальной флоры и растительности термального урочища с литературными данными о таковых камчатских, чукотских и магаданских горячих источников.

Названия видов сосудистых приведены по сводке “Каталог флоры Камчатки” (Yakubov, Chernyagina, 2004); мохообразных – “Списку мхов Восточной Европы и Северной Азии” (Ignatov et al., 2006) и “Списку печеночников России” (Potemkin, Sofronova, 2009), с учетом современных таксономических публикаций. Географические элементы мохообразных приводятся по системам, принятым в работах Е.Ю. Кузьминой (Kuzmina, 2003) и Н.А. Константиновой (Konstantinova, 2000), с учетом современных данных о распространении мохообразных. Мхи определены Е.Ю. Кузьминой, печеночники – А.Д. Потемкиным, сосудистые – В.В. Якубовым. Гербарные образцы мохообразных хранятся в бриологическом гербарии БИН РАН (LE), сосудистых – в гербарии ФИЦ Биоразнообразия Восточной Азии ДВО РАН (Владивосток).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Лагуна Тинтикун отделена от Олюторского залива Берингова моря двумя песчано-галечными косами. Склоны окружающих гор покрыты зарослями ольхового и кедрового стланика, местами со скальными обнажениями и небольшими тундровыми прогалинами. По берегам лагуны на узкой полосе песчаных пляжей встречаются несомкнутые группировки с участием приморских галофитов Mertensia maritima, Honckenya oblongifolia, Senecio pseudoarnica, Cochlearia officinalis. На песчаных береговых валах распространены чиново-волоснецовые луга с доминированием Leymus mollis и участием Arctopoa eminens, Lathyrus japonicus, Ligusticum scoticum, Arctanthemum arcticum, Potentilla anserina subsp. egedii, Poa macrocalyx, Carex gmelinii. От уровня моря до высот 200–250 м господствуют сообщества ольхового стланика, реже встречаются массивы кедрового стланика. На высотах 250–450 м преобладают горные тундры с участием Rhododendron camtschaticum, Salix arctica, Vaccinium uliginosum, Sieversia pusilla, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Artemisia arctica и др.; выше простираются каменные осыпи и россыпи, лишенные высшей растительности.

СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

В составе парциальной флоры окружения источников лагуны Тинтикун выявлены 91 вид и 1 подвид сосудистых растений, представленные 72 родами и 36 семействами (табл. 1). По типу долготного ареала преобладают циркумбореальные и циркумполярные виды (39%), значительно участие амфиберингийских и амфипацифических видов (26%); по типу широтного ареала преобладают бореальные (27%) и арктобореальные (24%) виды; менее значима роль гипоарктического (13%) и гипоаркто-монтанного (7%) элементов. Изученная парциальная флора относительно бедна видами, по сравнению с флорами термальных местообитаний п-ова Камчатки (Yakubov, 1996; Chernyagina, 2000), что, вероятно, объясняется более суровыми климатическими условиями района исследований и малыми размерами термального урочища.

Одним из редких видов, выявленных для Корякского округа, является Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soo – пальчатокоренник остистый; он был отмечен О.В. Катранжи (Katranzhi, 2007). Этот вид известен с п-ова Камчатки, о-ва Сахалин, Командорских и Курильских островов, где является обычным растением разнотравных лугов в пределах лесного и субальпийского поясов. Термальные урочища лагуны Тинтикун – наиболее северное местонахождение D. aristata в Камчатском крае. В Магаданской обл. А.П. Хохряков обнаружил пальчатокоренник в окрестностях Мотыклейских термальных источников (северное побережье Охотского моря) и отметил его реликтовый характер (Khokhryakov, 1979). Вероятно, для районов Северной Корякии он также является реликтом голоценового климатического оптимума.

В отличие от термальных местообитаний п-ова Камчатка, Чукотки и Магаданской обл. (Mochalova, 2005, 2017; Mochalova, Khoreva, 2011) в окрестностях Говенских источников отсутствуют адвентивные виды (антропофиты) и не встречаются узкоспециализированные виды-термофилы, произрастающие только на прогретой почве у горячих ключей. Самые северные находки ряда видов-термофилов, характерных для п-ова Камчатки (Ophioglossum alascanum, O. thermale, Fimbristylis ochotensis) отмечены на северо-востоке п-ова Камчатка, на термальных полях Дранкинских ключей (Chernyagina, Kirichenko, 2015); далее на север эти виды не распространяются. В окрестностях Говенских источников обычны виды морских побережий лесотундровых территорий севера Дальнего Востока. Кроме них, отепляющее влияние источников способствует произрастанию на термальных полях ряда бореальных видов, не встречающихся в окружающих фоновых сообществах (Agrostis scabra, Athyrium filix-femina, Cacalia kamtschatica, Carex capillaris, Dactylorhiza aristata, Epilobium glandulosum, Hierochloe odorata s.l., Juncus biglumis, Sanguisorba officinalis, Streptopus amplexifolius, Thalictrum minus).

Необходимо отметить, что, если на п-ове Камчатка гидротермы и их окрестности обогащены видами, распространенными в неморальной зоне, то термальные местообитания на побережьях Берингова и Охотского морей характеризуются преобладанием типичных бореальных или арктобореальных видов. Наиболее сходна парциальная флора Говенских ключей с флорой Беренджинских и Мотыклейских термоминеральных источников Северной Охотии (Mochalova, Khoreva, 2011). Общими являются 43 вида (47%): Aconitum delphinifolium, Agrostis scabra, Allium schoenoprasum, Alnus fruticosa, Angelica gmelinii, Aruncus dioicus, Athyrium filix-femina, Bistorta vivipara, Calamagrostis purpurea s.l., Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa, Chamaepericlymenum suecicum, Dactylorhiza aristata, Dryopteris expansa, Equisetum arvense, Empetrum nigrum s. l., Epilobium glandulosum, E. hornemannii, E. palustre, Fritillaria camschatcensis, Galium boreale, Geranium erianthum, Iris setosa, Juncus biglumis, Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Mertensia maritima, Parnassia palustris, Phegopteris connectilis, Pinus pumila, Potentilla fruticosa, Ptarmica camtschatica, Rubus arcticus, Salix pulchra, Sanguisorba officinalis, Solidago spiraeifolia, Spiraea beauverdiana, Streptopus amplexifolius, Tanacetum boreale, Trientalis europaea s. l., Triglochin palustre, Trisetum sibiricum, Veratrum oxysepalum, Viola epipsiloides. В этом списке преобладают бореальные и арктобореальные виды, распространенные в Евразии.

МОХООБРАЗНЫЕ

Всего в окрестностях Говенских источников выявлено 56 видов мохообразных, в том числе 45 видов мхов и 11 – печеночников (Kuzmina et al., 2020). Из них 2 вида мхов и 1 вид печеночников – новые для Камчатского края; 11 видов – впервые приводятся для Корякского округа. В составе бриофлоры по числу видов преобладают бореальные (29%) и арктобореально-монтанные (27%) виды с циркумполярным распространением. В меньшей степени представлены бореально-неморальные виды (13%). В окрестностях Говенских источников не отмечено специфических термофильных видов мохообразных. Выявлен ряд видов, общих для термальных местообитаний Чукотки и Камчатки (Afonina, Makarova, 1981; Afonina, 2004; Kuzmina, 2010; Chernyadjeva, 2012; Fedosov et al., 2015). Это широко распространенные виды, характерные для заболоченных и переувлажненных местообитаний: Aulacomnium palustre, Calliergonella lindbergii, Climacium dendroides, Philonotis fontana, Pseudobryum cinclidioides, Sanionia uncinata, Warnstorfia exannulata, либо – лесные, луговые и приручейные виды: Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhizomnium magnifolium, Rhytidiadelphus squarrosus, R. subpinnatus, которые в этих регионах приурочены и к термальным местообитаниям. На Чукотке Rhytidiadelphus squarrosus был найден только в подобных экотопах (Afonina, 2004). Моховой покров в окрестностях Говенских источников по числу общих видов наиболее сходен с таковым термальных местообитаний Восточной Камчатки, в меньшей степени – Чукотки (Kuzmina et al., 2020). Возможно, выявленный комплекс мохообразных следует рассматривать как переходный от Чукотских термальных бриофлористических комплексов к Камчатским. Лишайников в термальном урочище лагуны Тинтикун не обнаружено.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Ниже приведена краткая характеристика растительных сообществ, распространенных на термальных полях Говенских источников. Полные геоботанические описания приведены в табл. 2.

Ольховники папоротниковые (табл. 2, № 1). Выклиниваясь выше по склону прибрежного хребта, термальные ручьи протекают через заросли ольховника (Alnus fruticosa), произрастающего на уступе террасы по периферии термальных полей, на слабопрогретых субстратах (t = 15–20°C). Сомкнутость  ольховника 0.7, высота 1.8–2.0 м, диаметр стволиков у основания 5–7 см. Разреженный подлесок образован Spiraea beauverdiana (покрытие 10%). Под пологом кустарников преобладает Athyrium filix-femina (50%), обильны Aruncus dioicus, Cacalia kamtschatica; встречаются Angelica genuflexa, Calamagrostis purpurea, Cirsium kamtschaticum, Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Rhodiola rosea, Saxifraga nelsoniana, Spiraea beauverdiana, Streptopus amplexifolius, Veratrum oxysepalum, Viola epipsiloides. У нижней границы ольховников под их пологом единично отмечены Chamaepericlymenum suecicum, Sorbus sambucifolia, Trientalis europaea. В моховом ярусе (общее покрытие 30%) обильны Dicranum scoparium (10%), Rhizomnium magnifolium (10%), Climacium dendroides (5%), Stereodon cf. callichrous subsp japonicum (5%); единично встречаются Brachythecium rivulare, Campylium protensum, Philonotis fontana. В примеси отмечены Calliergonella lindbergii, Hylocomiastrum pyrenaicum, Pseudobryum cinclidioides, Sanionia uncinata.

На южной и восточной Камчатке описаны сходные сообщества ольховников папоротниковых с доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, отнесенные к ассоциации Alnetum fruticosae athyriosum (Neshataeva, 2009).

Вейниковые луга (табл. 2, № 2) встречаются небольшими контурами по периферии термальных полей на умеренно-влажных слабопрогретых участках (t = 15–20°C). Общее покрытие травяного яруса 90%, высота 80 см. Сообщества монодоминантные и маловидовые: преобладает Calamagrostis purpurea (75%), во 2-м подъярусе встречается Rubus arcticus (5%), единично встречены Aruncus dioicus, Geranium erianthum, Iris setosa, Veratrum oxysepalum. Мохообразные отсутствуют.

Близкие по составу сообщества вейниковых лугов, распространенные на Камчатке в поймах рек, относятся к ассоциации Calamagrostidetum langsdorffii (Neshataeva, 2009).

Высокотравные луга (табл. 2, № 3) распространены близ выходов термальных источников, на прогретых (20–30°C) увлажненных субстратах; приурочены к подножью прибрежного хребта. Общее покрытие травяного яруса 90%, высота травостоя 70–80 см. В 1-м подъярусе характерно участие Calamagrostis purpurea и видов группы камчатского высокотравья: Aconitum delphinifolium, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Thalictrum minus, Veratrum oxysepalum. Во 2-м подъярусе обильны гигрофиты и мезогигрофиты: Angelica genuflexa (3%), Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa (3%), Iris setosa (5%), Sanguisorba officinalis (3%). Не менее обильны мезофиты: Allium schoenoprasum (3%), Artemisia opulenta (5%), Dactylorhiza aristata (2%), Geranium erianthum (3%), Ptarmica camtschatica (3%), Rubus arcticus (5%), Saussurea oxyodonta (5%), Viola epipsiloides (2%) и др. В разреженном моховом ярусе (общее покрытие 5%) отмечены гигрофильные мхи: Plagiomnium medium, Plagiothecium nemorale (3%), Brachythecium rivulare, Climacium dendroides, и др.

Осоково-разнотравные луга (табл. 2, № 4) встречаются на наиболее прогретых (>30°C) переувлажненных участках по берегам ручьев, в депрессиях рельефа; а также вдоль нижней границы зарослей ольховника, где выклиниваются термальные воды. Сообщества характеризуются относительно высокой видовой насыщенностью (27 видов сосудистых и 13 – мохообразных на 25 м²). Высота травяного яруса 60 см, общее покрытие трав 80%. В 1-м подъярусе преобладает Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa (10%), участвуют мезогигрофиты Angelica genuflexa, Iris setosa, Sanguisorba officinalis и мезофиты: Artemisia opulenta, Geranium erianthum, Ptarmica camtschatica, Salix arctica, Thalictrum minus и др. Во 2-м подъярусе обильны гигрофиты Equisetum palustre, Epilobium glandulosum, E. hornemannii, Parnassia palustris. В моховом ярусе (покрытие 40%) обильны сфагны Sphagnum teres (10%), S. warnstorfii (10%) и гигрофильные мхи Plagiomnium medium (5%), Aulacomnium palustre (3%); встречаются Brachythecium rivulare (1%), Climacium dendroides (3%), Helodium blandowii (1%), Rhytidiadelphus squarrosus (1%); единично отмечены Drepanocladus polygamus, Plagiothecium nemorale, Rhizomnium magnifolium. Из печеночников обилен Scapania cf. uliginosa (5%), встречается Jungermania exsertifolia subsp. cordifolia (1%). Осоково-разнотравные сообщества являются переходными от гигрофильных высокотравных лугов к осоковым болотам.

Наиболее характерны для Говенских источников разнотравные луга (табл. 2, № 5), приуроченные к наиболее прогретым (>30°C) дренированным участкам, встречаются по берегам теплых ручьев. Общее покрытие травяного яруса 75%, высота 40 см. Обильны Allium schoenoprasum (5%), Angelica gmelinii (3%), Artemisia opulenta (10%), Aruncus dioicus (5%), Cacalia kamtschatica (3%), Dactylorhiza aristata (10%), Geranium erianthum (2%), Iris setosa (5%), Ptarmica camtschatica (3%), Thalictrum minus (3%); также встречаются Empetrum nigrum, Equisetum arvense, Parnassia palustris, Sanguisorba officinalis и злаки – Calamagrostis deschampsioides, Deschampsia komarovii, Poa arctica, P. pratensis. В разреженном моховом ярусе (общее покрытие 10%) отмечены Climacium dendroides, Plagiomnium medium, Rhytidiadelphus squarrosus. В микропонижениях по краям теплых обводненных мочажин отмечены бордюры из печеночников Harpanthus flotovianus, Mesoptychia gillmanii, Pellia neesiana, Riccardia multifida, Scapania cf. uliginosa.

На прогретых (>30°C) каменистых островках в русле центрального термального ручья описаны своеобразные разнотравно-белозоровые луга (табл. 2, № 6). В травяном ярусе (75%) в 1-м подъярусе обильны Allium schoenoprasum (3%), Artemisia opulenta (3%), Calamagrostis deschampsioides (5%), Festuca rubra (5%), участвуют Barbarea orthoceras, Cirsium kamtschaticum, Dactylorhiza aristata, Geranium erianthum, Iris setosa, Ptarmica camtschatica. Во 2‑м подъярусе доминирует Parnassia palustris (30%), участвует Viola epipsiloides. В моховом ярусе (20%) преобладают Aulacomnium palustre, Plagiomnium medium, Sphagnum teres, S. warnstorfii, встречаются Brachythecium rivulare, Campylium stellatum, Climacium dendroides, Philonotis fontana. В примеси отмечены Brachythecium erythrorrhizon subsp. asiaticum, Drepanocladus polycarpus, Scorpidium cossonii. На пятнах обнаженного субстрата встречены мхи Brachythecium rivulare, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella lindbergii, Campylium stellatum, Fissidens osmundoides, Philonotis fontana, Rhizomnium sp., Scorpidium cossonii, Warnstorfia pseudostraminea и печеночники Aneura pinguis, Mesoptychia gillmanii, Pellia neesiana, Preissia quadrata. Во влажных ложбинках обилен печеночник Scapania cf. uliginosa. Термофильные разнотравно-белозоровые сообщества являются эдафическим вариантом разнотравных лугов.

Открытые группировки на галечниках и травертинах (табл. 2, № 7). На термальных полях местами встречаются пересохшие или слабо сочащиеся водой каменистые участки с прогретой почвой. На галечниках и термально-преобразованных породах (травертинах) в долине восточного термального ручья распространены несомкнутые группировки (общее покрытие не превышает 10–15%) с участием Allium schoenoprasum, Chamerion latifolium, Deschampsia komarovii, Gentianella auriculata, Huperzia selago, Juncus arcticus, J. triglumis, Potentilla fruticosa, Triglochin palustre, Trisetum spicatum.

По кромке берегов восточного термального ручья характерны обрастания мхов (общее покрытие до 10%): Brachythecium rivulare (1%), Rhytidiadelphus squarrosus (3%), Sanionia uncinata (3%), Stereodon callichrous subsp japonicum (3%), Sphagnum teres.

У выходов термальных источников встречается полевица шероховатая (Agrostis scabra). Близ ключей, на прогретых (20–25°С) камнях, перекрытых тонким слоем мелкозема, часто растет золотой корень (Rhodiola rosea). Он довольно обычен как на лугах, так и по каменистым берегам холодных ручьев, впадающих в лагуну. Благодаря теплой почве и вследствие хорошего минерального питания, здесь он развивается быстрее, чем в других местообитаниях.

Приморские кустарничковые тундры (шикшовники или вороничники) (табл. 2, № 8) приурочены к наиболее дренированным слабопрогретым (15–20°С) участкам. Высота травяно-кустарничкового яруса 15–20 см; общее покрытие 70%. Доминирует Empetrum nigrum (40%); обильны Vaccinium uliginosum и Salix arctica, участвуют Bistorta vivipara, Chamaepericlymenum suecicum, Fritillaria camschatcensis, Rubus arcticus, Solidago spiraeifolia и др.

Близкие сообщества приморских кустарничковых тундр, распространенные на побережьях Берингова и Охотского морей и Тихоокеанском побережье Камчатки, относятся к ассоциации Empetretum vacciniosum (Neshataeva, 2009).

Приморские луга (табл. 2, № 9). По периферии термальных полей, примыкающих к побережью лагуны Тинтикун, на слабопрогретых (15–20°С) и прохладных дренированных песчаных субстратах узкой полосой тянутся галофитные чиново-волоснецовые луга. Высота травяного яруса 70 см, в 1-м подъярусе доминирует Leymus mollis (70%), участвует Arctopoa eminens (10%); во 2-м подъярусе (высота 20–25 см) обильны Lathyrus japonicus (30%) и Ligusticus scoticum (10%).

Подобные чиново-волоснецовые луга, приуроченные к приморским песчаным пляжам, широко распространенные на побережьях Берингова и Охотского морей и Тихоокеанском побережье Камчатки, отнесены к ассоциации Leymetum mollis lathyrosum japonici (Neshataeva, 2009).

Сфагново-осоковые болота (табл. 2, № 10). На прогретых (25–30°С) переувлажненных участках термальных полей встречаются сообщества с преобладанием Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa и гигрофильных мхов. На заболоченном участке, подпитываемом теплым ключиком, описано сфагново-осоковое сообщество. Проективное покрытие травяного яруса 40%, средняя высота 1-го подъяруса 35 см. Доминирует Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa (30%), встречаются Calamagrostis purpurea, Iris setosa. Во 2-м подъярусе (высота 15–20 см) преобладает Comarum palustre (10%), обильна Carex rariflora (3%), встречаются Epilobium palustre, Equisetum palustre, Luzula multiflora, Parnassia palustris, Salix chamissonis, Triglochin palustre. Хорошо развит моховой ярус (покрытие 40%), образованный Sphagnum teres (30%) и S. warnstorfii (5%) с участием гигрофитов Aulacomnium palustre (3%), Calliergon giganteum (3%), Philonotis fontana, Straminergon stramineum, Warnstorfia exannulata. В примеси отмечены Climacium dendroides, Rhytidiadelphus subpinnatus и Sanionia uncinata.

Сходные по видовому составу и структуре сообщества, описанные на болотах южной и восточной Камчатки, отнесены к ассоциации Magnocaricetum caricosum cryptocarpae (Neshataeva, 2009).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В отличие от термальных местообитаний п-ова Камчатки, в окрестностях источников лагуны Тинтикун не встречаются узколокальные эндемики и облигатные термофиты – виды, произрастающие исключительно у горячих источников. Еще В.Л. Комаров (Komarov, 1940) отмечал, что горячие источники с температурой менее 40°С не благоприятствуют произрастанию специфичных видов-термофитов. Вероятно, вследствие относительно слабого прогрева почвы, здесь не формируется микроклимат, необходимый для выживания реликтов более теплых климатических периодов. На термальных полях Говенских источников отсутствуют Agrostis geminata, A. pauzhetica, Bidens kamtschatica, Bolboschoenus planiculmis, Carex oxyandra var. pauzhetica, Eleocharis kamtschatica, E. quinqueflora, Fimbristylis ochotensis, Lycopus uniflorus, Ophioglossum thermale, O. alascanum, Spiranthes sinensis, Stachys aspera и другие термофильные виды, характерные для горячих ключей Камчатки (Yakubov, 1996). Сходная картина наблюдается в окрестностях термальных источников Чукотки (Polozova, Yurtsev, 1981; Katenin, Sekretareva, 1996; Katenin, 1998, 2001; Katenin, Rezvanova, 1998, 2000, 2002) и северного побережья Охотского моря (Mochalova, Khoreva, 2011; Mochalova, 2017), где также не встречаются облигатные термофиты.

Благодаря отепляющему влиянию термального урочища, здесь отсутствуют летние и раннеосенние заморозки, что благоприятствует выживанию растений в суровых климатических условиях и способствует увеличению доли участия бореальных видов, которые количественно преобладают в разнотравных сообществах и сконцентрированы на небольшой площади. По сравнению с окружающей растительностью, растительный покров термальных полей отличается значительно бóльшим видовым разнообразием. Так, видовая насыщенность в сообществах осоково-разнотравных лугов составляет 40 видов на пробную площадь 25 м² (27 видов сосудистых и 13 – мохообразных). Целый ряд видов, распространенных на термальных полях лагуны Тинтикун, на окружающей территории не встречаются: Agrostis scabra, Carex capillaris, Dactylorhiza aristata, Epilobium glandulosum, Hierochloe odorata, Juncus biglumis, Sanguisorba officinalis и др.

Высокое обилие Dactylorhiza aristata – бореального вида, значительно удаленного от основной части ареала, позволяет предполагать его реликтовый характер. Это наиболее северное местонахождение пальчатокоренника в Камчатском крае. Вероятно, D. aristata – реликт эпохи голоценового оптимума, имевшего место 5000–10000 лет назад, так как именно в этот период значительного потепления наблюдалось существенное продвижение многих бореальных видов на север, в современные лесотундровые и тундровые районы. А.П. Хохряков (Khokhryakov, 1979) приводит D. aristata для Мотыклейских горячих источников (северное побережье Охотского моря), подчеркивая его реликтовый характер. Другой реликтовый вид – Platantera ditmariana, отмеченный для Беренджинских и Мотыклейских ключей, также встречается только в термальных местообитаниях; для P. ditmariana вышеуказанное местонахождение – наиболее северное на Дальнем Востоке (Mochalova, Khoreva, 2011).

Парциальная бриофлора окрестностей Говенских источников характеризуется значительным видовым разнообразием: здесь обнаружено 56 видов мохообразных, в том числе 45 видов мхов и 11 – печеночников. Из них 2 вида мхов (Sphagnum arcticum, Stereodon callichrous subsp. japonicum) и 1 вид печеночников (Scapania cf. uliginosa) – новые для Камчатского края. Кроме того, обнаружено 11 видов, новых для Корякского округа (Kuzmina et al., 2020). В составе бриофлоры преобладают бореальные, бореально-неморальные и арктобореально-монтанные виды; наличие группы видов с восточноазиатскими ареалами отражает географическое положение района исследований.

В окрестностях Говенских ключей практически отсутствуют адвентивные виды (антропофиты), что свидетельствует о довольно слабой антропогенной нарушенности территории. Предположительно, заносным видом является здесь полевица шероховатая (Agrostis scabra), произрастающая у выходов гидротерм. Этот вид не характерен для берегов холодных ручьев материковой части Корякии и распространен преимущественно у жилья и дорог. Остается неясным, является ли его произрастание результатом заноса птицами или человеком. На термальных полях встречаются зоогенные нарушения – медвежьи тропы, шерсть в ручье и термальном бассейне, медвежьи следы и порои.

Ранее Говенские горячие ключи находились в охранной зоне государственного заповедника “Корякский”, впоследствии ликвидированной. В настоящее время территория никем не охраняется; уникальный для севера Корякского округа растительный покров термальных источников находится под угрозой уничтожения: в администрацию Олюторского района поступают предложения частных инвесторов о строительстве на берегу лагуны Тинтикун бальнеологического санатория с термальным бассейном. При усилении антропогенного воздействия возможны необратимые нарушения гидротермальной системы, компоненты которой выявлены еще не полностью. В настоящее время антропогенные нарушения растительного покрова пока еще незначительны, однако флора и растительность Говенских источников требуют дополнительных мер охраны. Необходимо запретить устройство купален, сбор растений, захламление и загрязнение территории, а также срочно решить вопрос о придании наиболее северным термальным источникам Камчатского края статуса ООПТ в ранге памятника природы.