1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 12, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 12, стр. 1180-1191

ЗАВОЛЖСКО-ЗАУРАЛЬСКИЕ СТЕПИ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ СТЕПНОЙ ЗОНЫ: ФОРМАЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

И. Н. Сафронова *

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: irasafronova@yandex.ru

Поступила в редакцию 10.09.2021
После доработки 18.09.2021
Принята к публикации 21.09.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Современный растительный покров средней подзоны степной зоны к востоку от р. Волга представлен, формациями плотнодерновинных злаков, полукустарничковых полыней, многолетнего разнотравья и однолетников. Ковылковые (Stipeta lessingianae) степи доминируют и распространены в разнообразных экологических условиях. Типчаковые степи приурочены, чаще всего, к засоленным почвам и представляют собой галофитный вариант степей. Петрофитные типчаковые степи встречаются, главным образом, в Зауралье. Псаммофитные и гемипсаммофитные степи не занимают больших площадей в регионе исследования. Они представлены тремя формациями Stipeta pennatae, Stipeta capillatae и Stipeta zalesskii. Широко распространены мятликовые (Poeta bulbosae) степи – пастбищный вариант. Заметную роль в пространственной структуре растительного покрова играют полукустарничковые сообщества. В Заволжье преобладают сантоникополынники (Artemisieta santonicae) и лерхополынники (Artemisieta lerchianae), в Зауралье – нитрозовополынники (Artemisieta nitrosae). Региональной особенностью Зауралья является участие в растительном покрове Stipa zalesskii – зонального ковыля северной подзоны. Для Зауралья характерны петрофитные степи. Они представлены своеобразными комплексами сообществ на пестроцветных засоленных глинах, сформированных видами (Anabasis salsa, Atriplex cana, Nanophyton erinaceum и др.), фитоценотический оптимум которых лежит значительно южнее. В составе этих комплексов участвуют и сообщества петрофитной полыни Artemisia lessingiana – эндемика Западного Казахстана и Мугоджар.

Ключевые слова: степная зона, средняя подзона, эдафические варианты, плотнодерновинные злаки, полукустарнички

Согласно геоботаническому районированию, степная зона с севера на юг делится на три подзоны (северную, среднюю и южную), для каждой из которых характерен свой подзональный тип степей на плакорах и определенный набор экологических вариантов, зависящий от разнообразия условий среды. К востоку от р. Волги средняя подзона на территории России не имеет сплошного простирания: Уральские горы делят ее на две части – западную Заволжско-Предуральскую и восточную Зауральскую, к югу от гор подзона лежит в пределах Казахстана. Заволжско-Предуральская часть подзоны (Саратовская обл. и Соль-Илецкий район Оренбургской обл.) заключена между 51°40' и 49°50' с.ш. В Зауралье ее северная граница проходит примерно по той же широте, южная – лежит в Казахстане, а в России примерно совпадает с широтой 50°40' (Karta…, 1947; Lavrenko, 1956, 1980; Lavrenko et al., 1991; Zony…, 1999 а, б; Safronova, 2010). Бóльшая часть Заволжья относится к Сыртовой равнине с обширными водораздельными массивами – сыртами, высотой 60–100 м над уровнем моря, отдельные сырты достигают 130–180 м. Южнее подзона пересекает северную часть слаборасчлененной Прикаспийской низменности с абсолютными отметками от 45–50 м. На северо-востоке Сыртовая равнина переходит в Общий Сырт. Его рельеф более выраженный, с мягкими очертаниями. Высоты 200–110 м над ур. моря. Склоны Общего Сырта изрезаны балками, оврагами, по которым есть выходы мелов, песков, глин. Далее на восток (к югу от р. Урал и р. Илек) на территорию России заходит сыртово-увалистая равнина Подуральского плато с высотами 100–300 м над ур. моря. Степное Зауралье лежит в пределах Урало-Тобольской возвышенной равнины с грядово-увалистым и пологоволнистым рельефом. Абсолютные высоты водоразделов изменяются от 300 м до 400 м. Местами на дневную поверхность выходят коренные породы.

В средней подзоне на равнинах с каштановыми почвами разного гранулометрического состава (глинистых, супесчаных, песчаных, щебнистых) формируются дерновиннозлаковые, так называемые, сухие степи, представленные различными эдафическими вариантами: пелитофитными (или зональным, так как они приурочены к суглинистым почвам плакоров), гемипсаммофитными, псаммофитными, петрофитными. Галофитные варианты степей на засоленных почвах (солонцах и солончаках), образованы, в основном, полукустарничками.

Значительная часть подзоны в исследуемом регионе издавна распахана. Участки целинных степей сохранились лишь вдоль балок, на крутых склонах оврагов, по выходам коренных пород, на засоленных приречных равнинах. О растительном покрове различных частей подзоны представление можно получить из “Схематической карты растительности Заволжья Саратовской области” (Tarasov, 1968) и других публикаций (Rodin, 1933; Ivanov, 1958; Iljina, Skarlygina-Ufimtseva, 1971; Tarasov, 1975, 1976, 1977; Malysheva, Malakhovsky, 2004; Makarov et al., 2009; Pichugina, 2010; Bulany, 2011; Kalmykova, 2012; Davidenko, Nevsky, 2018 и др.).

В конце прошлого века пашни были заброшены и начались процессы восстановления степей. Современный состав разновозрастных залежей и пастбищ и литературные данные позволили нам выявить региональные особенности растительного покрова средней подзоны Заволжско-Зауральских степей в целом.

МАТЕРИАЛЫ

Данные о современном формационном разнообразии и региональных особенностях подзоны сухих степей получены маршрутным методом исследования, используемым при создании мелкомасштабных карт растительности. В 2016–2019 гг. степная зона была многократно пересечена в разных направлениях. Общая протяженность маршрутов более 3000 км. По ходу маршрутов все изменения растительного покрова фиксировались по спидометру с соответствующими записями в полевых дневниках. Сделано 100 геоботанических описаний по стандартной методике (Polevaya…, 1964; Ipatov, Mirin, 2008). Для каждого описания определены точные географические координаты с использованием навигационной системы GPS. При обработке описаний использована программа Excel.

СОВРЕМЕННЫЙ РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Современный растительный покров средней подзоны к востоку от р. Волга представлен сообществами более 30 степных формаций. Дадим краткую характеристику некоторых формаций, в первую очередь тех, сообщества которых доминируют в ее пространственной структуре, а так же тех, которые придают территории своеобразие. Это формации плотнодерновинных злаков (Stipeta lessingianae, Stipeta capillatae, Stipeta zalesskii, Festuceta valesiacae, Poeta bulbosae,) и полукустарничковых полыней (Artemisieta santonicae, Artemisieta austriacae, Artemisieta lerchianae, Artemisieta lessingianae, Artemisieta pauciflorae, Artemisieta nitrosae). Нельзя не упомянуть и о бурьянистых залежах с обилием однолетников и многолетнего разнотравья (Herbeta stepposae).

ФОРМАЦИИ ПЛОТНОДЕРНОВИННЫХ ЗЛАКОВ

Stipeta lessingianae

Ковылковые степи особенно разнообразны. Они представлены несколькими экологическими (эдафическими) вариантами. Пелитофитный (зональный) тип степей на водоразделах включает типчаково-ковылковые, разнотравно-типчаково-ковылковые и разнотравно-ковылковые сообщества. Общее проективное покрытие в сообществах 55–65%. Проективное покрытие злаков 40–50%, разнотравья – 20–30%. Разнотравье ксерофитное – Galatella villosa11, Salvia stepposa, Serratula cardunculus, S. erucifolia, Scorzonera stricta, Tanacetum achilleifolium.

Местами ковылковые степи на залежах характеризуются пятнистым распределением разнотравья из таких видов, как Achillea nobilis, Euphorbia virgata, Eryngium planum, Astragalus wolgensis и др.

На залежах, в настоящее время используемых как пастбища, в составе ковылковых сообществ заметное участие принимает мятлик Poa bulbosa. Степи динамичны, с обильным разнотравьем (Astragalus rupifragus, Ferula caspica, Jurinea multiflira, Galatella villosa, Galium ruthenicum, Phlomoides tuberosa, Tanacetum millifolium, Trinia hispida и др.). При сильном выпасе все многолетние виды выпадают, только однолетники (Alyssum desertorum, Bassia sedoides, Bromus squarossus, Ceratocarpus arenarius, Descurainia sophia, Eremopyrum triticeum и др.) образуют сплошной покров между дернинами Stipa lessingiana.

Довольно широко распространены галофитные варианты ковылковых степей на солонцеватых почвах на приречных равнинах. Часто содоминантом в них является корневищный злак Leymus ramosus (вострецово-ковылковые, вострецово-типчаково-ковылковые степи). Местами обильно разнотравье (Ferula caspica, Tanacetum achilleifolium, Galatella tatarica, G. villosa) и полукустарничковая полынь Artemisia lerchiana (лерхополынно-ковылковые, ксерофитноразнотравно-лерхополынно-ковылковые степи). На залежах отмечены ковылковые галофитные степи с обилием Koeleria cristata – вострецово-тонконогово-ковылковые (Stipa lessingiana, Koeleria cristata, Leymus ramosus).

В Зауралье в составе ковылковых степей на супесчаных почвах в качестве содоминанта постоянно участвует Stipa capillata, образуя тырсово-ковылковый гемипсаммофитный вариант.

Петрофитные варианты ковылковых степей тоже встречаются, в основном, в Зауралье, на склонах сопок, сложенных пестроцветными засоленными глинами. Это лессинговополынно-типчаково-ковылковые (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Artemisia lessingiana) и разнотравно-ломкоколосниково-ковылковые (Stipa lessingiana, Psathyrostachys juncea, Tanacetum achilleifolium, Serratula erucifolia, Galatella tatarica) степи.

Festuceta valesiacae

Типчаковые степи (Festuceta valesiacae) широко распространены в средней подзоне. Они приурочены, в основном, к засоленным почвам и представляют собой галофитный экологический вариант степей. Содоминантами в сообществах являются такие виды, как многолетники Tanacetum achilleifolium и Galatella villosa, или полукустарничковая полынь Artemisia lerchiana, или корневищный злак Leymus ramosus. Местами грудницево-типчаковые (Festuca valesiaca, Galatella villosa), ромашниково-типчаковые (Festuca valesiaca, Tanacetum achilleifolium), ромашниково-лерхополынно-мятликово-типчаковые (Festuca valesiaca, Poa bulbosa, Artemisia lerchiana, Tanacetum achilleifolium), лерхополынно-типчаковые (Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana) и вострецово-типчаковые (Festuca valesiaca, Leymus ramosus) галофитные степи на солонцах занимают большие площади на приречных равнинах.

Типчаковые степи, формирующиеся на незасоленных почвах, представляют собой одну из стадий восстановления ковыльных степей после распашки. Разнообразны сообщества с участием разнотравья: Achillea nobilis, Astragalus testiculatus A. varius, Dianthus borbasii, Gypsophila paniculata, Medicago romanica, Potentilla orientalis, Salvia tesquicola, Serratula erucifolia, Silene viscosa, Tanacetum millifolium. Надо отметить, что для типчаковых степей обильное разнотравье (причем разное по экологии) характерно только для залежей. Общее проективное покрытие 50–75%, проективное покрытие злаков 30–65%, проективное покрытие многолетнего разнотравья 10–20%, полукустарничков – от небольшого участия до 15%. Местами типчаковые степи представляют собой пастбищный или послепожарный антропогенный вариант.

Петрофитные варианты типчаковых степей редки в Заволжье, они встречаются, в основном, в Зауралье: нитрозовополынно-тонконогово-типчаковые (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Artemisia nitrosa) с Artemisia lessingiana, лерхополынно-разнотравно-типчаковые (Festuca valesiaca, Galatella tatarica, Tanacetum achilleifolium, Artemisia lerchiana). Формируются на склонах сопок, сложенных засоленными породами.

Stipeta capillatae

Тырсовые степи в средней подзоне встречаются не часто. Сосредоточены, главным образом, близ р. Волги в Саратовской области, а также в Соль-Илецком районе и на юге Домбаровского района в Оренбургской области. Гемипсаммофитные и псаммофитные тырсовые степи, приуроченные к песчаным почвам, мало разнообразны: разнотравно-полынно-злаково-тырсовые (Stipa capillata, Stipa pennata, Poa bulbosa, Artemisia marschalliana, A. austriaca, Helichrysum arenarium, Centaurea diffusa), разнотравно-тонконогово-тырсовые (Stipa capillata, Koeleria glauca, Euphorbia seguierana, Dianthus borbasii). Общее проективное покрытие в сообществах 50–60%. Проективное покрытие злаков – 35–40%, проективное покрытие разнотравья – 10–15%, проективное покрытие полукустарничков – 5–10%.

Stipeta zalesskii

Восточнее р. Волги залесскоковыльные степи доминируют на севере степной зоны (Lavrenko, 1947, 1970; Karta…, 1947: Karta…, 1960; Lavrenko et al., 1991). Они являются зональными для северной подзоны, южнее обычно встречаются нечасто, в местообитаниях с дополнительным увлажнением. В сухостепной подзоне есть только в Зауралье на юге Домбаровского района Оренбургской области на увалистых равнинах с некарбонатными каштановыми почвами легкого гранулометрического состава с большим количеством кварцитового щебня на поверхности (гемипетрофитный вариант). Степи горелые, с разреженным покровом, с разнотравьем (Galatella villosa, Adonis wolgensis, Phlomis tuberosa). Общее проективное покрытие в сообществах 50%. Проективное покрытие злаков – 35–40%, проективное покрытие разнотравья – 10–15%, проективное покрытие полукустарничков – 5–10%. Отмечены залесскоковыльники и на территории самого восточного участка Оренбургского заповедника “Ащисайская степь”.

Stipeta pennatae

Перистоковыльные псаммофитные степи очень редки. В Заволжье они формируются на Ерусланских песках, есть несколько крупных песчаных массивов с перистоковыльными степями в Предуралье в Соль-Илецком районе Оренбугской области, в Зауралье они встречены только в южной части близ пос. Домбаровского. Общее проективное покрытие в сообществах 85%. Проективное покрытие злаков (Stipa capillata, Koeleria cristata) – 45%, проективное покрытие разнотравья (Euphorbia sequierana, Dianthus campestris, Helichrysum arenarium, Centaurea diffusa) – 30%, проективное покрытие полукустарничков (Artemisia marschaliana, A. austriaca) – 10%, проективное покрытие однолетников – 10%.

Poeta bulbosae

Мятликовые степи, показывающие на сильную степень сбоя, в Заволжско-Зауральском регионе не занимают больших площадей. В составе сообществ часто содоминантами являются полукустарничковые полыни: на незасоленных водоразделах – Artemisia austriaca, на засоленных почвах она уступает свою роль A. lerchiana, которая при появлении солончаковатости замещается A. santonica. Местами в них обилен корневищный злак Leymus ramosus (вострец). Полыни и вострец, как и Poa bulbosa, в подзоне сухих степей часто являются показателями сильной пастбищной нагрузки близ поселков.

ФОРМАЦИИ ПОЛУКУСТАРНИЧКОВ

Artemisieta austriacae

Австрийскополынники встречаются по всей подзоне. Они формируются на сбое и на залежах. Есть монодоминантные сообщества – австрийскополынные (Artemisia austriaca), или – с участием злаков и разнотравья: ковылково-австрийскополынные (Artemisia austriaca, Stipa lessingiana), разнотравно-злаково-австрийскополынные (Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Leymus ramosus, Achillea nobilis, Elisanthe viscosa) ценозы.

Artemisieta lerchianae

Лерхополынники принимают участие в комплексах на засоленных приречных равнинах, формируются на залежах и при сбое на солонцеватых каштановых почвах. Иногда сообщества монодоминантные, но обычно в них участвуют еще нескольких видов полыней (австрийскополынно-лерхополынные, полынные из Artemisia lerchiana, A. santonica, A. absinthium, A. austriaca), или злаков (Poa bulbosa, Stipa lessingiana, Festuca valesiaca,), или обильны однолетники (Bromus squarrosus, Eremopyrum orientalis, Androsace maxima и др.).

В последней четверти ХХ века к востоку от р. Большой Узень в Саратовской области были широко распространены типчаково-лерхополынные степи на залежах и пастбищах (Tarasov, 1968). В настоящее время характер покрова изменился. Преобладают злаковые степи с аспектом Stipa lessingiana.

Artemisieta santonicae, Artemisieta nitrosae и Artemisieta pauciflorae

Полукустарничковая полынь Artemisia santonica очень характерна для прикаспийской части сухостепного Заволжья. Сантоникополынники занимают значительные площади. По солонцам солончаковатым они входят в состав комплексов на приречных равнинах. В сообществах принимают участие эугалофилы Atriplex cana и Artemisia pauciflora. Она часто является содоминантом в типчаковых и мятликовых степях на пастбищах и в ковылковых на залежах. Как сбойный вариант, сантоникополыннники окружают поселки.

При движении от р. Волги на восток сантоникополынники замещаются нитрозовополынниками. В Заволжье проходит западная граница ареала Artemisia nitrosa. A. nitrosa, как и A. santonica, – облигатный галофит. Нитрозовополынные сообщества приурочены к солонцам и выходам засоленных пород. В основном, они мало нарушены.

Чернополынные (Artemisia paucifloa) сообщества встречаются не часто. Они участвуют в мало нарушенных комплексах на приречных равнинах или в комплексах на склонах невысоких сопок, сложенных засоленными глинами.

Очень характерны залежи с ромашниковыми из Tanacetum achilleifolium собществами. Северная граница ареала этого вида, в основном, совпадает с северной границей подзоны сухих степей.

ФОРМАЦИИ РАЗНОТРАВНЫЕ И ОДНОЛЕТНИКОВЫЕ

Широко распространены злаково-разнотравные залежи с неоднородным покровом – с пятнами скопления разнотравья: Achillea nobilis, Acroptilon repens, Centaurea diffusa, Euphorbia virgata, E. uralensis, Galatella villosa, Galium ruthenicum, Gypsophila paniculata, Helichrysum arenarium, Jurinea multiflora, Ornithogalum fischerianum, Salvia tesquicola, Elisanthe viscosa, Verbascum phoeniceum и др., местами с аспектом ковылей.

По всей сухостепной подзоне встречаются бурьянистые залежи, состоящие из сорных видов Artemisia absinthium, Carduus uncinatus, Convolvulus arvensis, Erucastrum armoracioides, Lactuca tatarica и др. На молодых залежах доминируют однолетники (Bassia sedoides, Bromus squarrosus, Ceratocarpus arenarius, Chorispora tenella, Eremopyrum orientale, Thlaspi arvensis, Tripleurospermum inodorum и др). Мортуковые (Eremopyrum orientale) залежи есть и южнее, но в средней подзоне они многовидовые, при незначительном преобладании мортука над другими видами.

ОБСУЖДЕНИЕ

В Заволжско-Зауральских степях средней подзоны доминируют формации плотнодерновинных злаков. Из них сообщества ковылковой формации (Stipeta lessingianae) занимают наибольшие площади и наиболее разнообразны (табл. 1). В видовом составе формации участвует более 100 видов сосудистых растений. Постоянно присутствуют такие плотнодерновинные злаки, как Festuca valesiaca и Koeleria cristata с проективным покрытием от <1 до 15%. На легких почвах всегда участвует тырса (Stipa capillata). На засоленных почвах нередок корневищный галофитный злак Leymus ramosus. Высокая степень постоянства с небольшим обилием у полукустарничков. Всего их 15 видов, но наиболее часто встречаются Kochia prostrata, Eremogone koriniana, Artemisia austriaca, Tanacetum achilleifolium, а на засолении – A. lerchiana. Более 60 видов многолетнего разнотравья входят в состав ковылковых сообществ. Его проективное покрытие 5–20%. Наиболее постоянны и обильны Galatella villosa, G.tatarica, Jurinea multiflora, Scorzonera stricta и некоторые другие, но около 40 видов отмечены нами в небольшом количестве в 2–3 сообществах. Незаметную роль в ковылковых сухих степях играют однолетники и двулетники (табл. 2).

Таблица 1.

Экологическая амплитуда формаций в Заволжско-Зауральской части средней степной подзоны Table 1. Ecological amplitude of formations in the Transvolga-Transural part of the middle steppe subzone

Формации
Formations 		Экотипы/Ecotypes
Пелитофитные
Pelitophytic		 Пелитофитные галофитные
Pelito-halophytic		 Галопетрофитные
Halopetrophytic		 Гемипетрофитные
Hemipetrophytic		 Гемипсаммофитные
Hemipsammophytic		 Псаммофитные
Psammophytic
Stipeta lessingianae + + + + +  
Stipeta zalesskii       +    
Stipeta capillatae         + +
Stipeta pennatae           +
Festuceta valesiacae   + +      
Artemisieta austriacae   + +      
Artemisieta lerchianae   + +      
Artemisieta nitrosae   + +      
Artemisieta pauciflorae   + +      
Artemisieta santonicae   +        
Artemisieta lessingianae     +      
Anabasieta salsae     +      
Atripliceta canae     +      
Таблица 2.

Постоянство видов в составе ковылковых и типчаковых степей в Заволжско-Зауральской части средней степной подзоны Table 2. Constancy of species in the composition of Stipetae lessingianae and Festucetae valesiacae steppes in the Transvolga-Transural part of the middle steppe subzone

Виды/Species Stipetae lessingianae Festucetae valesiacae
Плотнодерновинные злаки/Firm-bunch grasses
Stipa lessingiana Trin. et Rupr. V III
Festuca valesiaca Gaudin V V
Koeleria cristata (L.) Pers. IV III
Stipa capillata L. III II
Poa bulbosa L. II IV
Agropyron cristatum (L.) P. Beauv. II II
Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. II II
Stipa sareptana A.K. Becker I I
Stipa zalesski Wilensky I –
Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski I –
Рыхлодерновинные злаки/Loose-bunch grasses
Poa transbaicalica Roshev. II I
Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski I –
Корневищные злаки/Rhizomatous grasses
Leymus ramosus (Trin.) Tzvelev III IV
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub I –
Осоки/Sedges
Carex stenophylla Wahlenb. I I
Carex supina Willd. ex Wahlenb. I –
Полукустарнички/Semishrubs
Artemisia austriaca Jacq. IV IV
Kochia prostrata (L.) Schrad. III IV
Artemisia lerchiana Web. III III
Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip. III II
Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn. III I
Artemisia nitrosa Weber in Stechm. I II
Artemisia lessingiana Besser I I
Artemisia semiarida (Krasch. et Lavr.) Filat. I I
Astragalus macropus Bunge I I
Artemisia marschalliana Spreng. I –
Astragalis varius S.G. Gmel. I –
Astragalus temirensis Popov I –
Onosma simplicissima L. I –
Thymus marschallianus Willd. I –
Halimione verrucifera (M. Bieb.) Aellen – I
Многолетнее разнотравье/Perennial herbs
Galatella tatarica (Less.) Novopokr. III III
Galatella villosa (L.) Rchb. III III
Jurinea multiflora (Bieb.) Sch. Bip. III I
Scorzonera stricta Hornem. III I
Allium sp. II I
Astragalus rupifragrus Pall. II I
Ornithogalum fischerianum Krasch. II I
Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht. II I
Tulipa gesneriana L. II I
Ferula caspica M. Bieb. II III
Serratula erucifolia (L.) Boriss. II II
Astragalus testiculatus Pall. I II
Falcaria vulgaris Bernh. I II
Medicago romanica Prodan I II
Medicago falcata L. I I
Allium lineare L. I I
Astragalus wolgensis Bunge I I
Dianthus leptopetalus Willd. I I
Eryngium planum L. I I
Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze I I
Pastinaca clausii (Ledeb.) Pimenov I I
Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev I I
Trinia muricata Godet I I
Tulipa biebersteniana Schult. et Schult. I I
Astragalus ucrainicus Popov et Klokov – I
Phlomis pungens Willd. – I
Nepeta ucrainica L. III –
Achillea nobilis L. II –
Galium ruthenicum Willd. II –
Serratula cardunculus (Pall.) Schischk. II –
Allium globosum M. Bieb. ex Redouté I –
Allium rubens Schrad. ex Willd. I –
Astragalus rupifragus Pall. I –
Gypsophila paniculata L. I –
Iris pumila L. I –
Pedicularis sibirica Vved. I –
Seseli strictum Ledeb. I –
Veronica spicata L. I –
Двулетники/Biennial plants
Silene wolgensis (Hornem.) Besser ex Spreng. I I
Tragopogon dubius Scop. I I
Однолетники/Annual plants
Alyssum desertorum Stapf I I
Androsace maxima L. – I
Lepidium ruderale L. – I
Veronica verna L. – I

Баллы постоянства вида / Constancy of species: V – 100–80%, IV – 80–60%, III – 60–40%, II – 40–20%, I – 20–1%

Редко встречающиеся виды / Rare species:

Многолетнее разнотравье / Perennial herbs: Adonis wolgensis Steven, Allium tulipifolium Ledeb., Centaurea taliewii Kleopow, Euphorbia uralensis Fisch. ex Link, Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Galium verum L., Limonium sareptanum (A.K. Becker) Gams, Linaria vulgaris Mill., Linum perenne L., Peucedanum ruthenicum M. Bieb., Plantago urvillei Opiz, Salvia stepposa Des.-Shost., Salvia tesquicola Klokov et Pobed., Scorzonera austriaca Willd., Senecio jacobaea L., Taraxacum serotinum (Waldst. et Kit.) Poir., Thesium arvense Horv., Tulipa biflora Pall , Verbascum phoeniceum L., Veronica incana L., Veronica prostrata L.

Двулетники / Biennial plants: Erysimum canescens Roth, Erysimum versicolor (M. Bieb.) Andrz., Carduus uncinatus M. Bieb., Centaurea diffusa Lam., Silene viscosa (L.) Pers., Sisymbrium polymorphum (Murray) Roth.

Однолетники / Annual plants: Bassia sedoides (Pall.) Asch., Bromus squarossus L., Ceratocarpus arenarius L., Convolvulus arvensis L., Euphorbia helioscopia L., Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey.

Экологическая амплитуда типчаковых степей ýже. В их видовом составе мы зарегистрировали около 60 видов, т.е. почти вдвое меньше, чем в ковылковой формации. Часто в составе участвуют плотнодерновинные Stipa lessingiana и Koeleria cristata. Отсутствуют Stipa zalesski и Helictotrichon desertorum, которые хоть и редко, но встречаются в ковылковых ценозах. Почти постоянно в состав входит коротковегетирующий плотнодерновинный злак Poa bulbosa, чаще, чем в ковылковых, присутствует галофит Leymus ramosus. Из полукустарничков высоким постоянством выделяются Artemisia austriaca, Kochia prostrata и Tanacetum achilleifolium,, местами – Artemisia lerchiana и A. nitrosa. Довольно много полукустарничков, участвующих в ковылковых степях, не заходят в типчаковые. Многолетнее разнотравье значительно менее разнообразное. Его проективное покрытие 10–15%. Постоянны, как и в ковылковых, Galatella villosa, G. tatarica, Seratula erucifolia, чаще встречается Ferula caspica и некоторые другие. Отсутствуют, обычные для ковылковых сообществ, Achillea nobilis, Galium ruthenicum, Nepeta ucrainica, Serratula cardunculus др. (табл. 2).

Типчаковые степи часто представляют собой одну из стадий восстановления ковылковых на залежах или после пожаров, местами доминируют при перевыпасе. Повсеместны галофитные типчаковые степи. На солонцах (галофитный вариант) или на выходах засоленных пород (петрофитный вариант) они мало нарушены. В Заволжье обычны австрийскополынно-типчаковые сообщества, в Зауралье – нитрозовополынно-типчаковые. Петрофитные варианты в Заволжье редки, они встречаются, главным образом, в Зауралье (в галопетрофитных комплексах по выходам пестроцветов).

Гемипсаммофитный вариант Заволжско-Зауральских степей представлен формацией Stipeta capillatae. Тырсовые степи не занимают больших площадей в данной подзоне, в отличие от северной, где в настоящее время они доминируют на залежах. Однако, Stipa capillata широко распространен здесь, особенно в Зауралье, участвуя, как отмечено выше, в составе тырсово-ковылковых степей на залежах на супесчаных почвах.

Псаммофитные перистоковыльные (Stipeta pennatae) степи не занимают больших площадей. В Заволжье они формируются на Ерусланских песках, в Предуралье на песчаных массивах в Соль-Илецком районе Оренбургской области, в Зауралье – только в южной части близ пос. Домбаровского. В их составе участвуют псаммофилы Agropyron fragile, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Artemisia marschalliana, Achillea micrantha, Euphorbia seguieriana, Jurinea multiflora, Helychrisum arenarium, Gypsophila paniculata, Syrenia siliculosa и др.

Залесскоковыльные (Stipeta zalesskii) степи на довольно большом пространстве встретились нам только однажды, южнее пос. Домбаровского, вблизи границы с Казахстаном, на увалистой равнине с супесчаными щебнистыми почвами (гемипетрофитный вариант). Там же, Stipa zalesskii на залежах участвует в составе ковыльников (вместе со Stipa capillata, S. lessingiana). Степи из 3-х ковылей (Stipa lessingiana, S. capillata, Stipa zalesskii) присутствуют и восточнее – в “Ащисайской степи” Оренбургского заповедника. В заповеднике О.Г. Калмыковой отмечались разнотравно-типчаково-залесскоковыльные сообщества.

Житняковые (Agropyreta cristati) степи в Заволжье на залежах занимают довольно большие площади. В них много разнотравья, но часто они монодоминантные, так как представляют собой посевы на корма. Только на залежах встречаются тонконоговые (Koeleria cristata) степи (редко). Обычны олигодоминантные разнотравно-злаковые залежи со Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Poa bulbosa, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Leymus ramosus. Проективное покрытие злаков 40–70%. Многолетнее и двулетнее разнотравье (Achillea nobilis, Euphorbia virgata, Eryngium planum, Falcaria vulgaris, Galatella villosa, Ornithogalum fischerianum, Phlomis pungens, Phlomoides tuberosa, Elisanthe viscosa, Verbascum phoeniceum и др.) с обилием 10–25% распределено пятнами. Из полукустарничков иногда присутствуют Artemisia austriaca и A. lerchiana с проективным покрытием до 5%. Местами на засоленных почвах на залежах доминирует корневищный злак вострец (Leymus ramosus). По всей подзоне довольно широко распространены мятликовые (Poeta bulbosae) степи, как пастбищный вариант.

В Заволжско-Зауральской части средней подзоны заметную роль в пространственной структуре растительного покрова играют не только злаковые формации, но и полукустарничковые. Они входят в состав комплексов на засоленных приречных равнинах (галофитный вариант) и на выходах засоленных глин (галопетрофитный вариант), являются одной из стадий восстановления ковыльных степей на залежах или результатом сбоя (пастбищный вариант).

Большие площади занимают полукустарничковые полынники. Австрийскополынники (Artemisieta austriacae) встречаются по всей подзоне. В Заволжье преобладают сантоникополынники (Artemisieta santonicae) и лерхополынники (Artemisieta lerchianae), в Зауралье – нитрозовополынники (Artemisieta nitrosae). Все полынники находятся на северной границе распространения.

Основная часть ареала Artemisia santonica и A. pauciflora лежит, в основном, в пределах степной зоны, заходит в пустынную зону, но лишь в ее северную подзону. Оба вида – облигатные галофилы и приурочены к солонцам, но A. santonica предпочитает солонцы солончаковатые (Goryaev, 2019). Бóльшая часть ареала Artemisia lerchiana находится в пустынной зоне, примерно одна треть – в степной зоне (Levina, 1964; Lavrenko, 1970; Filatova, 1984; Leonova, 1994; Safronova, 2002). В степной зоне A. lerchiana характерeна для южной подзоны на Прикаспийской низменности, в средней подзоне распространена, в основном, в Заволжье. Доминирует в ценозах на солонцах, по выходам пород или разрастается на залежах. В Зауралье лерхополынники находятся на северо-восточном пределе распространения.

Как уже отмечалось выше, в конце ХХ века из-за хозяйственной деятельности большие площади на юго-западе Заволжья в пределах Прикаспийской низменности занимали лерхополынники. В связи с тем, что некоторые исследователи полукустарничковые сообщества относят к пустынной растительности, эта территория выделяется на картах растительности и районирования Саратовской области, как полупустыня (Tarasov, 1968, 1975; Bulany, 2011). В настоящее время распашка этой территории прекращена и на залежах преобладают вторичные злаковые (мятликовые, житняковые, тонконогово-типчаково-ковылковые) степи. Они образуют комплексы с мятликово-ромашниковыми (Tanacetum achilleifolium, Poa bulbosa), мятликово-грудницевыми (Galatella villosa, Poa bulbosa), лерхополынными (Artemisia lerchiana) сообществами на солонцах. Таким образом, господствующие в прошлом полукустарничковые сообщества были результатом нерационального использования территории человеком.

Для Зауралья характерны комплексы из сообществ полукустарничков по склонам сопок с выходами засоленных пород. В комплексы входят полынники, в том числе лессинговополынники из Artemisia lessingiana – эндемика Западного Казахстана и Мугоджар (Musaev, 1969; Filatova, 1984), и многолетнесолянковые ценозы.

Для Заволжско-Зауральской части средней подзоны не характерны кустарниковые степи; в основном, по долинам рек распространены кустарниковые заросли.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, в средней подзоне степной зоны к востоку от р. Волги доминируют ковылковые (Stipa lessingiana) степи, формирующиеся в разнообразных условиях. На залежах в составе сообществ обильно разнотравье. Это создает определенные трудности при отделении их от разнотравно-ковылковых степей северной подзоны. Согласно полученным данным, отличие состоит в том, что в средней подзоне разнотравье в составе сообществ менее разнообразно и сложено более ксерофитными видами. Залесскоковыльники и довольно заметное участие Stipa zalesskii в составе ковылковых сообществ относится к региональным особенностям растительного покрова средней подзоны Зауралья. Псаммофитные перистоковыльные и тырсовые степи встречаются нечасто, что связано с локальным распространением песчаных почв в регионе.

Пространственная структура растительного покрова Заволжско-Предуральской части подзоны отличается от Зауральской. В Заволжье широко распространены галофитные варианты сухих степей, представленные типчаковыми, вострецовыми, лерхополынными, сантоникополынными и чернополынными сообществами. Местами полукустарнички доминируют в ландшафтах, придавая им “пустынный” облик (к сожалению, до сих пор не исчезла традиция называть полукустарничковые сообщества пустынями).

Характерны полукустарниковые сообщества и для Зауралья. К особенностям Зауралья относится довольно частая встречаемость петрофитной полыни Artemisia lessingiana. На севере она достигает 53°с. ш. Типичный петрофит. Растет на каменистых и щебнистых склонах гранитных сопок и на пестроцветных засоленных глинах. В Зауралье довольно часто встречаются нитрозополынники. Они есть и в Заволжье, но не на всей территории. Сообщества Artemisia nitrosa приурочены к солонцам и участвуют в галопетрофитных комплексах по склонам сопок, сложенных засоленными породами. Эти галопетрофитные комплексы составляют своеобразную черту Зауралья. В комплексах, кроме полынников (Artemisia pauciflora, A. lessingiana, A. nitrosa, A semiarida, A. lerchiana), участвуют сообщества многолетних солянок (Anabasis salsa, A. cretacea, Atriplex cana, Nanophyton erinaceum, и др.), фитоценотический оптимум которых лежит значительно южнее – в пустынной зоне.

Несмотря на то, что современный растительный покров Заволжско-Зауральской части средней подзоны степной зоны в значительной степени нарушен и представлен залежами, сенокосами и пастбищами, вторичные степи отражают общие закономерности пространственной структуры, ее связь с экологическими условиями региона. В то же время нам удалось выявить почти незатронутые деятельностью человека территории из-за их непригодности для распашки (выходы засоленных глин), растительные комплексы которых составляют региональную особенность, уникальны и требуют сохранения.

Список литературы

  1. [Bulany] Буланый Ю.И. 2011. Ботанико-географическое районирование Саратовской области. – Современные проблемы науки и образования. Биологические науки. Сетевое издание. 6.

  2. [Czerepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

  3. [Davidenko et al.] Давиденко О.Н., Невский С.А. 2018. Уникальная галофитная растительность Саратовской области и вопросы ее охраны. – Вестн. Краснояр. гос. аграр. ун-та. 5: 314–318.

  4. [Filatova] Филатова Н.С. 1984. Полыни СССР (Artemi-sia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. – Новости систематики высш. раст. 216: 155–185.

  5. [Goryaev] Горяев И.А. 2019. Галофитные полынники на Прикаспийской низменности (в пределах Калмыкии). – Бот. журн. 104 (1): 93–107.

  6. [Ivanov] Иванов В.В. 1958. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. М., Л. 288 с.

  7. [Iljina et al.] Ильина И.С., Скарлыгина-Уфимцева М.Д. 1971. Типчаковые степи Орь-Кумакского водораздела (эколого-фитоценотическая и динамическая характеристика). – В кн.: Теоретические вопросы биогеографии. Ученые записки ЛГУ. Л. С. 102–144.

  8. [Ipatov, Mirin] Ипатов В.С., Мирин Д.М. 2008. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб. 71 с.

  9. [Kalmykova] Калмыкова О.Г. 2012. О растительном покрове госзаповедника “Оренбургский”. – Изв. Самарск. науч. центра РАН. 14, 1 (4): 1024–1026.

  10. [Kalmykova] Калмыкова О.Г. 2014. Растительный покров линий учета мелких млекопитающих на участке “Ащисайская степь” Госзаповедника “Оренбургский”. – В кн.: Оренбургский заповедник: значение для сохранения степных экосистем России и перспективы развития: Труды Гос. природ. заповед. “Оренбургский”. Вып. I. Оренбург. С. 70–79.

  11. [Karta…] Карта геоботанического районирования СССР. 1947. – В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М., Л. Приложение. 1 л.

  12. [Karta…] Карта растительности Северного Казахстана. М 1 : 1500000. 1960. – В кн.: Природное районирование Северного Казахстана. М. Приложение. 1 л.

  13. [Lavrenko] Лавренко Е.М. 1947. Евразиатская степная область. – В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М., Л. С. 95−110.

  14. [Lavrenko] Лавренко Е.М. 1956. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. – В кн.: Растительный покров СССР: Пояснительный текст к “Геоботанической карте СССР” М. 1:4000000. М., Л. Т. 2. С. 595–730.

  15. [Lavrenko] Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии. – Бот. журн. 55 (12): 609–625.

  16. [Lavrenko] Лавренко Е.М. 1980. Степи. – В кн.: Растительность европейской части СССР. Л. С. 203–273.

  17. [Lavrenko et al.] Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л. 142 с.

  18. [Levina] Левина Ф.Я. 1964. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение. М., Л. 336 с.

  19. [Leonova] Леонова Т.Г. 1994. Род Полынь – Artemisia L. – В кн.: Флора европейской части СССР. Т. VII. СПб. Т. 7. С. 150–174.

  20. [Makarov et al.] Макаров В.З., Волков Ю.В., Буланый Ю.И., Проказов М.Ю., Мукало А.С. 2009. Уникальные степные природные комплексы дальнего Саратовского Заволжья. – Изв. Саратов. ун-та. Сер. Науки о земле. Саратов. 9 (1): 28–32.

  21. [Malysheva, Malakhovsry] Малышева Г.С., Малаховский П.Д. 2004. Разнообразие степей Саратовского Заволжья и их современное состояние. – Бот. журн. 89 (6): 273–286.

  22. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1969. Карты ареалов эдификаторных растений Турана. – В кн.: Ареалы растений флоры СССР. Л. Вып. 2. С. 120–167.

  23. [Pichugina] Пичугина Н.В. 2010. Древесно-кустарниковая растительность как элемент ландшафтов полупустынного Саратовского Приузенья. – Изв. Саратов. ун-та. Новая серия. Сер. Науки о земле. Саратов. 10 (1): 21–26.

  24. [Polevaya…] Полевая геоботаника. 1964. М., Л. Т. III. 532 с.

  25. [Rodin] Родин Л.Е. 1933.Типы степей Нижнего Заволжья. – Бот. журн. 18 (4): 299–306.

  26. [Ryabinina] Рябинина З.Н. 2003. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург. 224 с.

  27. [Safronova] Сафронова И.Н. 2002. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия. – В кн.: Геоботаническое картографирование 2001–2002. СПб. С. 44–65.

  28. [Safronova] Сафронова И.Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова степной зоны в европейской части России. – Бот. журн. 95 (8): 1126–1133.

  29. [Tarasov] Тарасов А.О. 1968. Растительность, зоны, геоботанические районы. – В кн.: Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов. С. 7–56.

  30. [Tarasov] Тарасов А.О. 1975. Геоботаническое районирование Южного (Саратовского) Заволжья. – В кн.: Вопросы ботаники Юго-Востока. Вып. 1.  С. 40–46.

  31. [Tarasov] Тарасов А.О. 1976. Чернополынники южного Заволжья. – В кн.: Вопросы ботаники Юго-Востока. Межвуз. науч. сб. Вып. 2. Саратов. С. 100–107.

  32. [Tarasov] Тарасов А.О. 1977. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов. 21 с.

  33. [Zony…] Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Карта для высших учебных заведений. М. 1 : 8 000 000. 1999 а. М. 2 л.

  34. [Zony…] Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Пояснительный текст и легенда к карте м. 1 : 8 000 000. 1999 б. М. 64 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал