Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 2, стр. 166-176

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования расположен на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, в пределах Восточно-Донской пластово-ярусной гряды. Поверхность гряды и ее склоны прорезаны густо ветвящимися оврагами и промоинами. Относительная высота водоразделов по отношению к рекам Дон и Большая Голубая достигает 70–100 м.

Климат территории резко континентальный. Средняя многолетняя температура июля составляет +23°С, января – -9.5°С. Годовое количество осадков 270–350 мм. Гидротермический коэффициент составляет 0.75–0.65, сумма положительных температур – 3000–3200°С (Vedeneeva, Rya-binina, 2011; Perekrestov, 2013).

В условиях Восточно-Донской гряды, на плотных породах меловой системы сформировались каштановые почвы (Perekrestov, 2013), которые чередуются с выходами коренных пород (мел, опоки). У подножья склонов отдельными пятнами встречаются солонцы.

Растительный покров территории представляет собой чередование кальцефитных сообществ на меловых субстратах, ковыльных и разнотравно-злаковых степей, плакорных дубрав и байрачных дубово-липовых лесов, а также участков галофиnной растительности. Сочетание специфических микроклиматических и почвенных условий меловых обнажений определяет своеобразие их флоры и растительности, резко отличающихся от зонального окружения (Abramova, 1973; Senator et al., 2018).

Сведения о разнообразии растительного покрова Придонья были известны участникам академических экспедиций XVIII в. – Т. Герберу, И.А. Гюльденштедту, С.Г. Гмелину и И.П. Фальку. В конце XIX – начале XX вв. флористический состав, структура и зональные особенности растительного покрова степей и меловых обнажений становятся объектом изучения ботаников и географов – Д.И. Литвинова, В.И. Талиева, Г.И. Танфильева, В.Н. Сукачева, Б.М. Козо-Полянского и др. (Sagalaev, 2006; Ryabinina, Shilova, 2013). Д.И. Литвинов (Litvinov, 1902) первым обосновал реликтовый характер флоры меловых обнажений на юго-востоке европейской части России, С.В. Голицын (Golitsin, 1965), развивая эту идею, отмечал самостоятельность южнорусского мелового центра. Систематические исследования природных компонентов Малой излучины Дона начали проводиться лишь с 1970-х гг. (Ryabinina, Shilova, 2013). Изучению флоры и растительности меловых обнажений в пределах Волгоградской области посвящены работы Т.И. Абрамовой (Abramova, 1968, 1973) и Н.Г. Володиной (Volodina, 1978, 1982).

По зональному положению исследованная территория располагается в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых настоящих степей, она представляет географический вариант – восточнопричерноморские степи (Karta…, 1996). Здесь представлены донецко-донские формации тимьянников и тимьянниковых степей, наиболее богатые эндемичными видами на обнажениях мела и мергелей мелового возраста (Lavrenko, 1980). Эти формации имеют широкое распространение на территории России и Украины: бассейны Дона с притоками (Хопер, Медведица, Иловля, Черная Калитва) и Северского Донца.

В ходе полевых исследований в 2018 году в пределах Иловлинского и Калачевского районов (Волгоградская область) в правобережье Дона нами было выполнено 68 геоботанических описаний степной и кальцефитной растительности, все площадью 100 кв. м. Для выделения типов сообществ описания были обработаны с помощью алгоритма TWINSPAN в программе JUICE 7.0 (Tichy, 2002). Кластерный анализ ассоциаций проводился с использованием программ IBIS 7.2 (Zverev, 2007) и Statistica 8.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Обработка таблицы описаний с использованием алгоритма TWINSPAN позволила выделить отдельную группу, в которую объединилась 33 из 68 описаний. Данные сообщества отличаются высокой встречаемостью кальцефитных растений: Centaurea carbonata, Crambe tataria, Gypsophila litwinowii, Helichrysum tanaiticum, Jurinea cretacea, Linum ucranicum, Onosma tanaitica, Scabiosa isetensis. Следующей задачей было определение синтаксономического положения данных сообществ.

Система флористической классификации кальцефитной растительности Восточной Европы находится в развитии и к настоящему времени отсутствует общепринятая точка зрения о ее структуре. Так, в последней обобщающей сводке по территории Европы (Mucina et al., 2016), сообщества на мелах отнесены к порядку Thymo cretacei–Hyssopetalia cretacei Didukh 1989, который был подчинен степному классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947. Несколькими годами позже коллективом авторов под руководством Я.П. Дидуха, который является и соавтором выше названной сводки, было описано разнообразие порядка Thymo cretacei–Hyssopetalia cretacei на территории Украины и сопредельных регионов России (Didukh et al., 2018). При этом подчеркивалось, что одна из задач данной работы – показать отличие растительности меловых обнажений от степей класса Festuco-Brometea. В “Продромусе Украины” (Prodromus …, 2019) данный порядок был отнесен к классу Helianthemo-Thymetea Romaschenko et al. 1996. В то же время союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko et al. 1996, который в статье 2018 года относился к меловому порядку, в “Продромусе Украины” был отнесен к классу Festuco-Brometea и порядку Festucetalia valesiacae Soó 1947. Можно предположить, что дальнейшее изучение степной и лесостепной зон юго-востока Европейской России внесет заметные коррективы в синтаксономию кальцефитной растительности.

Мы присоединяемся к мнению украинских геоботаников о необходимости выделения отдельного класса, объединяющего сообщества на мелах Среднерусской возвышенности. Описанные нами ценозы мы отнесли именно к классу Helianthemo-Thymetea по преобладанию облигатных и факультативных кальцефитов, а также по невысокой роли степных растений, присутствие которых в исследованных ценозах во многом объясняется фоновым степным окружением.

Для определения положения исследованной кальцефитной растительности в системе флористической классификации, был проведен сравнительный анализ с уже выделенными ассоциациями. Для этого были использованы данные из работы Я.П. Дидуха (Didukh et al., 2018), представляющей наиболее современную сводку по классу Helianthemo-Thymetea. В данной публикации охарактеризованы 12 ассоциаций, отнесенные к 3 союзам, при этом для каждой ассоциации приведены по 10–11 геоботанических описаний. Для определения положения в системе союзов и выделения диагностических видов был проведен кластерный анализ сводных описаний по методу Уорда с использованием коэффициента Чекановского–Дайса–Съеренсена (рис. 1). Все синтаксоны объединились в два кластера. Первый из них включает ассоциации, которые, несомненно, относятся к классу Helianthemo-Thymetea. В этот же кластер включились и исследованные нами ценозы. Сводные описания из первого кластера были объединены в синоптическую таблицу, анализ которой позволил выделить дифференцирующие виды (табл. 1). Второй кластер соответствует союзу Centaureo carbonatae–Koelerion talievii, положение которого не вполне определено (см. выше), входящие в него ассоциации нами не анализировались.

Рис. 1.

Кластерный анализ сводных описаний ассоциаций меловой растительности.

Fig. 1. Cluster analysis of syntaxa of the calciphytic vegetation.

Условные обозначения / Abbreviations: Ak-Ch – Androsacio koso-poljanskii–Caricetum humilis Korotchenko et Didukh 1998, Ah-Pc. – Artemisio hololeucae–Polygaletum cretaceae Didukh 1989, An-Ps. – Artemisio nutantis–Plantaginetum salsae Didukh 1989, Jc-As. – Jurineo cretacei–Artemisietum salsoloidis ass. nov., Bf-Sc. – Bupleuro falcatae–Stipetum capillatae Romashchenko et al. 1996, Ch-Tc. – Carici humilis–Thymetum calcarei Poluyanov 2009, Ec-Fc. – Erysimo cretacei–Festucetum cretacei Demina 2011, Ec-Jb – Euphorbio cretophilae–Jurinetum brachycephalae Didukh 1989, Gs-As – Genisto scythicae–Artemisietum salsoloidis Sereda 2009, Go-Cs – Gypsophilo oligospermae-Campanuletum sibiricae Romashchenko et al. 1996, Hg-Pc – Hedysaro grandiflori–Psephelletum carbonatae Averinova 2014 corr. Didukh et al. 2018, Lm-Sc – Lepidio meyeri–Scrophularietum cretacei Demina 2012, Pt-As – Pimpinello titanophillae–Artemisietum salsoloidis Didukh 1989.

Анализ встречаемости видов в синоптической таблице позволил выделить многочисленную группу дифференцирующих видов для меловых ценозов Малой излучины Дона. Для оценки степени однородности массивов описаний из состава различных ассоциаций мы подсчитали для них средние коэффициенты сходства Чекановского-Дайса–Съеренсена (табл. 2). Полученные количественные показатели говорят о том, что сообщества с территории Малой излучины Дона характеризуются высокой степенью однородности – средний коэффициент сходства 0.67. Лишь ассоциация Genisto scythicae–Artemisietum salsoloidis характеризуется более высоким уровнем сходства описаний, что отчасти можно объяснить узким ареалом последней, все представляющие ее ценозы были описаны в районе с. Лысогорка Ростовской области.

Проведенный анализ позволяет нам описать новую ассоциацию в составе класса Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh et Solomakha 1996, порядока Thymo cretacei–Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 и союза Euphorbio cretophilae–Thymion cretacei Didukh 1989.

Ассоциация Jurineo cretacei–Artemisietum salsoloidis ass. nov. hoc loco (табл. 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 2, оп. 7 (полевой номер 18-193), Волгоградская область, Калачевский р-н, 9 км ЮВ п. Голубинский-2, правобережный борт долины р. Большая Голубая, 49.0467° с. ш., 43.5583° в. д., выпуклый участок склона в верхней части гряды, 28.05.2018, автор – А.Ю. Королюк.

Диагностические виды: Centaurea carbonata, Crambe tataria, Gypsophila litwinowii, Helichrysum tanaiticum, Jurinea cretacea, Linum ucranicum, Onosma tanaitica, Scabiosa isetensis.

Ассоциация объединяет сообщества, развивающиеся на меловых обнажениях Малой излучины Дона. Они были описаны нами в бассейне р. Голубой (Калачевский р-н), а также по северному борту долины Дона к востоку и западу от п. Хмелевской (Иловлинский р-н). Ценозы занимают эродированные склоны меловых гряд различной крутизны и экспозиции, а также их выпуклые вершины.

Ценозы открытые, их проективное покрытие лежит в пределах 15–30%. В среднем на площади 100 кв. м. встречается 20 видов. Физиономически ассоциация неоднородна и представлена как моно-, так и полидоминантными сообществами. Чаще всего доминируют Thymus cretaceus и Artemisia salsoloides, проективное покрытие каждого из этих видов может достигать 20%. Изредка доминируют или содоминируют Scabiosa isetensis, Centaurea carbonata и Onosma tanaitica. В зависимости от состава обильных растений меняется вертикальная структура травостоя – от одноярусной в полынных и чабрецовых вариантах до 2–3-ярусной в полидоминантных ценозах. Примером последних может служить описание 2–228 (таблица, описание 15), в котором примерно в равном соотношении содоминируют Artemisia salsoloides (формирует верхний подъярус высотой около 40 см), Onosma tanaitica (средний подъярус, 15–20 см), Centaurea carbonata и Thymus cretaceus (нижний подъярус, 4–10 см). В этом же описании присутствует небольшой низкорослый клон Juniperus sabina. Отсутствие постоянных доминантов создает впечатление, что описываемые сообщества должны быть отнесены к различным синтаксонам. Мы предполагаем, что в рамках данной ассоциации могут быть выделены варианты или фации по доминированию тех или иных растений. Это требует сбора дополнительных данных на всем ареале ассоциации, который к настоящему времени не выявлен.

Мы можем предполагать, что описываемая ассоциация распространена значительно шире. Так, с большой вероятностью сообщества из ее состава могут быть обнаружены в районе п. Клетский, где меловые обнажения характерны для склонов многочисленных оврагов и балок в правобережье Дона. Находки Jurinea cretacea правобережье р. Иловля (Иловлинский и Ольховский районы), в верховьях рр. Балыклейка и Голая (Ольховский и Камышинский районы), а также широкое распространение здесь меловых обнажений позволяет нам предположить, что ареал ассоциации охватывает междуречья четырех рек: Волги, Иловли, Дона и Чира.

Сообщества описываемой ассоциации имеют высокую природоохранную значимость. Из 54 эндемичных и 45 субэндемичных видов аридной флоры юго-востока Европейской России (Sagalaev, 2005; Vasyukov et al., 2015) в бассейне Среднего Дона произрастают как минимум 14 видов, в том числе узколокальные эндемы бассейна Среднего Дона Agropyron litvinovii Prokud. и Stipa cretacea P.A. Smirn., бассейна Среднего Дона и Северского Донца – Diplotaxis cretacea Kotov, Genista tanaitica P. Smirn., Hedysarum cretaceum Fisch., H. ucrainicum B. Kaschm., Koeleria talievii Lavr., Scrophularia cretacea Fisch. ex Spreng., Stipa adoxa Klok. et Ossycznjuk. а также субэндемичные виды – Hedysarum biebersteinii Zertova, Hyssopus cretaceus Dubjan., Jurinea cretacea Bunge, Polygala cretacea Kotov, Silene cretacea Fisch. ex Spreng. (Sagalaev, 2000).

Присутствие большого числа эндемичных и субэндемичных видов во флоре исследуемой территории объясняется, с одной стороны, ведущей ролью меловых обнажений региона в формировании эндемичного ядра флоры (Sagalaev, 2005), а с другой – локальностью местообитаний, затрудняющей распространение молодых рас (Abramova, 1968).

Нами обнаружены местонахождения 18 видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2008): Artemisia salsoloides Willd., Colchicum laetum Steven, Delphinium puniceum Pall., Fritillaria ruthenica Wikstr., Genista tanaitica P.A. Smirn., Hedysarum cretaceum DC., Hyssopus cretaceus Dub., Iris pumila L., Jurinea cretacea Bunge, Koeleria sclerophylla P.A. Smirn., Lepidium meyeri Claus, Matthiola fragrans (Fisch.) Bunge, Otites hellmannii (Claus) Stankov, Pulsatilla pratensis Mill., Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv., Stipa pulcherrima K. Koch, Stipa zalesskii Wilensky ex P.A. Smirn., Tulipa schrenkii Regel и 27 видов (вместе с выше перечисленными) в Красную книгу Волгоградской области (2017): Asperula tephrocarpa Popov et Chrshan., Centaurea gerberi Steven, Crambe tataria Sebeók, Jacobaea schwetzowii (Korsh.) Tatanov et Vasjukov, Juniperus sabina L., Jurinea ledebourii Bunge, Lepidium coronopifolium Fisch. ex DC., Scrophularia cretacea Fisch., Stipa cretacea P.A. Smirn. (Senator et al., 2018).

Таким образом, исследуемая территория имеет высокую научную ценность, характеризуется своеобразием ландшафтных условий и, в первую очередь, растительного покрова, а также минимальным уровнем антропогенной нагрузки. Начиная с середины XX в. и до настоящего времени вопрос о присвоении охраняемого статуса меловым комплексам Среднего Дона в границах Волгоградской области остается открытым (Abramova, 1968, 1973; Ryabinina, Shilova, 2013). Меловые экосистемы в регионе охраняются только на территории природных парков Донской, Усть-Медведицкий и памятника природы “Белогорский Свято-Троицкий Каменно-Бродский монастырь” (Ryabinina et al., 2015). Сообщества описанной нами ассоциации встречаются на территории Донского природного парка (Иловлинский район).